CC BY
47
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.В.Четвергов (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЗАПАДНОКАМЧАТСКИХ КАМБАЛ
Камбалы западнокамчатского шельфа имеют большое значение и как неотъемлемый компонент донной экосистемы, и с точки зрения их промыслового использования. Во второй половине 90-х гг. прошлого столетия доля камбал в общей биомассе демерсальных видов рыб, по данным учетных траловых съемок, на шельфе западной Камчатки варьировала от 60 до 75 %. До 1996-1997 гг., когда биомасса камбал достигла максимальной за последние два десятилетия величины, происходил рост их запасов (Шунтов, 1998). По результатам исследований, выполненных в 2000 г., в настоящее время наблюдается стабилизация запасов камбал на низком уровне после снижения их биомассы в 1998-1999 гг. Резкое уменьшение биомассы большинства массовых видов камбал обусловлено как естественными причинами, так и антропогенным воздействием (Ильинский, Четвергов, 2001; Четвергов, Ильинский, 2001).
Для целей мониторинга и прогнозирования запасов камбал немаловажно знание особенностей их воспроизводства. Западнокамчатские камбалы обладают сложной размерно-возрастной структурой. У большинства видов в уловах доминируют 4-5 возрастных групп (Борец, 1997). Особенности полового созревания многих видов камбал, кроме, пожалуй, желтоперой Ытапйа aspera (Тихонов, 1969, 1977), изучены недостаточно хорошо. Исследователи (неопубликованные данные В.И.Тихонова, Ю.П.Дьякова; Борец, 1997) приводят сведения об изменении доли зрелых рыб в зависимости от их длины и возраста, но практически не рассматривают временную динамику созревания гонад.
Цель данного исследования - обобщение имеющихся сведений по темпу и срокам полового созревания массовых видов западнокамчатс-ких камбал.
Материалом для работы послужили данные, собранные сотрудниками КамчатНИРО и ТИНРО-центра на научно-исследовательских и промысловых судах у западной Камчатки с 1941 по 2000 г. (табл. 1). Для исследования темпа полового созревания камбал использовали результаты биологических анализов и промеров со вскрытием в период, когда достаточно точно можно отличить зрелых особей от незрелых, а также летние материалы 1999-2000 гг., когда определение стадии зрелости проводилось автором; для желтоперой камбалы это май-июль, для сахалинской Ь. sakhalinensis - май-август, для хоботной Myzopsetta рго-boscidea - весь год, для двухлинейной Lepidopsetta polyxystra - январь-март, для четырехбугорчатой Pleuronectes quadrituberculatus -январь-апрель и летние материалы 1999-2000 гг., для палтусовидной
940
Таблица 1
Объем использованного материала для исследования темпа полового созревания западнокамчатских камбал в 1941-2000 гг.
Table 1
The sample size used for the studies of maturation rate in West-Kamchatkan flounders for the period 1941-2000
Hippoglossoides spp. - октябрь-март и летние материалы 19992000 гг.; для звездчатой Platichthys stellatus - август-май и летние материалы 1999-2000 гг.
Длину камбал измеряли по Смитту. Возраст у желтоперой, сахалинской, двухлинейной и палтусо-видной камбал определяли по чешуе, у остальных видов - по отолитам.
Стадии зрелости гонад устанавливали по 6-балльной шкале (Прав-дин, 1966). Неполовозрелых рыб относили ко II стадии зрелости, всех остальных считали половозрелыми.
Среднемноголетнее относительное количество половозрелых камбал по размерным группам рассчитывали как среднее арифметическое. Длину 50 %-ного (массового) созревания вычисляли методом интерполяции. Для большинства видов камбал, за исключением желтоперой, объем данных по возрасту в период, когда легче отличить зрелых особей от незрелых, невелик. В связи с этим возраст массового созревания определяли как средний возраст рыб, достигших соответствующих размеров.
Для характеристики сезонного созревания гонад использовали данные биологических анализов для рыб длиной более размеров 50 %-ного созревания. Количество материала, использованного при этом, приведено в табл. 2.
Таблица 2
Количество рыб, использованных при исследовании сезонного созревания западнокамчатских камбал
Table 2
The sample size used for the studies of seasonal maturation of West-Kamchatkan flounders
Вид камбалы Самки Самцы
Желтоперая 17008 16107
Сахалинская 5447 4896
Хоботная 4814 3734
Двухлинейная 2099 1522
Четырехбугорчатая 1455 1615
Палтусовидная 2233 2452
Звездчатая 670 450
Вид камбалы
I
II III IV V
Месяц
VI VII VIII
IX X XI XII
Желтоперая 1196 1031 906 Сахалинская 147 - 267 Хоботная - 600 283
Двухлинейная 81 132 232 Четырех-бугорчатая Палтусо-видная Звездчатая
368 2714 6797 7682 4823 758 646 319 99
323 124 1639 6771 2295 757 400 85 50
152 1452 1146 3323 861 347 167 - -
23 79 366 761 412 128 56 - -
99 420 383 154 1178 1381 2639 788 67 59
439 420 678 29 21 166
480 1512 2404 3415 919 327 243 - 157 93 945 717 1231 794 74 62 - -
Половое созревание западнокамчатских камбал
Темп полового созревания рыб является одним из существенных популяционных параметров, что обусловлено наличием тесной связи между скоростью роста, половым созреванием и продолжительностью жизни особей (Лапин, Юровицкий, 1959; Алексеев, Алексеева, 1996). Показатели темпа полового созревания используются при изучении попу-ляционной структуры рыб, определении минимальной промысловой меры, для оценки воздействия вылова на структуру популяции и т.д.
941
Всем видам камбал, обитающим у западной Камчатки, свойствен второй тип размерно-половых отношений, при котором самцы мельче самок (Замахаев, 1959), что вызвано более ранним созреванием и низким темпом их роста по сравнению с самками.
Процесс созревания камбал происходит медленно, зрелые и незрелые особи встречаются в большом размерном диапазоне (Фадеев, 1987). Так, половозрелые самцы желтоперой камбалы у западной Камчатки начинали встречаться, по нашим данным, при достижении ими длины 13,5 см. При таких же или несколько меньших размерах впервые достигали зрелости самцы этого вида и в других районах ареала (табл. 3).
Таблица 3
Характеристика полового созревания желтоперой камбалы в разных районах ареала
Table 3
Biological parameters in the course of yellowfin sole maturation in different localities within the areal of this species
Размеры полового Длина 50 %-ного Возраст 50 %-ного Популяция созревания (min-max), см созревания, см созревания, лет
Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки
Зал. Петра
Великого* 13,0-29,0 19,0-34,0 22,0 25,0 3-4 5-6
Зал. Терпения* 13,0-26,0 18,0-33,0 20,0 25,8 4-5 6-7
Западная
Камчатка 13,5-38,0 17,5-41,0 14,8 27,5 3 7,5
Зал. Олютор-
ский** - 18,0-31,0 - 26,0 - 6,5
Зал. Корфа*** 12,0-34,0 17,0-33,0 22,5 25,2 4,8 6,4
Прол. Литке*** 12,0-36,0 17,0-37,0 26,3 27,2 6,3 6,6
Восток Берин-
гова моря* 12,0-25,0 19,0-35,0 17,0 29,6 3-4 8-9
То же**** - 26,0-36,0 - 30,0 - 10,5
То же***** - - - 28,8 - 9
То же****** - - - 26,3 - 10-11
* Данные Н.С.Фадеева (1987).
** Данные В.И.Полутова (1991а).
*** Неопубликованные данные С.В.Куприянова.
**** Данные Ничол (№^о1, 1994).
***** Данные Вилдербиер с соавторами ^ШегЬиег et а1., 1992).
****** Данные Вакабаяси (Wakabayashi, 1989).
Но тем не менее массовое созревание западнокамчатской желтоперой камбалы имеет свои особенности. Если в зал. Петра Великого 50 % самцов становились зрелыми при длине 22 см, в зал. Терпения - 20 см, в восточной части Берингова моря - 17 см, а в заливах юго-западной части Берингова моря - 22-26 см, то на западнокамчатском шельфе этот процесс происходил при меньших размерах: массовое созревание наступало при длине около 15 см в возрасте 3 года (рис. 1, А; табл. 4). При превышении рыбами 21 см происходила стабилизация доли зрелых особей на уровне 94-99 %, и лишь при длине, превышающей 38 см, не отмечено неполовозрелых самцов.
Начальная длина созревания самок желтоперой камбалы у западной Камчатки также сопоставима с таковой из других районов, за исключением данных Ничол (№сИо1, 1994) из восточной части Берингова моря за 1992-1993 гг. Массовое созревание самок происходило при меньших размерах, чем в восточной части Берингова моря, но больших, чем в зал.
942
Петра Великого, Терпения и Корфа. Длина 50 %-ного созревания у западной Камчатки составляла для самок этого вида 27,5 см, возраст - 7,5 лет. В то же время практически все особи достигали зрелости лишь при длине 41,0 см - значительно большей, чем в других районах. Причины такой вариабельности, возможно, кроются в привлечении нами материалов за длительный промежуток времени, с 1941 по 2000 г. Как известно, существуют значительные изменения в темпе созревания рыб в межгодовом аспекте (Моисеев, 1953; Никольский, 1974; Тихонов, 1977; и др.).
100 -90 -80 -70 -60 -£ 50 -40 -30 -20 -10 0
100 90 80 70 60 £ 50 40 30 20 10 0
А ,--—Т-Г"
/ '/ f v^
( - /
/ „« / J
/ / •*' /
/ h' У
1 / I г s
/ / if
t J^ /,'j
J ^s*—
2,5 16,5 20,5 24,5 28,5 32,5 36,5 40,5 1,5 14,5 17,5 20,5 23,5 26,5 29,5
В ---—^•J^-S-5-*' Г ,____
j—' /"/
/ '' /
/ ' f • /
/ J /
/ / /
/>*' / / -'' /
L 1 / '' У
J; /У^¿r
J'j—^^
17,5 20,5 23,5 26,5 29,5 32,5 35,5 19,5 22,5 25,5 28,5 31,5 34,5 37,5
100 -90 80 70 60 £ 50 -40 30 20 10 0
Д У '^'Г ~
У • '/
/ ' /
/ ' 1 у • /
I Г I
' /
<■'' /
/**'' / . /
Л li sJ J' y\J
Г
22,5 26,5 30,5 34,5 38,5 42,5 46,5 50,5 19,5 22,5 25,5 28,5 31,5 34,5 37,5 40,5
Длина, см
Рис. 1. Доля (%) половозрелой желтоперой (А), сахалинской (Б), хоботной (В), двухлинейной (Г), че-тырехбугорчатой (Д), палтусовидной (Е) и звездчатой (Ж) камбал в зависимости от длины: 1 - самки, 2 -самцы, 3 - все рыбы
Fig. 1. The percent (%) of mature yellowfin sole (A), Sakhalin sole (B), longhead dab (В), northern rock sole (Г), Alaska plaice (Д), flat-head sole (Е) and starry flounder (Ж) dependent on the length: 1 - females, 2 - males, 3 - totally
23,5 26,5 29,5 32,5 35,5 38,5 Длина, см
По данным В.И.Тихонова (1977), после достижения определенного размера все самки желтоперой камбалы становятся зрелыми и в дальнейшем ежегодно участвуют в нересте. Следовательно, по его мнению, объяснить факт присутствия некоторой части неполовозрелых особей среди крупных рыб тем, что они участвуют в нересте не ежегодно, а затем и вовсе перестают нерестовать, невозможно. У нас его точка зрения вызывает сомнение. Так, в июле 1997 г. на западнокамчатском шельфе была поймана самка желтоперой камбалы длиной 47 см, массой 1 кг в возрасте 18 лет, т.е. с показателями, близкими к предельным для этого вида (за исключением массы), гонады которой находились на II стадии
943
зрелости. Сейчас невозможно сказать, достигали ли подобные рыбы когда-либо зрелости. Возможно, они всегда были "стерильными", как это наблюдается, например, у значительной части самок золотистого окуня западной Гренландии (Захаров, 1967). Похожее явление зарегистрировано и у восточноохотоморского минтая (неопубликованные данные Н.П.Сергеевой, А.И.Варкентина).
Таблица 4
Характеристика полового созревания массовых видов камбал у западной Камчатки
Table 4
Biological parameters of maturation of the mass West-Kamchatkan flounder species
Размеры полового Длина 50 %-ного Возраст 50 %-ного Вид камбалы созревания (тт-тах), см созревания, см созревания, лет
Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки
Желтоперая 13,5-38,0 17,5-41,0 14,8 27,5 3,0 7,5
Сахалинская 12,5-26,5 13,5-31,5 15,0 19,0 3,2 4,2
Хоботная 18,0-31,5 19,5-37,5 19,7 26,8 3,6 6,9
Двухлинейная 20,5-34,5 23,5-38,5 26,0 30,4 5,5 6,7
Четырех-
бугорчатая 23,5-38,5 30,5-47,0 27,4 36,2 6,7 9,6
Палтусовидная 20,5-38,5 22,5-41,5 23,2 30,5 5,2 7,7
Звездчатая 24,5-40,5 29,5-40,5 26,5 33,9 5,6 8,0
Сахалинская камбала является самым быстросозревающим видом среди представителей семейства у побережья западной Камчатки. В 1999 г. особи обоих полов данного вида начинали созревать при длине 13,5 см. После этого темп созревания самцов, по сравнению с самками, ускорялся, и полностью половозрелыми они становились, достигнув длины 20 см, в то время как единичные незрелые самки встречались и при длине 26 см. Размеры 50 %-ного созревания для самцов и самок составляли соответственно 15,2 и 18,0 см. Судя по среднемноголетним данным (рис. 1, Б; табл. 4), размеры и возраст массового созревания самок сахалинской камбалы составляли 19 см и 4,2 года, а самцов - 15 см и 3,2 года. Как и у желтоперой камбалы, часть особей этого вида остается незрелой вплоть до достижения предельных размеров и возраста.
Самцы хоботной камбалы начинали созревать при достижении длины 18,0 см, самки - 19,5 см. Размеры и возраст массового созревания самцов составляли 19,7 см и 3,6 лет, самок - соответственно 26,8 см и 6,9 лет (рис. 1, В; табл. 4). Межгодовая вариабельность изменения размеров начала полового созревания у этого вида, вероятно, выражена в значительной степени, поскольку в 1999 г. самки впервые достигали зрелости только при длине 25,5 см. В то же время размеры массового созревания в 1999 г. были схожими со среднемноголетними.
Двухлинейная камбала у западной Камчатки не столь многочисленна, как у юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов, но в южной части района имеет самостоятельное промысловое значение. Двухлинейная камбала относится к среднеразмерным представителям семейства на западнокамчатском шельфе. Максимальные и средние размеры ее, по нашим данным, незначительно отличаются от таковых у желтоперой, палтусовидной и малоротой камбал. Судя по данным табл. 5, наиболее быстрое созревание в зависимости от длины наблюдалось у рыб из восточной части Берингова моря. Однако возраст достижения половозрелости сопоставим с возрастом рыб из других районов. Из это-
го можно заключить, что темп роста двухлинейной камбалы в восточной части Берингова моря значительно ниже, чем в других местах ареала (рис. 1, Г; табл. 4).
Таблица 5
Характеристика полового созревания двухлинейной камбалы в разных районах ареала
Table 5
Biological parameters in the course of northern rock sole maturation in different localities of the area inhabited
Размеры полового Длина 50 %-ного Возраст 50 %-ного Популяция созревания (тт-тах), см созревания, см созревания, лет _Самцы Самки_Самцы Самки Самцы Самки
Западная
Камчатка 20,5-34,5 23,5-38,5 26,0 30,4 5,5 6,7
Кроноцкий
залив* 22,0-30,0 25,0-37,0 23,0 29,5 6 8
Охотоморское
побережье
о-вов Шумшу
и Парамушир** 21,0-... 25,0-. 28,0 31,0 7 8
Британская
Колумбия*** 28,0-36,0 31,0-43,0 - - - -
Восточная часть
Берингова
моря*** 17,0-31,0 19,0-37,0 22,4 24,6 6-9 7-8
* Неопубликованные данные В.И.Полутова. ** Данные Ф.Т.Швецова (1975). *** Данные Н.С.Фадеева (1986).
Четырехбугорчатая камбала является самым позднесозревающим видом среди рассматриваемых в настоящей работе. По нашим данным, у западной Камчатки самцы этого вида начинали созревать при достижении длины 23,5 см, самки - 30,5 см. Длина и возраст массового созревания самцов составляли 27,4 см и 6,7 лет, самок - 36,2 см и 9,6 лет (рис. 1, Д; табл. 4). Практически полностью самцы и самки четырехбугор-чатой камбалы созревали при размерах соответственно 38,5 и 47,0 см. В восточной части Берингова моря, по данным Н.С.Фадеева (1987), этот вид созревал в 50-60-х гг. прошлого столетия при гораздо меньшей длине. Размеры минимального, массового и полного созревания самцов составляли 20,0, 23,4 и 30,0 см, самок - 22,0, 28,4 и 39,0 см, т.е. длина полного созревания в восточной части Берингова моря лишь незначительно превышала длину массового созревания у западной Камчатки.
В уловах на западнокамчатском шельфе встречается как северная H. robustus, так и узкозубая H. elassodon палтусовидные камбалы (Борец, 1997). Поскольку при проведении научно-исследовательских работ дифференциация этих видов, как правило, не проводилась, в наших пробах, вероятно, присутствовали представители обоих видов.
У западной Камчатки массовое созревание палтусовидной камбалы происходило при размерах и возрасте самцов 23,2 см и 5,2 лет, самок -соответственно 30,5 см и 7,7 лет (рис. 1, Е; табл. 4). Начинали созревать самцы и самки при длине 20,5 и 22,5 см; становились полностью зрелыми при длине 38,5 и 41,5 см. В водах восточной части Берингова моря размеры минимального, массового и полного созревания для самцов составляли 18,0, 24,4 и 37,0 см; для самок - соответственно 18,0, 29,0 и 39,0 см (Фадеев, 1986). У восточного побережья Камчатки (в Кроноц-
945
ком и Авачинском заливах) самки узкозубой палтусовидной камбалы впервые созревали при длине 23,0 см, массовая зрелость наблюдалась по достижении длины 29,0 см; для самцов эти параметры составляли 19,0 и 24,0 см (Полутов, 19916). Эти данные близки к нашим.
Звездчатая камбала, наряду с четырехбугорчатой, относится к крупноразмерным представителям семейства. У западной Камчатки, по нашим данным, ее максимальная длина достигает 63 см. Начало созревания самцов этого вида приходилось на размеры 24,5 см, самок - 29,5 см. Массовое созревание происходило при длине 26,5 и 33,9 см, соответственно при возрасте самцов 5,6 лет и самок - 8,0 лет (рис. 1, Ж; табл. 4). У калифорнийского побережья Америки звездчатая камбала впервые созревает при размерах и возрасте самцов 22 см и 2 года, самок - 24 см и 3 года (Orcutt, 1950). У орегонского побережья самцы становятся зрелыми при таких же размерах, но в возрасте 3 года, самки - при длине 30 см в возрасте 4 года (Beardsley, 1969, по Castillo, 1994). Массовой зрелости представители обоих полов в этих районах достигают на год позже начала созревания. Следует оговорить, что у побережья Америки звездчатая камбала обладает совершенно другими особенностями биологии, чем у азиатского. Длина ее в первом районе достигает 91 см при массе 9,1 кг; в возрасте 7-8 лет размеры составляют 60-70 см (Orcutt, 1950). Кроме того, у тихоокеанских берегов Северной Америки почти 50 % особей звездчатой камбалы имеют глаза на правой стороне головы, в то время как у западной Камчатки, в эстуарии р.Большой, по неопубликованным данным А.М.Токранова, в мае-сентябре 1990 г. из 10000 промеренных особей лишь две были правосторонними, а в период проведения экспедиционных работ, по нашим данным, уловы были представлены исключительно левосторонними рыбами.
Для изучения степени сходства исследуемых видов по темпу полового созревания всех камбал сравнивали по 8 параметрам (табл. 4): минимальные, средние и максимальные размеры половозрелости, а также возраст достижения массовой зрелости самцов и самок. В результате проведенного анализа выяснили, что совокупность видов западнокам-чатских камбал образует две группы (рис. 2). В одну группу входят относительно быстро созревающие желтоперая, хоботная и сахалинская камбалы, в другую - медленно созревающие двухлинейная, палтусовид-ная, четырехбугорчатая и звездчатая камбалы. Интересно, что первая группа
состоит из видов с летним нерестом, а вторая - с зимне-весенним.
Рис. 2.Дендрограм-ма сходства темпа полового созревания западно-камчатских камбал
Fig. 2. Maturation rate similarity tree for West-Kamchatkan flounders
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Евклидово расстояние
В свою очередь эти группировки неоднородны. Так, темп полового созревания сахалинской камбалы ускорен по сравнению с желтоперой
Желтоперая Хоботная Сахалинская Двухлинейная Палтусовидная Четырехбугорчатая Звездчатая
и хоботной, а скорость созревания двухлинейной и палтусовидной камбал выше, чем звездчатой и четырехбугорчатой.
Сроки созревания западнокамчатских камбал
В литературе нет сведений о половом цикле западнокамчатских камбал, а также о соотношении рыб на различных стадиях зрелости в течение года. Между тем такие данные необходимы для рациональной эксплуатации исследуемых видов. В годы низкой численности следует запрещать либо ограничивать промысел камбал в преднерестовый и нерестовый периоды; в годы высокой - допускать их изъятие, поскольку с экономической точки зрения наиболее ценятся половозрелые рыбы с гонадами в преднерестовом состоянии.
У всех видов западнокамчатских камбал созревание гонад самок и самцов происходит асинхронно. Самцам свойственно ускоренное созревание половых продуктов по сравнению с самками (рис. 3-9). Первые нерестовые самки желтоперой камбалы отмечаются в уловах в мае (2,3 %), в то время как текучие самцы встречаются практически в течение всего года (рис. 3). Затем относительное количество самок на стадиях ГУ-У и V возрастает и достигает максимума к июлю (24 %), после чего начинает снижаться. В июне появляются первые отнерестившиеся рыбы, как самки, так и самцы. В августе их доля наиболее высока. В сентябре отмечены последние текучие особи, а в октябре - послене-рестовые. В ноябре-июне преобладают самки на ранних стадиях развития гонад, более зрелые рыбы, на IV стадии зрелости, встречаются уже в январе и к июлю доминируют среди других стадий (27,7 %). Таким образом, нерест желтоперой камбалы на западнокамчатском шельфе сильно растянут, что объясняется порционностью созревания икры (Тихонов, 1969), и продолжается 5 мес, кульминация нереста приходится на июль.
II III V VI VII VIII IX X X Месяц
□ II-III ИIII HIII-IV 0IV BIV-V(V) bvi-ii
Рис. 3. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) желтоперой камбалы
Fig. 3. Yellowfin sole male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
100
90
80
70
^ 60 io
а 50
S
о 40 et
30 20 10 0
I-IV V VI VII VIII IX X-I
Месяц
]II □ II-III(III) BIII-IV(IV) BIV-V(V) И VI-II
100
90
80
70
^ 60 io
a 50 -
S
о 40 -ci
30 20 10 0
100
90
80
70
^ 60 -io
a 50 -
ES
о 40 -ci
30 20 10 0
100
90
80
70
^ 60 -io
a 50 -
a;
о 40 -ci
30 20 10 0
I
III-IV V VI VII VIII IX X-XII
Месяц
□ II-III(III) bIII-IV(IV) biv-v(v) h VI-II
ЛВ
I
III IV V VI VII VIII IX X
Месяц
□ II-III(III) ü III-IV(IV) HIV-V |V и VI-II
III IV V VI VII VIII IX X
Месяц
□ II-III и III И III-IV(IV) BIV-V(V) H VI-II
Рис. 4. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) сахалинской камбалы
Fig. 4. Sakhalin sole male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
Пик нереста другого летненерестую-щего вида, сахалинской камбалы, также приходится на июль, но относительная доля текучих самок в июне у нее значительно выше, чем у желтоперой (рис. 4). Нерестовый период сахалинской камбалы продолжается 4 мес. В октябре-апреле преобладают особи обоих полов на ранних стадиях зрелости половых продуктов (II-III и III). Отнерестившиеся рыбы встречаются в июне-сентябре, преобладают в августе (самки) и в сентябре (самцы).
Рис. 5. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) хоботной камбалы
Fig. 5. Longhead dab male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
100 90 80 -70 -60 50 -40 30 -20 10
100
90
80
70
^ 60 io
¿1 50
к
о 40 et
30 20 10 0
100 90 80 70
^ 60
IO
а 50
S
о 40 30 20 10 0
I
II III IV V VI VII VIII IX
Месяц
□ II-III(III) ИIV л IV-V ■ V HVI-II
I II III IV V-VII VIII-X
Месяц
□ II □II-III(III) BIII-IV(IV) ^IV-V ■ V HVI-II
il
□ II-III(III)
V
Месяц ■ IV
■ IV-V(V)
I
V VI Месяц IIII-IV 1IV
Рис. 6. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) двухлинейной камбалы Fig. 6. Northern rock sole male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
Рис. 7. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) че-тырехбугорчатой камбалы
Fig. 7. Alaska plaice male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
I V-V(V)
949
HVI-II
Максимальная доля нерестовых самок хоботной камбалы отмечена в июне-июле, посленерестовых - в июле-августе (рис. 5). Отличительной особенностью этого вида по сравнению с двумя предыдущими является легкость в определении половоз-
релых самок в течение всего года: после стадии зрелости VI—II их гонады сразу переходят в III стадию. Низкая доля текучих самок на протяжении всего периода нереста (максимум приходится на июль - 13,4 %) по-видимому объясняется тем, что биоанализы в период размножения выполняли на больших глубинах, чем те, на которых происходил нерест. Как известно (Chetvergov, 1999), хоботная камбала на западнокамчатс-ком шельфе нерестится на самых малых глубинах по сравнению с другими камбалами с летним размножением, причем после нереста производители мигрируют глубже.
80 70 60 50 40 30 20 10 0
H
□ II-III(III) H III-V
VI VII Месяц 1IV в IV-V
S VI-II
80
70
^ 60 ID
â. 50
к
о 40 d
30 20 10 0
Рис. 8. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) палтусовидной камбалы Fig. 8. Flathead sole male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
V VI VII VIII Месяц
■ III-IV «IV HIV-V ■ V
IX
X
a VI-II
Нерест двухлинейной камбалы происходит у восточной Камчатки в январе-июне с пиком в первой половине апреля (неопубликованные сведения В.И.Полутова); у охотоморского побережья северных Курильских островов - в феврале-мае, причем разгар икрометания приходится на март - первую половину апреля (Швецов, 1975); в восточной части Берингова моря - в январе-июне (Фадеев, 1987), как и у восточной Камчатки. По нашим материалам видно, что у западной Камчатки этот вид отличается наиболее коротким периодом размножения (рис. 6). Самки на стадии зрелости V встречались только в феврале-марте. По нашему мнению, объяснением этому факту служит либо проявление общей тенденции к сокращению сроков нереста и переносу его пика на более ранние сроки по мере продвижения из Берингова в Охотское море, либо ограниченность наших данных (см. табл. 2). Текучие самцы двухлинейной камбалы отмечались в уловах вплоть до июля, что, видимо, и послужило основанием для ошибочного предположения о нересте этого вида (а также четырехбугорчатой камбалы) в середине лета (Чучукало и др., 1998).
950
90
80 -
70
^ 60 io
а 50 -g
о 40 -et
30 -20 10
HI III-IV V
□ II □ II-III
VI VII VIII IX
Месяц
■ III-IV(IV) biv-v(v) gVI-II
100
90
80
70
^ 60 IO
а 50
к
о 40 et
30 20 10 0
I
Рис. 9. Динамика созревания гонад самцов (А) и самок (Б) звездчатой камбалы
Fig. 9. Starry flounder male (A) and female (Б) gonad maturation dynamics
VIVII
Месяц
□ ii-iii
и III-V
ИIV
|IV-V(V) HVI-II
В то время как текучие самцы четырехбугорчатой камбалы наблюдались у западной Камчатки с февраля по август, нерестовые самки массово встречались в феврале-апреле (рис. 7), но изредка попадались вплоть до июня. В мае-сентябре преобладали самки на III стадии зрелости, в октябре-январе - на стадиях III—IV и IV. Самцы после завершения стадии выбоя преимущественно регистрировались как находящиеся на стадии зрелости II-III, самки - III, как и у хоботной камбалы. Наиболее высокая доля текучих самок отмечена в феврале и в апреле, что вызвано небольшим количеством использованного материала (табл. 2). По данным П.А.Балыкина с соавторами (в печати), основанным на ихтиоп-ланктонных съемках, выполненных в 1991-2000 гг., у западной Камчатки нерест четырехбугорчатой камбалы в "теплые" годы начинался в конце февраля, в "холодные" - в конце марта, т.е. со смещением на месяц. Такая же картина наблюдалась у других камбал и у минтая (по неопубликованным данным Н.П.Сергеевой и А.И.Варкентина). Исходя из этой информации можно предположить, что пик нереста четырехбу-горчатой камбалы у западной Камчатки приходится на март-апрель, в зависимости от типа года.
Наибольшее количество нерестовых самок палтусовидной камбалы отмечено в феврале-мае (рис. 8). К сожалению, из-за небольшой численности самок, подвергнутых биоанализу в апреле, невозможно воссоздать целостную картину соотношения рыб на разных стадиях зрелости в период размножения этого вида, но, судя по тенденции к изменению доли текучих особей в другие месяцы, можно с достаточной степенью уверенности говорить о пике нереста палтусовидной камбалы в апреле - начале мая. К июню доля самок на стадии зрелости V уменьшалась до 3 %, но даже в начале августа встречались текучие рыбы (0,2 %).
951
Таким образом, период размножения этого вида наиболее растянут по сравнению с другими камбалами. Текучие самцы отмечены в пробах с января по сентябрь.
Данные по сезонному созреванию звездчатой камбалы наиболее скудны (табл. 2). Максимальная доля нерестовых самок и самцов отмечена в мае (рис. 9), на который, видимо, и приходится пик нереста. У западной Камчатки нерест этого вида начинается в конце марта (Балыкин и др., в печати), а заканчивается, по нашим данным, в середине июля.
Заключение
У западной Камчатки массовое созревание самок желтоперой камбалы происходит в среднем при достижении длины 27,5 см в возрасте 7,5 лет, для сахалинской камбалы эти показатели составили соответственно 19,0 см и 4,2 лет, для хоботной - 26,8 см и 6,9 лет, для двухлинейной - 30,4 см и 6,7 лет, для четырехбугорчатой - 36,2 см и 9,6 лет, для палтусовидной - 30,5 см и 7,7 лет, для звездчатой - 33,9 см и 8,0 лет. Массовое созревание самцов камбал происходит при следующих значениях длины и возраста: желтоперой - 14,8 см и 3,0 года, сахалинской - 15,0 см и 3,2 года, хоботной - 19,7 см и 3,6 года, двухлинейной - 26 см и 5,5 года, четырехбугорчатой - 27,4 см и 6,7 года, палтусовидной - 23,2 см и 5,2 года, звездчатой - 26,5 см и 5,6 года. Таким образом, самцы всех видов камбал созревают значительно раньше, чем самки.
По степени сходства темпа полового созревания совокупность видов западнокамчатских камбал образует две группы, в одну из которых входят относительно быстро созревающие летненерестующие желтоперая, хоботная и сахалинская камбалы, в другую - медленно созревающие двухлинейная, палтусовидная, четырехбугорчатая и звездчатая камбалы, виды с зимне-весенним нерестом. В свою очередь эти группировки неоднородны: темп полового созревания сахалинской камбалы ускорен по сравнению с желтоперой и хоботной, а скорость созревания двухлинейной и палтусовидной камбал выше, чем звездчатой и четырехбу-горчатой.
Желтоперая камбала нерестует в мае-сентябре, сахалинская - в июне-сентябре, хоботная - в мае-августе, двухлинейная - в феврале-марте, четырехбугорчатая - в феврале-июне, палтусовидная - в феврале-августе и звездчатая - в марте-июне.
В то же время открытым остается вопрос о сезонном созревании в различные по гидрологическим условиям годы. Исходя из полученных данных представляется целесообразным в периоды низкой численности камбал ограничивать их промысел в феврале-апреле (массовый нерест двухлинейной и четырехбугорчатой камбал) и в июле (пик нереста желтоперой камбалы).
Литература
Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб: Методическое пособие. - Калининград: АтлантНИРО, 1996. - 73 с.
Балыкин П.А., Балыкина Н.В., Сергеева Н.П. Зимне-весенний ихти-опланктон восточной части Охотского моря (в печати).
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 216 с.
Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. ин-та рыб. пром-сти. - 1959. - Вып. 10. - С. 183-209.
952
Захаров Г .П. О половом созревании золотистого окуня Северной Атлантики // Тр. ПИНРО. - 1967. - Вып. 20. - С. 248-264.
Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыболовства. - 2001.
Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости рыб // Журн. общ. биол. - 1959. - Т. 20, вып. 6. - С. 440-443.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО.
- 1953. - Т. 40. - 288 с.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 447 с.
Полутов В.И. О размножении желтоперой лиманды у северо-восточного побережья Камчатки // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: Камч. обл. ти-погр., 1991а. - Вып. I, ч. 2. - С. 9-15.
Полутов В.И. Темп полового созревания и плодовитость палтусовидной камбалы у восточного побережья Камчатки // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: Камч. обл. типогр., 1991б. - Вып. I, ч. 2. - С. 16-22.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
Тихонов В.И. Биология и промысел желтоперой камбалы западного побережья Камчатки: Дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1969. - 146 с.
Тихонов В.И. Рост желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 73. - С. 127-140.
Тихонов В.И. Изменение плодовитости и скорости созревания желтоперой камбалы // Биол. моря. - 1977. - № 3. - С. 64-69.
Фадеев Н.С. Палтусы и камбалы // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986. - С. 341-365.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). - М.: Агропромиздат, 1987. - 175 с.
Четвергов А.В., Ильинский Е.Н. Состав, распределение и состояние запасов донных рыб у Западной Камчатки в 2000 г. // Сб. тр. КИЭП. - 2001.
Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 635-657.
Швецов Ф.Г. Основные черты биологии и состояние запасов двухлинейной камбалы охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1975. - 22 с.
Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. - 1998. - № 2(78). - С. 45-52.
Castillo G.S. Latitudinal Patterns in Reproductive Life History Traits of Northeast Pacific Flatfish // Proceedings of the international symposium on north pacific flatfish. - Anchorage, Alaska, 1994. - Р. 51-72.
Chetvergov A.V. Characteristics of Distribution of Yellowfin Sole, Sakhalin Dab, and Longhead Dab During Spawning in the Waters off West Kamchatka // Spatial Processes and Management of Fish Population (17th Lowell Wakefield Fisheries Symposium): Abstracts. Anchorage: Alaska Sea Grant College Program. Univ. of Alaska Fairbanks, 1999. - P. 46.
Nichol D.G. Spawning and Maturation of Female Yellowfin Sole in the Eastern Bering Sea // Proceedings of the international symposium on north pacific flatfish. - Anchorage, Alaska, 1994. - Р. 35-50.
Orcutt H.G. The Life History of the Starry Flounder Platichthys stellatus: Dep. Nat. Res. Dev. Fish and Game Bur. of mar. fish.: Fish. Bull. - 1950. - № 78.
- 68 p.
Wakabayashi K. Studies on the fishery biology of yellowfin sole in the eastern Bering Sea // Bul. Far Seas Fish. Lab. - 1989. - Vol. 26. - Р. 21-152.
Wilderbuer T.K., Walters G.E., Bakkala R.G. Yellowfin Sole, Pleuronectes asper, of the eastern Bering Sea: Biological characteristics, history of exploitation, and management // Marine Fish. - 1992. - Rev. 54 (4). - Р. 1-18.
