CC BY
0BIOLOGICAL SCIENCES
Неуймин С.И.
ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, зав. лаборатории интродукции травянистых
растений, кандидат биологических наук
Киселева О.А.
ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, научный сотрудник лаборатории интродукции травянистых растений, кандидат биологических наук
Болотник Е.В.
ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, младший научный сотрудник лаборатории
интродукции травянистых растений
ОСОБЕННОСТИ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТРЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С
УЧАСТИЕМ ЖИТНЯКОВ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА
STRUCTURE OF PLANT COMMUNITIES WITH WHEATGRASS IN THE STEPPE ZONE OF
SOUTH URAL
Neujmin S.I.,
Candidate of biological sciences, head of the laboratory ofgrassy plants introduction, Botanical garden,
Ural branch of Russian Academy of Sciences
Kiseleva O.A.,
Candidate of biological sciences, research officer of the laboratory of grassy plants introduction, Botanical
garden, Ural branch of Russian Academy of Sciences
Bolotnik E. V.,
Research assistant of the laboratory of grassy plants introduction, Botanical garden, Ural branch of
Russian Academy of Sciences
АННОТАЦИЯ
В статье приведены результаты экспедиционного обследования видового состава растительных сообществ Южного Урала с участием представителей рода Agropyron Gaertn.: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cris-tatum subsp. kazachstanicum Tzvel., дана подробная характеристика фитоценотического окружения житняков в разнообразных местообитаниях, проведен анализ флористического сходства фитоценозов с учтетом их георгафических особенностей, сделан вывод об приуроченности отдельных видов житняка на Южном Урале.
ABSTRACT
The paper is devoted to the expedition observation of specific structure of plant communities with Agropyron Gaertn. participation frome the Southern Ural and represents structure of plant communities with Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.), A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. The article is given detailed floristic characteristics of various habitats with Agropyron species, analysis of floristic similarity of plant communities that have different georgafical features, the conclusion is drawn floristic preferenses of Agropyron species frome the Southern Ural.
Ключевые слова: фитоценотическое окружение, Южный Урал, Agropyron Gaertn.
Keywords: plant communities, Southern Ural, Agropyron Gaertn.
Введение
Житняки (представители рода Agropyron Gaertn.) являются важным объектом для эколого-генетических исследований, интересны с хозяйственной точки зрения. Все виды признаны ценными, преимущественно пастбищными кормовыми растениями. Хорошие кормовые достоинства и высокая засухоустойчивость позволили возделывать житняк во многих засушливых районах, в т.ч. в южных и юго-восточных степных районах России, в северных областях Казахстана, в степных районах Западной и Восточной Сибири.
В диком виде житняк растeт повсеместно в зоне сухих степей, в южных районах лесостепи, в Западной Сибири, на Кавказе, в Средней Азии. В
России ареал рода простирается от её западных границ на восток до Читинской области включительно, что дает возможность исследовать закономерности изменчивости житняка в различных аспектах их проявления. На территории нашей страны распространены 9 видов житняков, к самому крупному из них cristatum s.l.) относятся 9 подвидов (Цвелев, 1976). Поскольку ареал житняков значительно распростерт в широтно-меридиональном и вертикальном направлениях, это является предпосылкой для ботанико-систематического, генетического и географического изучения состава популяций видов этого рода. Вопросы фитоценотического окружения житняков на Южном Урале изучены не в полной мере. Цель настоящего исследования — запол-
The scientific heritage No 7 (7),2016 нить пробелы в наших представлениях о разнообразии условий и сообществ, в которых встречаются житняки на Южном Урале. В качестве задач стояли оценка фитоценотического окружения видов житняков в местообитаниях, отличных по географическому положению и экотопическим условиям, сравнительный флористический анализ местообитаний с участием житняков, а также проведение косвенной оценки амплитуды экологической лабильности видов житняков в степной зоне Южного Урала.
Результаты экспедиции
Материалом для исследования послужили флористические описания сообществ с участием житняков, проведенные в ходе экспедиционных работ на территории Южного Урала в 2007, 2008 и 2010 годах. Для анализа были выбраны типичные местообитания житняка. В исследовании участвовали два вида житняка с тремя подвидами.: Agropyron Gaertn.: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cris-tatum subsp. kazachstanicum Tzvel. Видовую принадлежность растений проверяли с помощью нескольких определителей (Куликов, 2010; Определитель сосудистых ... , 1994; Рябинина, Князев ... , 2009). Таксономическая принадлежность житняков установлена в соответствии с систематическим делением злаков Н.Н. Цвелева (1976).
Описания проводились в местообитаниях, отличных по высотному и географическому положению: пойма р. Урал, подножие, склоны и вершина г. Верблюжка, Ащисайские степи, придорожные, сорные, луговые сообщества на территории Оренбургской области, г. Синий шихан и Леоновские горы (Челябинская область) (рис. 1). На протяжения маршрута обследования были выделены профильные пробные точки и проведены фитоценоти-ческие описания структуры сообществ, измерения их точного географического положения (высота над уровнем моря, N — широта, E — долгота). Все профили получили номерные наименования в соответствии с планом экспедиции.
Фитоценотическая структура сообществ с участием житняка в высотно-поясном градиенте (г. Верблюжка, Оренбургская обл.)
Для анализа фитоценотической структуры сообществ были выделены профильные участки (086-091), расположенные с учетом высотного градиента у основания г. Верблюжка Оренбургской области. Они были заложены по трансекте в направлении от поймы р. Урал (Высота 95 м N 51° 37 53.6" E 056° 16 29.8") к возвышенности склона горы «Верблюжка» (Высота 141 м N 51° 22 58.5" E 056° 48 22.7"). На рисунке 2 представлен высотный градиент профильных участков в пределах г. Верблюжка. Общий высотный перепад составляет 46 м, с максимальной высотой 141 м над уровнем моря (№ 088) и минимальной высотой 95 м над уровнем моря (№ 086). В 2008 и 2010 году на них зарегистрированы типичные представители двух видов житняка: Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. A.desertorum (Fisch. ex Link) Schult.
Профиль № 086. Высота 95 м N 51° 37 53.6" E 056° 16 29.8". Пойма р. Урал. При описании сообщества был выделен 41 вид: Achillea nobilis L., Achillea setacea Waldst. et Kit., Agrimonia asiatica Juz., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia commutata Bess., Artemisia lercheana Web. ex Stechm., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Centaurea adpressa Ledeb., Cichorium intybus L., Convolvulus arvensis L., Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz., Elytrigia repens (L.) Nevski, Erysimum marschallianum Andrz., Euphorbia virgata Waldst., Falcaria vulgaris Bernh., Festuca rupicola Heuff., Galium verum L., Gypsophila paniculata L., Knautia arvensis (L.) Coult., Lactuca tatarica (L.) C.A.Mey., Lathyrus pratensis L., Linaria ruthenica Blonski, Medicago romanica Prod., Melampyrum arvense L., Nonea rossica Stev., Nepeta ucranica L., Oxytropis pilosa (L.) DC, Phlomis pungens Willd., Plantago urvillei Opiz, Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Senecio ferganensis Schischk., Senecio schvetzovii Korsh., Silene sibirica (L.) Pers., Spiraea crenata L., Stipa capillata L., Thalictrum minus subsp. flexuosum Bernh. et Reichenb., Thymus marschallianus Willd., Tragopogon podolicus (DC.) S. Nikit., Trifolium hybridum L., Verbascum lychnitis L.
Рисунок 1 - Обследованные географические профили на территории Южного Урала.
Рисунок 2 - Высотный градиент профильных участков.
По видовому составу (41 вид) участок относится к разнотравно -типчаковой степи, по профилю постепенно поднимается от устья р. Урал к подножью г. Верблюжка. На верхней границе профиля точки № 086 наблюдается постепенный переход от доминирующего в сообществе житняка гребене-видного Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. к многообразию житняка пустынного A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. в точке № 087, причем на границе выделенных местообитаний растительное сообщество относится к кострецовому лугу.
Профиль № 087. Высота 105 м N 51° 22 51.1" E 056° 48 38.2" разнотравно-грудницовое сообщество, имеющее следующий видовой состав: A.desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Allium lineare L., Artemisia austriaca Jack., Asparagus officinalis L., Caragana frutex (L.) C.Koch, Ephedra distachya L., Falcaria vulgaris Bemh., Festuca valesiaca s.l., Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Galium verum L., Hieracium virosum Pall., Inula germanica L., Kochia prostrata (L.) Schrad., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.,
Medicago romanica Prod., Melampyrum arvense L., Nepeta ucranica L., Phlomoides desertorum (P. Smirn.) Mavrodiev et Sukhorukov, Spiraea hypericifolia L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Stipa pennata L., Stipa pulcherrima C. Koch, Tragopogon podolicus (DC.) S. Nikit., Verbascum lychnitis L., Verbascum phoeniceum L., Veronica spuria L., Viola ambigua Waldst. et Kit.
Всего на момент описания сообщества выявлено 28 видов. Участок относится к разнотравно-грудницовому сообществу. Характерной особенностью данного профиля является снижение видового многообразия, наблюдается постепенный переход от разнотравно-типчаковой растительности к пет-рофильной степи. На верхней границе профиля исключительно редко встречается житняк гребене-видный Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. В целом, участок характеризуется относительно выровненной поверхностью профиля с небольшим повышением к подножью г. Веблюжка.
Профиль № 088. Высота 141 м N 51° 22 58.5" E 056° 48 22.7". Один из склонов г. Верблюжка, петрофитная степь со следующим видовым составом: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Artemisia austriaca Jacq., Ephedra distachya L., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Spiraea hypericifolia L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Artemisia lercheana Web. ex Stechm., Artemisia salsoloides Willd., Asparagus inderiensis Blume ex Ledeb., Astragalus medius Schrenk, Centaurea carbonata Klok., Echinops ruthenicus Bieb., Elytrigia pruinifera (Nevski) Nevski, Euphorbia seguieriana Neck., Galium hexanarium Knjasev, Gypsophila rupestris A.Kuprian., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Iris glaucescens Bunge, Sterigmostemum tomentosum (Willd.) M. Bieb., Tragopogon marginifolius Pavlov., Zygophyllum pinnatum Cham.
Всего на момент описания состава сообщества выделено 23 вида. Характерной особенностью профильного участка № 088 является достаточно хорошо выраженные, связанные с рельефом участка, жесткие условия существования растений.
Профиль 089. Высота 115 м N 51° 22 57.8" E 056° 48 34.4" Юго-Восточный выступ склона г. Верблюжка. Состав сообщества: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Spiraea hypericifolia L., Echinops ruthenicus Bieb., Allium lineare L., Caragana frutex (L.) C.Koch, Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Hieracium virosum Pall., Melampyrum arvense L., Stipa pennata L., Veronica spuria L., Adonis wolgensis Stev., Amygdalus nana L., Artemisia commutata Bess., Astragalus oropolitanus Knjasev et Kulikov, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Centaurea adpressa Ledeb., Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz., Euphorbia caesia Kar. et Kir., Festuca rupicola Heuff., Galatella biflora (L.) Nees, Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Jurinea multiflora (L.) B.Fedtsch., Oxytropis pilosa (L.) DC, Poa angustifolia L., Scorzonera taurica Bieb., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk., Seseli libanotis (L.) Koch, Tanacetum kittaryanum (C.A.
Mey.) Tzvel., Tulipa scythica Klok. et Zoz, Veronica incana L., Vincetoxicum albowianum (Kusn.) Pobed.
Всего на момент описания сообщества выделен 31 вид. Участок является одной из границ ареала распространения Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
Профиль 090. Высота 127 м N 51° 22 59.1" E 056° 48 33.5". Разнотравно-грудницовое сообщество, состоящее из следующих видов: A.desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Spiraea hypericifolia L., Echinops ruthenicus Bieb., Caragana frutex (L.) C.Koch, Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Amygdalus nana L., Artemisia commutata Bess., Astragalus oropolitanus Knjasev et Kulikov, Tanacetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvel., Ephedra distachya L., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Ferula tatarica Fisch. ex Spreng., Gypsophila altissima L., Onosma simplicissima L., Allium lineare L., Hieracium virosum Pall., Stipa pennata L., Jurinea multiflora (L.) B.Fedtsch., Veronica incana L., Artemisia austriaca Jack., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Jurinea ledebourii Bunge, Meniocus linifolius, Poa transbaicalica Roshev., Potentilla transcaspia L., Thymus marschallianus Willd., Trinia muricata Godet.
Профиль 091. Высота 130 м N51°22 59.5" E 056° 48 33.1". Грудницовое сообщество состоящие из следующих видов: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Spiraea hypericifolia L., Echinops ruthenicus Bieb., Caragana frutex (L.) C.Koch, Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Amygdalus nana L., Artemisia commutata Bess., Astragalus oropolitanus Knjasev et Kulikov, Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Tanacetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvel., Tulipa scythica Klok. et Zoz, Ephedra distachya L., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Artemisia lercheana Web. ex Stechm., Centaurea carbonata Klok., Euphorbia seguieriana Neck., Falcaria vulgaris Bernh., Galium verum L., Medicago romanica Prod., Nepeta ucranica L., Verbascum lychnitis L., Verbascum phoeniceum L., Allium tulipifolium Ledeb., Astragalus onobrychis L., Astragalus sareptanus A. Beck., Astragalus tenuifolius L., Cephalaria uralensis (Mirr.) Schrad. ex Roem. et Schult., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Ferula tatarica Fisch. ex Spreng., Gagea pusilla (F.W.Schmidt) Schult. et Schult. fil., Gypsophila altissima L., Hedysarum argyrophyllum Ledeb., Onosma simplicissima L., Phlomis pungens Willd. Всего выделено 35 видов.
Всего выявлено 107 видов различных растений, сопряженных с житняком (рис. 3). Все описанные профили различаются по видовому составу. Наибольшее количество видов (41) отмечено на профильном участке № 086, который отнесен нами к разнотравно-типчаковой степи. Богатый состав видов отмечен на профильных участках № 091 и № 089 (35 и 31 вид соответственно). Равное количество видов (28 видов) отмечено на профильных участках № 087 и № 090 (разнотравно-грудницовое и грудницевое сообщество). Профильный участок
№ 088, с наименьшим видовым составом (23 вида), ние видового многообразия на профильных участ-приурочен к петрофитной степи. Итак, распределе- ках существенно варьирует от 23 видов на профиле
№ 088 до 41 вида на профиле № 086.
Рисунок 3 - Видовая насыщенность фитоценозов с участием житняков на г. Верблюжка.
Рисунок 4 - Дендрограмма флористического сходства фитоценозов г. Верблюжка с участием житняков, построенная по генетическим дистанциям Симпсона методом группового среднего (по оси х 1-6 - профильные участки № 089-091; по оси у - расстояние между кластерами).
По-видимому, наиболее оптимальными для произрастания большинства видов оказались условия местообитаний разнотравно-типчаковой степи, ковыльно-разнотравной степи и грудницового сообщества (профили 086, 089 и 091). Более жесткие условия произрастания на профильном участке № 088 — зона типичной петрофитная степи. Тем не менее на всех участках встречены житняки. На учатске № 088 зарегестрированы виды Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Agropyron cris-tatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. в большом количестве, что говорит в пользу экологической гибкости и выносливости данных растений в условиях недостатка влаги, избытка инсоляции, обедненно-сти субстратов - характерных черт подобных горных местообитаний.
На рисунке 4 приведен график флористического сходства описанных сообществ с участем житняков по Симпсону. Явно выделяются три флористических кластера. К кластеру 1 относятся профильные участки № 086 и № 087, к кластеру 2 -профильный участок № 088, а к кластеру 3 - профильные участки № 089, № 090, № 091. Самый бедный видовой состав (23 вида) и высокая мера расстояния по отношению к другим кластерам (>1,38) отмечены на профильном участке № 088. На профильных участках № 086 и № 087 сформированы
близкие по видовому составу сообщества, относящиеся к первому кластеру с мерой расстояния >0,32. Профильные участки № 089, № 090 и № 091 (кластер 3) сходны по видовому составу кластеру 1, но с несколько более высокой мерой расстояний (>0,47).
При комплексном рассмотрении полученных результатов относительного распределения профильных участков, обращает на себя внимание последовательность кластеров в соответствии с профилем высотного градиента. При детальном анализе кластеров выделяются профили № 086 и № 087, с более слабо выраженным высотным градиентом (высота над у.м. 95 и 105 м) и профили № 089, № 090 и № 091, имеющими высоты 115, 127 и 130 м над у.м. В целом, отмечается соответствие высотного градиента и численности видов в сообществе (рис. 2, 4).
Отдельно следует сказать об экологической приуроченности житняка гребенчатого Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. и житняка пустынного A.desertorum (Fisch. ex Link) Schult., проследить связь обилия растений с высотой произрастания видов (рис. 2, 4). Житняк гребенчатый в основном произрастает на пойменных профильных участках № 086 и № 087, причем единичные представители данного вида встречаются и на самом вы-
соком профильном участке № 088. Житняк песчаный встречается на всех профильных участках склона г. Веблюжка, но на участке № 087 наблюдаются единичные экземпляры только на его верхней границе.
В целом, наиболее адаптивными оказались такие виды как: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Spiraea hypericifolia L., Artemisia austriaca Jacq., Ephedra distachya L., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. и Echinops ruthenicus Bieb. Эти виды встречены нами практически на всех профильных участках.
Таким образом, при типизации флористического состава были выявлены близкие по составу сообщества (рис. 4). Обнаружена связь параметров флористического сходства изученных профильных участков и распределения сообществ по высоте. Среди множества видов, встреченных в пределах различных фитоценозов г. Верблюжка вид A.desertorum (Fisch. ex Link) Schult. продемонстрировал широкую экологическую лабильность, а вид Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. - четкое экологическое соответствие обилия особей высоте профильных участков.
Фитоценотическая структура сообществ с участием житняка в географическом градиенте
Исследования проводились на территории Южного Урала в 2007, 2008 и 2010 гг. Протяжённость маршрута обследования территории более 3000 км. Географический градиент охватывает территории Оренбургской и Челябинской обл. На рисунке 1 представлены профильные точки сбора видовых представителей рода житняка.
Самая южная точка отбора № 030 расположена на территории Оренбургского заповедника Ащисайские степи с координатами: Высота 296 м над у.м. N50°57' E061°13\ самая северная точка отмечена на Леоновских горах Челябинской области (Высота 623 м над у.м. N 53° 55 24.9" E 059° 01 38.7"). Профильные точки отбирались по принципу максимального охвата ареала распространения житняка, а так же условий его произрастания. Наиболее показательным в географическом разрезе распространения видов житняка, является характеристики фитоценотической приуроченности профильных участков. Ниже приводится видовой состав растений соответствующих экотопов, типичных для изучаемых видовых представителей рода житняка.
Обращает на себя внимание самый южный профильный участок № 030, территориально находящийся в Оренбургском заповеднике Ащисайская степь. На месте отбора найдены чистые заросли Agmpyron cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel. общей площадью более 7 га (рис. 1).
Профиль № 085. Оренбургская обл., окрестности д. Саракташ, придорожное сообщество вдоль р. Елшанка. Координаты: Высота 139 м у.м. N 51°37 52.8" E 056° 16 29.3".
На момент описания сообщества выделены следующие виды: Agropyron cristatum subsp.
pectinatum (Bieb.) Tzvel., Amaranthus albus L., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia santonica L., Atriplex tatarica L., Bromus japonicus Thunb., Carduus acanthoides L., Cichorium intybus L., Cirsium serrulatum (Bieb.) Fisch., Convolvulus arvensis L., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Elytrigia repens (L.) Nevski, Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski, Festuca valesiaca Gaudin, Lactuca serriola L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Melilotus officinalis (L.) Pall., Poa crispa Thuill., Polygonum arenastrum Boreau, Secale cereale L., Taraxacum officinale Wigg.
Профиль № 095. Придорожное степное сообщество вблизи заброшенного поля. Оренбургская область, Белявский район, ближайший населенный пункт - с. Блява. Координаты: Высота 361 м N 51° 23 ' 06.8" E 056° 44 06.0". Всего на профильном участке произрастает 60 видов: Achillea millefolium L., Achillea nobilis L., Achillea setacea Waldst. et Kit., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Artemisia absinthium L., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia commutata Bess., Artemisia frigada Willd., Astragalus onobrychis L., Berteroa incana (L.) DC., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Caragana frutex (L.) C.Koch, Carduus acanthoides L., Carduus tho-ermeri Weinm., Centaurea adpressa Ledeb., Chenopo-dium album L., Cichorium intybus L., Convolvulus arvensis L., Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kulcz., Dianthus rigidus Bieb., Dianthus uralensis Korsh., Echinops ruthenicus Bieb., Elytrigia repens (L.) Nevski, Eremogone longifolia (Bieb.) Fenzl, Euphorbia virgata Waldst., Falcaria vulgaris Bernh., Festuca rupicola Heuff., Galatella biflora (L.) Nees, Galium verum L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Hieracium virosum Pall., Koeleria cristata (L.) Pers., Medicago romanica Prod., Melampyrum arvense L., Oxytropis floribunda ( Pall.) DC, Oxytropis pilosa (L.) DC, Pilosella echioides (Lumn.) F.Schultz et Sch. Bip., Plantago urvillei Opiz, Poa angustifolia L., Poa transbaicalica Roshev., Poligonum neglectum Bess., Polygonum aviculare L., Potentilla argentea L., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Scabiosa ochroleuca L., Scorzonera austriaca Willd., Senecio ferganensis Schischk., Senecio vulgaris L., Sisymbrium poly-morphum (Murr.) Roth, Spiraea hypericifolia L., Stipa capillata L., Stipa zalesskii Wilensky, Thymus guber-linensis Iljin, Thymus marschallianus Willd., Tragopogon major Jacq., Trifolium montanum L., Tripleu-rospermum perforatum (Merat) M. Lainz, Veronica incana L., Veronica longifolia L.
Профиль № 097. Лессингово-ковыльная степь. Оренбургская область, Белявский район, вблизи поймы р. Туратка. Координаты: Высота 388 м N 51° 43 ' 12.5" E 058° 00 '54.1" Состав сообщества: Achillea nobilis L., Achillea setacea Waldst. et Kit., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia commutata Bess., Artemisia dracunculus L., Artemisia latifolia Ledeb., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Caragana frutex (L.) C.Koch, Carduus acanthoides L., Centaurea adpressa Ledeb., Convolvulus arvensis L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Eremogone longifolia (Bieb.)
Fenzl, Eryngium planum L., Euphorbia virgata Waldst., Falcaria vulgaris Bernh., Galatella biflora (L.) Nees, Galium verum L., Hieracium virosum Pall., Kochia prostrata (L.) Schrad., Koeleria cristata (L.) Pers., Medicago romanica Prod., Nonea rossica Stev., Plantago urvillei Opiz, Potentilla argentea L., Salvia stepposa Shost., Scabiosa ochroleuca L., Senecio ferganensis Schischk., Seseli libanotis (L.) Koch, Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Stipa capillata L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Thymus marschallianus Willd., Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur.
Профиль № 098. Сорное сообщество на окраине пшеничного поля, вблизи развилки: поворот на д. Илячево от трассы Сара-Акъяр, Оренбургская область. Координаты: Высота 384 м N 51° 48 ' 14.6" E 058° 08 38.8". Состав: Achillea millefolium L., Achillea nobilis L., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Artemisia absinthium L., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia dracunculus L. , Bassia sedoides (Pall.) Aschers., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Centaurea adpressa Ledeb., Ceratocarpus arenarius L., Cichorium intybus L., Convolvulus arvensis L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Euphorbia virgata Waldst., Falcaria vulgaris Bernh., Festuca rupicola Heuff., Lactuca serriola L., Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey., Lathyruspratensis L., Medicago romanica Prod., Polygonum arenastrum Boreau, Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Taraxacum erythrospermum Andrz., Taraxacum serotinum (Waldst. et Kit.) Poir., Tragopogon major Jacq., Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz.
Профиль № 105. Челябинская область, село Кизильское, подножье горы Синий шихан (Синий камень), мятликовое сообщество. Координаты: Высота 392 м N 52° 41 10.9" E 058° 55 19.3". Achillea nobilis L., Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Amygdalus nana L., Artemisia austriaca Jacq., Artemisia commutata Bess., Artemisia dracunculus L., Astragalus danicus Retz., Atriplex tatarica L., Berteroa incana (L.) DC., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Caragana frutex (L.) C.Koch, Centaurea adpressa Ledeb., Convolvulus arvensis L., Festuca rupicola Heuff., Fragaria viridis Duch., Galium verum L., Jurinea multiflora (L.) B.Fedtsch., Koeleria cristata (L.) Pers., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Malus baccata (L.) Borkh., Medicago romanica Prod., Melilotus officinalis (L.)
Pall., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Plantago media L., Plantago urvillei Opiz, Poa transbaicalica Roshev., Potentilla argentea L., Seseli ledebourii G. Don fil., Stipa capillata L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Taraxacum officinale Wigg.
Профиль № 106/107. Челябинская обл., Леоновские горы, г. Большая, полынно-злаковое разнотравье. Координаты: Высота 623 у.м. N 53° 55 24.9" E 059° 01 38.7". Сообщество представлено следующими видами: Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel., Allium rubens Schrad. ex Willd., Artemisia armeniaca Lam., Artemisia commutata Bess., Artemisia macrantha Ledeb., Artemisia sieversiana Willd., Aster amellus L., Bupleurum multinerve DC., Centaurea turgaica Klok., Cotoneaster mamajevii Knjasev, Dianthus versicolor Fisch. ex Link., Echinops ruthenicus Bieb., Festuca valesiaca Gaudin, Galium verum L., Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Gypsophila altissima L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Koeleria cristata (L.) Pers., Linaria ruthenica Blonski, Medicago romanica Prod., Minuartia helmii (Fisch. ex Ser.) Schischk., Onosma simplicissima L., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Oxytropis gmelinii (Fisch.) ex Boriss., Poa transbaicalica Roshev., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., non Boros, Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, Sedum hybridum L., Seseli libanotis (L.) Koch, Thalictrum foetidum L., Vincetoxicum stepposum (Pobed.) A. et D. Löve.
В целом, распределение числа видов на профильных участках существенно варьирует от 21 вида на профиле № 085 до 60 видов на профиле № 095 (рис. 5). Наибольшее количество видов (60 видов) отмечено на профильном участке № 095, отнесенному нами к придорожному сообществу вблизи заброшенного поля. Достаточно высоко многообразие видов на профильных участках № 097, № 105 и № 106, отнесенных нами к лессинго-ковыльной степи, мятликовому сообществу и полынно-злако-вому разнотравью, соответственно. Все они располагались в пределах слабо нарушенных хозяйственной деятельностью человека территорий. Профильный участок № 085 с наименьшим видовым составом (21 вид) относится к сильно нарушенному придорожному растительному сообществу вдоль федеральной трассы.
The scientific heritage No 7 (7),2016 11
Рисунок 5 - Видовая насыщенность фитоценозов с участием житняков на территории Южного Урала.
Рисунок 6 - Дендрограмма флористического сходства обследованных в географическом разрезе фитоценозов с участием житняков, построенная по генетическим дистанциям Симпсона методом группового среднего (по оси х 1, 2...12 - профильные участки № 090, № 091...№ 105; по оси у -
расстояние между кластерами).
Всего входе описания фитоценозов с участием житняков на Южном Урале в сопряжении с ними выявлено более 350 видов различных растений. Все обследованные в географическом разрезе профили различаются по видовому составу и численности.
На рисунке 6 приведен график флористического сходства всех изученных нами на Южном Урале фитоценозов с участием житняков по Симп-сону. При анализе дендограммы четко прослеживаются определенные закономерности в распределении профильных участков. В частности, выделяются два флористических кластера. К кластеру 1 относятся профильные участки в основном относящиеся к профильному разрезу г. Веблюжка (№ 090, 091, 089, 087 и № 088; рис. 2), где отмечен Agropy-ron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., причем нередко в ассоциации с A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., за исключением двух профилей № 106 и 085. Горное растительное сообщество с участием A. cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel., описанное нами на Леоновских горах (профиль № 106) обособлено внутри кластера 1, хотя по видовому составу оказалось весьма близким горным сообществам г. Верблюжка. Некое промежуточное положение между 1 и 2 кластером занимает обедненное придорожное сообщество с участием A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. (профиль № 085), описанное вблизи д. Саракташ.
Кластер 2 состоит из профильных участков № 095, № 097, № 086, № 098 и № 105, на которых преобладает A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. Данные профильные участки территориально располагаются на достаточно отдаленном расстоянии. Внутри кластера отмечаются группировки: № 095, № 097, № 086, № 098 -равнинные территории, № 105 — подножие г. Синий Шихан, причем № 095, № 097 — типичные
степные сообщества, а № 086, № 098 — фитоценозы, насыщенные сорными видами.
Отдельно нужно отметить, что построение дендрограммы флористического сходства обследованных фитоценозов Южного Урала с участием житняков по генетическим дистанциям Симпсона методом группового среднего позволило провести кластерный анализ растительных группировок и получить картину, удобную для интерпритации результатов.
Выводы
1. На обследованных профильных участках на территории Южного Урала зарегистрированы следующие виды житняков: Agropyron Gaertn.: Agropy-ron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. ka-zachstanicum Tzvel. 2. На Южном Урале Agropyron cristatum s.l. встречается в составе сорных сообществ, а также как компонента практически ненарушенных хозяйственной деятельностью человека фитоценозов, в составе луговых, степных, придорожных растительных группировок в горных и равнинных местностях; вид Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. приурочен к горным экото-пам. 3. Видовой состав растительных группировок с участием житняков сильно варьирует в зависимости от конкретных условий местообитания, что связано с географической, высотной и экологической лабильностью представителей рода Agropyron Gaertn. , наблюдаемой нами на территории Южного Урала. 4. По результатам проведенного флористического сравнения, выделяются родственные по составу сообщества с участием житняков, располо-
женные в пределах одного географического объекта, а также на относительно географически удаленных территориях.
Список литературы
1. Куликов, П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П.В. Куликов. -Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. - 970 с.
2. Определитель сосудистых растений среднего Урала / под ред. П.Л. Горчаковского. - М.: Наука, 1994. - 525 с.
3. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н. Рябинина, М.С. Князев. - М.: КМК, 2009. - 758 с.
4. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. -788 с.
Киселева О.А.
ФГБУН Ботанический сад Уральского отделения РАН, научный сотрудник лаборатории интродукции травянистых растений, кандидат биологических наук
Трофимова Л.П.
ФГАОУ ВО «УрФУ имени первого Президента России Б.Н. Ельцина, Институт естественных наук
ПРОБЛЕМЫ ОБОЗНАЧЕНИЯ СПОСОБОВ ПАРАЗИТИЗМА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ:
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
PROBLEMS OF DESIGNATION OF FLOWERING PLANTS PARASITISM WAYS: ANALYTICAL
REVIEW
Kiseleva O.A.,
Candidate of biological sciences, research officer of the laboratory of grassy plants introduction, Botanical garden, Ural branch of Russian Academy of Sciences
Trophimova L.P.,
Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education « Ural Federal University named after the first President of Russia B.N.Yeltsin», Institute of Natural Sciences
АННОТАЦИЯ
Многообразие форм проявления паразитизма у растений привело к обилию терминов, обозначающих особенности каждой группы. Русскими и зарубежными учеными предложено несколько схем классификации растений-паразитов. Каждая из них со своей стороны характеризует особенности взаимоотношений с хозяевами. Нами отмечено, что по некоторым ключевым моментам взгляды ученых не совпадают, многие термины трактуются неоднозначно. Проблема требует частных терминологических разработок и решений практически для каждого семейства. В экологической анатомии и морфологии назрела необходимость выработки единой концепции относительно довольно разнообразной полифилетической гетерохронной по происхождению группы паразитических растений.
ABSTRACT
The variety of plants parasitism manifestation forms has resulted in terms abundance designating features of each group. Several schemes of parasitic plants classification are offered from russian and foreign scientists. Each of them in return characterizes features of relationship with hosts. We have noted that on some key moments views of scientists don't coincide, many terms are treated ambiguously. The problem demands private terminological developments and decisions practically for each family. An ecological anatomy and morphology need of development the uniform parasitic plants concept about theese quite various really polifiletic heterochronic by origin group.
Ключевые слова: растения-паразиты, гемипаразиты, биоморфологическая классификация.
Keywords: parasitic plants, hemiparasite, biomorphological classification
