CC BY
65
Труды ИБВВ РАН, вып. 85(88), 2019
Transactions of IBIW, issue 85(88), 2019
УДК 591.9(574.58 7) (282.24 7.17)
ЗООБЕНТОС ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА РЕКИ КОВДА (СОСТАВ, ОБИЛИЕ, ОЦЕНКА РАЗНООБРАЗИЯ И САПРОБНОСТИ)
И. А. Барышев
Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», 185910, Петрозаводск, Пушкинская, д. 11, e-mail: baryshev@bio.krc.kerelia.ru
Проведено исследование состава и обилия зообентоса водотоков бассейна реки Ковда (Республика Карелия и Мурманская область), впадающей в Белое море и слабо изученной в гидробиологическом отношении. Обследованы водотоки малого и среднего размера, устьевые участки. Выявлено 64 таксона беспозвоночных. Преобладают реофильные виды - поденки семейства Baetidae, ручейники (сем. Hydropsychidae, Polycentropodidae и Rhyacophilidae), веснянки Plecoptera. Среди хирономид видовым разнообразием отличается подсемейство Orthocladiinae. Численность и биомасса зообентоса варьируют от 0.1 до 6.7 тыс. экз./м2 и от 0.1 до 20.8 г/м2. Средние значения составили 1.7±0.25 тыс. экз./м2 и 4.1±0.82 г/м2, что несколько меньше, чем в других реках региона. Видовое разнообразие относительно велико в реках малого и среднего размера и резко снижается в устьях, что связано с влиянием морских вод. Участки ниже проточных озер отличаются многократным увеличением обилия зообентоса, что характерно для озерно-речных систем.
Ключевые слова: донные беспозвоночные, реофилы, биомасса, фауна, север, озерно-речная система.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10005
ВВЕДЕНИЕ
Река Ковда, протекающая по территориям Республики Карелия и Мурманской области и впадающая в Белое море, имеет чрезвычайно разветвленную гидрологическую сеть, в которой озера соединены порожистыми протоками. Длина реки составляет 233 км, площадь водосбора 26190 км2, расход воды в устье - 276 м3/с [Ресурсы поверхностных..., 1965 (Я^и^у poverhnostnyh..., 1965)]. Для территории характерна высокая заболоченность и из-резанность ландшафта. Благодаря удалению от крупных населенных пунктов водосборный бассейн практически не затронут хозяйственной деятельностью и сохраняет естественное состояние. Вместе с тем, река искусственно зарегулирована, и водный режим находится под влиянием трех гидроэлектростанций -Княжегубской (1955 г.), Иовской (1961 г.) и Кумской (1963 г.). Для нужд гидроэнергетики устье реки было перенесено из деревни Ковда в Княжью губу путем подпора Ковдозера и строительства канала в пос. Зеленоборский в 1955-1957 гг. В настоящее время старый сток из Ковдозера закрыт плотиной, с которой стекает ручей. Старое устье в д. Ковда фактически отрезано от исторического водосбора, и малый водоток питается с небольшой площади.
Несмотря на большое хозяйственное значение, речные экосистемы этого крупного водосборного бассейна мало изучены. Фрагментарные сведения о составе и обилии зоо-бентоса имеются только для территории нац. парка Паанаярви. Так, в местных сборниках опубликованы отрывочные данные о составе донных сообществ рек водосбора озера Паанаярви [Хренников, 1995 (КЪгепшк^, 1995); Широков, Хренников, 1995 (Shirokov, КЬгепш^, 1995); НиШ et а1., 1993]. Отчасти фауна амфибиотических насекомых известна по работам энтомологов [Яковлев и др., 2000 (Уа^^ et а1., 2000); Бавве et. а1., 2004]. Оценка состояния речных экосистем необходима для понимания последствий гидротехнического строительства, мониторинга и определения объектов охраны. Исследование зообен-тоса р. Ковда проведено с целью анализа состава и структурных показателей сообществ донных беспозвоночных и оценки влияния на них экологических факторов.
Цель исследования - установить видовой состав и обилие донных беспозвоночных, выявить структурные показатели донных сообществ, определить сапробность, оценить влияние проточных озер и морских приливов на структуру зообентоса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для исследования - количест- реки Ковда. Отбор проб в 2010 г произведен
венные пробы зообентоса, отобранные в пери- В.И. Кухаревым. Всего собрано и обработано
од с 2010 по 2017 гг. Обследованы пороговые 30 проб с 12-и станций (табл. 1). участки как в верхнем, так и в нижнем течении
Таблица 1. Характеристика материала Table 1. Overview of sampling sites
№ Название Описание Дата N E Ширина, м Тип Число проб
Name Flow pattern Date Width, m тУРе Number of
samples
1 Силтайоки Протока 06.08.2015 66.309 30.456 2 1 3
Syltaioki Duct
2 Силтайоки Лесная река 06.08.2015 66.276 30.456 7 2 3
Syltaioki Forest river
3 Карманьга Лесная река 06.08.2015 66.009 30.627 30 2 3
Karmanga Forest river
4 Левгус Лесная река 05.08.2015 66.372 30.508 6 2 3
Lewgus Forest river
5 Ручей б/н Лесной ручей 05.08.2015 66.357 30.512 1.5 1 3
Brook w/n Forest brook
6 Коккойоки Лесная река 05.08.2015 65.499 31.317 10 2 3
Kokkojoki Forest river
7 Ковда Устье (современное) 04.08.2017 66.871 32.390 60 3 3
Kovda Today's estuary
8 Ковда Устье (историческое) 03.08.2017 66.692 32.855 15 3 3
Kovda Historical estuary
9 Ковда Ручей с плотины 04.08.2017 66.778 32.281 1 1 3
Kovda Stream from the dam
10 Тайболйоки Протока 02.08.2010 66.365 31.737 5 2 1
Taibaljoki Duct
11 Винча Лесная река 02.08.2010 66.355 32.079 30 2 1
Vincha Forest river
12 Большая Сток с озера 02.08.2010 66.213 31.874 20 2 1
Bol'shaya Lake outlet
Всего Total 30
Примечание. 1 - малые водотоки, 2 - среднего размера, 3 - устьевые участки. Note. 1 - small rivers, 2 - medium rivers, 3 - estuaries.
При выделении размерных групп учитывали ширину водотока: малые - менее 3 м (3 станции); среднего размера - более 3 м (7 станций). В отдельную группу объединили устьевые участки, которые могут испытывать влияние приливов морской воды (2 станции). В зоне влияния озер (<1 км вниз по течению) находятся станции 1, 9, 10, 12. Расположение станций представлено на рис. 1.
Отбор проб производили количественной рамкой площадью 0.04 м2. В реках преобладали каменистые грунты (валун - 20-60 %, галька - 15-30 %, песок 5-50 %). Скорость течения на станциях составляла 0.2-0.5 м/с, глубина 0.1-0.5 м. Собранный материал фиксировали 70 % этанолом. В лаборатории изымали беспозвоночных из пробы и взвешивали с точностью 0.1 мг по таксономическим группам.
Названия видов приведены на основе базы данных Fauna Europea в соответствии со сложившейся к настоящему времени в Европе
системой [De Jong, Y. et al. , 2014]. Определение видов проводили по общепринятым руководствам [Определитель пресноводных..., 1997, 1999, 2001; Определитель зоопланктона и зообентоса..., 2016 (Opredelitel' presnovodnyh..., 1997, 1999, 2001; Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa..., 2016)]. Для оценки сапробности выбран метод Пантле-Букк в модификации, учитывающей «индикаторный вес» видов [Sladecek, 1973]. Индексы биологического разнообразия (Шеннона и Симпсона) рассчитаны по стандартным формулам [Magurran, 1988]. Для сравнения численности и биомассы зообентоса использовали критерий Манн-Уитни, а для индексов разнообразия и сапробности - критерий Стъюдента [Шитиков и др., 2003 (Shitikov et al., 2003)]. Статистические расчеты проведены с использованием программы Past 3.15 [Hammer et al., 2001]. После знака «±» приведена стандартная ошибка (ошибка средней).
Рис. 1. Карта-схема расположения станций (1-12). Нумерация в соответствии с табл. 1.
Fig. 1. Map of station locations (1-12). Numbering in accordance with Table. 1.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В составе зообентоса водотоков реки Polycentropodidae и Rhyacophilidae), веснянки
Ковда выявлено 64 таксона беспозвоночных. Plecoptera. Среди хирономид видовым разно-
Основу донного населения составляют рео- образием отличается подсемейство
фильные виды - поденки семейства Baetidae, Orthocladiinae (табл. 2).
ручейники (сем. Hydropsychidae,
Таблица 2. Таксономический состав зообентоса водотоков бассейна р. Ковда Table 2. The taxonomic composition of the zoobenthos of the Kovda River basin
Таксон Малые Средние Устье
Taxon Small Medium Estuary
Gordioidea sp. - + -
Nematoda sp. - + +
Тип Annelida
Подкласс Oligochaeta
Nais simplex Piguet, 1906 Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) Сем. Enchytraeidae
Подкласс Hirudinea Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758) Тип Mollusca Класс Bivalvia Pisidium sp.
Класс Gastropoda Ancylus fluviatilis Müller, 1774 Lymnaea sp. Anisus sp.
Тип Arthropoda Класс Malacostraca Отряд Isopoda Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758)
Отряд Amphipoda Gammarus duebeni Liljeborg, 1852 Pallaseopsis quadrispinosa (Sars, 1867)
Класс Arachnida Hydracarina sp.
Класс Insecta Отряд Ephemeroptera Baetis rhodani (Pictet, 1843) Baetis vernus Curtis, 1834 Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) Serratella ignita (Poda, 1761) Ephemerella aurivillii (Bengtsson, 1909) Habrophlebia lauta McLachlan, 1884 Paraleptophlebia submarginata (Stephens, 1835) Heptagenia dalecarlica Bengtsson, 1912 Ephemera lineata Eaton, 1870
Отряд Plecoptera Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758) Leuctra fusca (Linnaeus 1758) Leuctra sp.
Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) Diura nanseni (Kempny, 1900) Отряд Trichoptera
Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) Hydropsyche siltalai Doehler, 1963 Ceratopsyche silfvenii (Ulmer, 1906) Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840 Rhyacophila fasciata Hagen, 1859 Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758) Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775)
+ +
+ +
+ +
+ + + + +
+ +
+ +
+ + + + + + +
+ + + + +
+ +
+ +
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Philopotamus montanus (Donovan, 1813) + + -
Ceraclea sp. - + -
Wormaldia subnigra McLachlan, 1865 - + -
Отряд Coleoptera
Elmis maugetii Latreille, 1802 + + -
Elmis aenea (Muller, 1806) - + -
Limnius volckmari (Panzer, 1793) - + -
Oulimnius tuberculatus (Muller, 1806) - + -
Hydraena gracilis Germar, 1824 + + -
Elodes sp. + - -
Отряд Diptera
Сем. Simuliidae
Simulium (Archesimulium) polare Rubtsov, 1940 — + -
Simulium (Odagmia) frigidum Rubtsov, 1940 — + -
Simulium (Odagmia) intermedium Roubaud, 1906 + - -
Simulium (Odagmia) ornatum (Meigen, 1818) + - -
Simulium (Odagmia) rotundatum (Rubtsov, 1956) — + -
Сем. Chironomidae
Подсемейство Tanypodinae
Tanypodinae sp. + + -
Подсемейство Orthocladiinae
Eukiefferiella sp. - + -
Orthocladius sp. - - +
Paratrichocladius sp. - - +
Psectrocladius simulans (Johannsen, 1937) + - -
Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818) + - -
Ortocladeinae spp. - + -
Подсемейство Chironomini
Micropsectra sp. + + -
Chironomus sp. - - +
Chironomini sp. - + -
Сем. Ceratopogonidae sp. + + -
Сем. Empididae
Hemerodromia sp. + + -
Сем. Pediciidae
Dicranota bimaculata (Schummel, 1829) - + +
Всего таксонов 32 37 10
Обилие зообентоса варьировало по участкам в широких пределах - от 0.1 до 6.7 тыс. экз./м2 и от 0.1 до 20.8 г/м2. Средние
и
значения составили 1.7±0.25 тыс. экз./м' Таблица 3. Численность и биомасса зообентоса водотоков бассейна реки Ковда Table 3. Abundance and biomass of zoobenthos zoobenthos of the Kovda River basin
4.1±0.82 г/м . Численность и биомасса зообентоса по таксонам отдельно для выделенных размерных групп водотоков приведены в табл. 3.
Таксон Taxon Малые Small Средние Medium Устье Estuary
N* N % B B % N N % B B % N N % B B %
Nematoda 0 0.0 0.00 0.0 2 0.1 0.00 0.0 4 0.3 0.01 0.0
Oligochaeta 39 2.0 0.56 12.0 127 7.7 0.19 5.5 138 10.2 0.09 2.0
Hirudinea 0 0.0 0.00 0.0 7 0.4 0.16 4.4 0 0.0 0.00 0.0
Bivalvia 56 2.8 0.08 1.7 33 2.0 0.11 3.2 0 0.0 0.00 0.0
Gastropoda 3 0.1 0.01 0.2 15 0.9 0.15 4.3 13 0.9 0.55 11.9
Crustacea 8 0.4 0.03 0.5 10 0.6 0.19 0.5 258 19.1 2.88 62.3
Hydracarina 3 0.1 0.01 0.1 8 0.5 0.01 0.2 0 0.0 0.00 0.0
Ephemeroptera 444 22.5 0.65 13.7 93 5.6 0.13 3.6 0 0.0 0.00 0.0
Plecoptera 25 1.3 0.06 1.2 138 8.4 0.53 15.1 4 0.3 0.01 0.1
Trichoptera 197 10.0 2.36 49.7 422 25.5 1.63 46.3 0 0.0 0.00 0.0
Coleoptera 258 13.1 0.16 3.5 58 3.5 0.06 1.7 0 0.0 0.00 0.0
Simuliidae 281 14.2 0.42 8.8 387 23.4 0.35 9.9 0 0.0 0.00 0.0
Chironomidae 614 31.1 0.38 8.0 320 19.3 0.16 4.6 917 67.9 1.00 21.6
Ceratopogonidae 14 0.7 0.01 0.2 22 1.3 0.01 0.4 0 0.0 0.00 0.0
Diptera прочие 31 1.5 0.02 0.4 13 0.8 0.01 0.4 17 1.2 0.10 2.1
Всего 1972 ±484 4.7 ±1.41 1655 ±387 3.5 ±1.37 1350 ±336 4.6 ±1.17
Примечание. N - численность, экз./м ; B - биомасса, г/м Note. N - abundance, ind./m2, B - biomass, g/m2.
Основа биомассы зообентоса малых и средних водотоков сформирована личинками ручейников (Trichoptera), двукрылых (Simuliidae, Chironomidae), поденок (Ephemeroptera) и веснянок (Plecoptera), а также олигохетами (Oligochaeta). Устьевые участки существенно отличаются по этому показателю, по биомассе доминируют бокоплавы Gammarus duebeni, личинки хирономид родов Orthocladius и Paratrichocladius, олигохеты сем. Enchytraeidae.
Показатели биологического разнообразия существенно варьировали по участкам: от
Таблица. 4. Индексы биологического разнообразия и сапробности по зообентосу водотоков бассейна р. Ковда Table 3. Indices of biological diversity and saprobity by zoobenthos of the watercoursebi of the Kovda River basin
0.76 до 1.77 бит/экз. и от 0.57 до 1.69 бит/г -индекс Шеннона и от 0.23 до 0.69 - индекс Симпсона. Индексы разнообразия в малых и средних водотоках не показывают достоверных различий. В то же время устьевые участки значительно (и достоверно, крит. Стъюд., р=0.05) отличаются от них сниженным разнообразием и доминированием в сообществах малого числа видов. Индекс сапробности удалось рассчитать только для малых и средних водотоков (табл. 4).
Индекс Малые Средние Устье
Index Small Medium Estuary
Индекс Шеннона по численности, бит/экз. 1.39±0.209 1.77±0.074 0.76±0.088
Shannon Index by number, bits ind-1
Индекс Шеннона по биомассе, бит/г 1.50±0.210 1.69±0.072 0.57±0.156
Shannon Index by biomass, bits g-1
Индекс Симпсона по численности 0.33±0.059 0.23±0.019 0.56±0.067
Simpson Index by number
Индекс Симпсона по биомассе 0.27±0.055 0.26±0.027 0.69±0.090
Simpson Index by biomass
Сапробность 1.62±0.095 1.41±0.071 -
Saprobity
Устьевые участки в значительной степени подвергаются влиянию морских вод. В наибольшей степени действию морских вод подвержено старое (историческое) устье, где в настоящее время сток пресных вод многократно снижен (ст. 8). Основа донного населения представлена ракообразными Gammarus duebeni и немногочисленными личинками хирономид Orthocladius 8р., Paratrichocladius 8р., Chironomus 8р. Новое устье (ст. 7) представляет собой канал, уровень воды в котором регу-
лярно меняется. Видовое разнообразие зообентоса снижено, многочисленны личинки хирономид Paratrichocladius 8р. Здесь, ниже Кня-жегубской ГЭС, отмечен редкий для рек региона Pallaseopsis quadrispinosa, возможно попавший в реку из Ковдозера.
Существенное влияние на обилие зоо-бентоса оказывают проточные озера. Так, средние значения численности и биомассы на удалении от озер составляют 1.1±0.14 тыс. экз./м2 и 2.3±0.49 г/м2, а ниже
озер (в пределах 1 км) - 3.3±0.55 тыс. экз./м2 и 9.1±1.96 г/м2. Различия достоверны, Крит. Манн Уитни, р=0.05. При этом отличий между значениями индексов разнообразия не выявлено. Увеличение биомассы достигается за счет
ОБС
В зообентосе р. Ковда выявлено 64 таксона, что составляет относительно небольшую часть от видового списка бентосных организмов региона. Известно, что в пресноводных экосистемах северной части Республики Карелия и Мурманской области обитает более 500 видов беспозвоночных [Яковлев, 2005 (Уакоу1еу, 2005); Рябинкин, 2008 (ЯуаЫпкт, 2008); Ба^Иеу, 2017]. Вне всякого сомнения, продолжение работ, в частности обследование других биотопов и специализированное изучение отдельных таксономических групп принесет новые находки.
Наибольшее число видов выявлено в зообентосе рек среднего размера. Вместе с тем, установленное соотношение может быть следствием неравного количества проб, отобранных в этих местообитаниях. Самое низкое число видов - 10 обнаружено в устьевых зонах. Бедность эстуарной фауны не раз отмечали в различных регионах [Хлебович, 1974 (КЫеЬоую^ 1974)]. Так, для эстуариев Белого моря ранее было показано низкое разнообразие с преобладанием личинок двукрылых и ручейников, бокоплавов рода Gammarus [Чер-топруд и др., 2004 (СИеЛорг^ е! а1., 2004)].
В водотоках бассейна реки Ковда выявлено относительно невысокое обилие зообен-тоса. Так, в других реках Карельского берега Белого моря ранее установлены значения 5.2±0.97 тыс. экз./м2 и 8.2±1.13 г/м2 [Барышев, 2015 (Багу8Ьеу, 2015)]. В реках Кандалакшского берега обилие зообентоса составляет в среднем 8.9±1.10 тыс. экз./м2 и 6.7±0.40 г/м2 [Барышев, Хренников, 2016 (Baryshev, КЫ^епшкоу, 2016)]. Тем не менее, на речных участках бассейна р. Ковда ниже проточных озер обилие зообентоса существенно возрастает (в три раза), что обычно для озерно-речных систем [Барышев, Кухарев, 2011 (Багу8Ьеу, КикИагеу, 2011); Барышев, Хренников, 2016 (Багу8Ьеу, КИгепшкоу, 2016)].
Уровень биологического разнообразия сообществ донных беспозвоночных в реках малых и средних размеров обычен для региона. Так в соседних реках Карельского берега Белого моря были выявлены значения индекса Шеннона 1.62-1.69 бит/экз. [Барышев, 2015 (Багу8Ьеу, 2015)]. В реках Кандалакшского берега (кроме горного массива Хибины) индекс Шеннона составляет 1.21-1.57 бит/экз.
развития потребителей сносимого из озер сес-тона, в первую очередь личинок ручейников сем. Hydropsychidae и Polycentropodidae, доля которых по биомассе увеличивается с 0.6 % на удалении от озер до 30.0 % ниже озер.
НИЕ
[Барышев, Хренников, 2016 (Baryshev, Khrennikov, 2016)]. Малое число видов зообен-тоса, выявленное в устьевых зонах, также вполне закономерно. Низкие значения индексов разнообразия зообентоса в переходной зоне река-море - следствие малого числа видов. Это показано в ряде работ [Хлебович, 1974 (Khlebovich, 1974); Чертопруд и др., 2004 (Chertoprud et al., 2004)]. В соседних реках Карельского берега Белого моря в устьевых зонах был ранее выявлен аналогично низкий индекс Шеннона - 0.53±0.171 бит/экз. [Барышев, 2015 (Baryshev, 2015)].
Несмотря на малое видовое разнообразие, устьевая зона по биомассе зообентоса не уступает другим участкам реки. Однако основа биомассы здесь - солоноватоводные бокопла-вы Gammarus duebeni. Ранее на высокую долю ракообразных рода Gammarus в донных сообществах устий и эстуариев указывали М.В. Чертопруд с соавторами [2004, (Chertoprud et al., 2004)].
Сапробность малых водотоков бассейна р. Ковда оказалась выше, чем более крупных -1.62±0.095 против 1.41±0.071. Ранее было установлено, что в реках Фенноскандии значение сапробности увеличивается с увеличением размера реки. Так, в малых реках среднее значение сапробности составляет 1.63±0.029, в средних -1.72±0.023, в крупных - 1.82±0.067 [Барышев, 2011 (Baryshev, 2011)]. Аналогичная динамика выявлена в реках Европейской части России [Чертопруд, 2007 (Chertoprud, 2007). Выявленное соотношение не является обычным, но выяснение его причин - влияние случайных факторов (специфики станций отбора проб), следствие искусственного зарегулирования реки или особенностей ландшафта, требует уточнений в ходе дальнейших работ.
Особенности структуры зообентоса исторического русла р. Ковда указывают на сильное влияние морских вод. Это одно из следствий искусственного изменения направления стока реки из Ковдозера. Очевидно, что ранее, при расходе более 250 м3/с, поступающий в эстуарий объем речной воды формировал пресноводную зону. Снижение стока на два порядка позволяет соленой воде во время приливов проникать в реку значительно дальше, смещая зону критической солености.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основу макрозообентоса р. Ковда фор- размера и резко снижается в устье. Как и в
мируют реофильные виды, характерные для других реках региона, участки ниже проточ-
водотоков Севера. Очевидно, продолжение ных озер отличаются многократным увеличе-
работ позволит расширить выявленный авто- нием обилия зообентоса за счет потребителей
рами таксономический состав. Численность и озерного сестона, в первую очередь личинок
биомасса зообентоса уступают средним по ре- ручейников сем. Hydropsychidae и
гиону значениям. Видовое разнообразие отно- Polycentropodidae. сительно велико в реках малого и среднего
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания № 0218-2019-0081. Автор чрезвычайно признателен В.И. Ку-хареву за предоставленные пробы (материал 2010 г.) и С.В. Айбулатову (ЗИН РАН) за консультации по определению представителей Simuliidae.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Барышев И.А. Оценка сапробности сообществ зообентоса пороговых участков рек Восточной Фенноскандии по методу Пантле-Букк // Тезисы докладов Всероссийской конференции с международным участием (г. Тольятти, 5-8 сентября 2011 г.), Тольятти: Касандра, 2011. С. 21. Барышев И.А. Особенности формирования структуры макрозообентоса пороговых участков рек Карельского
берега Белого моря // Труды Карельского научного центра РАН. № 1. 2015. С. 29-36. DOI: 10.17076/eco36 Барышев И.А., Кухарев В.И. Влияние проточного озера на структуру зообентоса в реке с быстрым течением (на примере р. Лижма, бассейн Онежского озера) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. № 6 (119). 2011. С. 16-19. Барышев И.А., Хренников В.В. Количественная характеристика макрозообентоса порогов рек Кандалакшского побережья Белого моря как основы кормовой базы для молоди лососевых рыб // Поволжский экологический журнал. 2016. № 3. С. 255-262. DOI: 10.18500/1684-7318-2016-3-255-262 Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т.2. Зообентос. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК. 2016. 457 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и низшие насекомые. СПб.: Наука 1997. 440 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые.
Двукрылые. СПб.: Наука. 1999. 1000 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые). СПБ.: Наука. 2001. 836 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 2. Карелия и Северо-Запад. Л.: Гидроме-теоиздат, 1965. 700 с.
Рябинкин А.В. Фауна донных беспозвоночных бассейна р. Кеми // Труды Карельского научного центра РАН.
Биогеография. Вып. 12. Петрозаводск. 2008. С. 134-145. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 235 с.
Хренников В.В. Личинки ручейников в реках Паанаярвского национального парка // Природа и экосистемы
Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1995. С. 138-141. Чертопруд М.В. Модификация индекса сапробности Пантле-Букка для водоемов Европейской России // Сборник материалов международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 23-27 октября 2006 г.). СПб.: ЛЕМА. 2007. С. 298-302. Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов Р.Р. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев
Белого моря // Океанология. 2004. Т. 44, № 6. С. 901-911. Широков В.А., Хренников В.В. Кормовая база молоди кумжи в реке Муткайоки // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1995. С. 141-148. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2005. Часть 1. 161 с.; Часть 2. 145 с. Яковлев Е.Б., Полевой А.В., Хумала А.Э., Щербаков А.Н. Новые данные по фауне насекомых национального парка «Паанаярви» // Научно-исследовательская работа на территории национального парка «Паанаярви»: школа-вуз-Академия наук. Пяозерский: НП «Паанаярви», 2000. C. 21-23. Bagge P., Mattila K., Salokannel J. Paanajârven vesihyônteisiâ tutkimassa. Diamina. 2004. P. 38-40. Baryshev I.A. Taxonomic Composition and Trophic Structure of Benthic Fauna in Rocky Rapids and Riffles in Rivers of the Republic of Karelia and Murmansk Oblast // Inland Water Biology, 2017, Vol. 10, №. 4. P. 405-414. DOI: 10.1134/S1995082917040034
De Jong, Y. et al. Fauna Europaea - all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2: e4034. 2014. DOI: 10.3897/BDJ.2.e4034.
Hammer, 0., Harper, D.A.T., Ryan P. D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data
Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1). 2001. 9 pp. Huhta A., Kuusela K., Paasivirta L. Notes on the zoobenthos of the streams draining into lake Paanajärvi - Oulanka
Reports. 1993. V. 12. 87-89. Magurran A.E. Ecological Diversity and Its Measurement. NJ. 1988. 7-45. 10.1007/978-94-015-7358-0_2. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. V. 7. 218 p.
REFERENCES
Bagge P., Mattila K., Salokannel J. 2004. Paanajärven vesihyönteisiä tutkimassa. Diamina. P. 38-40. Baryshev I.A. 2011. Otsenka saprobnosti soobshchestv zoobentosa porogovykh uchastkov rek Vostochnoi Fennoskandii po metodu Pantle-Bukk // Tezisy dokladov Vserossiiskoi konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem (g. Tol'yatti, 5-8 sentyabrya 2011 g.), Tol'yatti: Kasandra, S. 21. [In Russian] Baryshev I.A. 2015. Osobennosti formirovaniya struktury makrozoobentosa porogovykh uchastkov rek Karel'skogo berega Belogo moray [Peculiarities of Macrozoobenthos Structure Formation in Riffles of the Karelian Coast of the White Sea] // Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. № 1. S. 29-36. DOI: 10.17076/eco36 [In Russian] Baryshev I.A. 2017. Taxonomic Composition and Trophic Structure of Benthic Fauna in Rocky Rapids and Riffles in Rivers of the Republic of Karelia and Murmansk Oblast // Inland Water Biology. Vol. 10, №. 4. P. 405-414. DOI: 10.1134/S1995082917040034 Baryshev I.A., Khrennikov V.V. 2016. Kolichestvennaya kharakteristika makrozoobentosa porogov rek Kandalakshskogo poberezh'ya Belogo morya kak osnovy kormovoi bazy dlya molodi lososevykh ryb [Quantitative characteristics of macrozoobenthos in the rivers of the Kandalaksha coast of the White Sea as a forage base for juvenile salmonids] // Povolzhskii ekologicheskii zhurnal. № 3. S. 255-262. DOI: 10.18500/1684-7318-2016-3-255262 [In Russian]
Baryshev I.A., Kukharev V.I. 2011. Vliyanie protochnogo ozera na strukturu zoobentosa v reke s bystrym techeniem (na primere r. Lizhma, bassein Onezhskogo ozera) // Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta. № 6 (119). S. 16-19. [In Russian] Chertoprud M.V. 2007. Modifikatsiya indeksa saprobnosti Pantle-Bukka dlya vodoemov Evropeiskoi Rossii // Sbornik materialov mezhdunarodnoi konferentsii «Bioindikatsiya v monitoringe presnovodnykh ekosistem» (Sankt-Peterburg, 23-27 oktyabrya 2006 g.). SPb.: LEMA. S. 298-302. [In Russian] Chertoprud M.V., Udalov A.A., Stolyarov A.P., Borisov R.R. 2004. Raznoobrazie soobshchestv makrobentosa
estuariev Belogo morya // Okeanologiya. T. 44, № 6. S. 901-911. [In Russian] De Jong, Y. et al. 2014. Fauna Europaea - all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2: e4034. DOI:10.3897/BDJ.2.e4034.
Hammer, 0., Harper, D.A.T., Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and
Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1). 9 pp. Huhta A., Kuusela K., Paasivirta L. 1993. Notes on the zoobenthos of the streams draining into lake Paanajärvi -
Oulanka Reports. V. 12. 87-89. Khlebovich V.V. 1974. Kriticheskaya solenost' biologicheskikh protsessov. L.: Nauka, 235 s. [In Russian] Khrennikov V.V. 1995. Lichinki rucheinikov v rekakh Paanayarvskogo natsional'nogo parka // Priroda i ekosistemy
Paanayarvskogo natsional'nogo parka. Petrozavodsk: Karel'skii nauchnyi tsentr RAN. S. 138-141. [In Russian] Magurran A.E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. NJ. 7-45. 10.1007/978-94-015-7358-0_2. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij. T. 3. Paukoobraznye i nizshie nasekomye. [The key of freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. V. 3. Spider-like and lower insects]. SPb.: Nauka 1997. 440 s. [In Russian] Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij. T. 4. Vysshie nasekomye. Dvukrylye. [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. V. 4. Higher insects. Diptera]. SPb.: Nauka. 1999. 1000 s. [In Russian]
Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij. T. 5. Vysshie nasekomye (ruchejniki, cheshuekrylye, zhestkokrylye, setchatokrylye, bol'shekrylye, pereponchatokrylye). [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. V. 5. Higher insects (Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Neuroptera, Megaloptera, Hymenoptera).]. Pod obshch. red. S.YA. Calolihina. SPB.: Nauka. 2001. 836 s. [In Russian] Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnyh vod Evropejskoj Rossii. T.2. Zoobentos. [The key of zooplankton and zoobenthos of fresh waters of European Russia. T.2. Zoobenthos.] M.-SPb.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK. 2016. 457 s. [In Russian] Resursy poverhnostnyh vod SSSR: Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 2. Kareliya i Severo-Zapad [Surface water resources of the USSR: Hydrological study. T. 2. Karelia and the North-West]. L.: Gidrometeoizdat, 1965. 700 s. [In Russian]
Ryabinkin A.V. 2008. Fauna donnykh bespozvonochnykh basseina r. Kemi // Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN. Biogeografiya. Vyp. 12. Petrozavodsk. S. 134-145. [In Russian]
Shirokov V.A., Khrennikov V.V. 1995. Kormovaya baza molodi kumzhi v reke Mutkaioki // Priroda i ekosistemy
Paanayarvskogo natsional'nogo parka. Petrozavodsk: Karel'skii nauchnyi tsentr RAN. S. 141-148. [In Russian] Shitikov V.K., Rozenberg G.S., Zinchenko T.D. 2003. Kolichestvennaya gidroekologiya: metody sistemnoi
identifikatsii. Tol'yatti: IEVB RAN,. 463 s. Sladecek V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. V. 7. 218 p.
Yakovlev E.B., Polevoi A.V., Khumala A.E., Shcherbakov A.N. 2000. Novye dannye po faune nasekomykh natsional'nogo parka «Paanayarvi» // Nauchno-issledovatel'skaya rabota na territorii natsional'nogo parka «Paanayarvi»: shkola-vuz-Akademiya nauk. Pyaozerskii: NP «Paanayarvi». C. 21-23. [In Russian] Yakovlev V.A. 2005. Presnovodnyi zoobentos severnoi Fennoskandii (raznoobrazie, struktura i antropogennaya dinamika) [Freshwater zoobenthos of northern Fennoscandia (diversity, structure and anthropogenic dynamic]. Apatity: Izd. Kol'skogo NTs RAN. Chast' 1. 161 s.; Chast' 2. 145 s. [In Russian]
ZOOBENTHOS OF WATERCOURSES OF THE KOVDA RIVER BASIN (COMPOSITION, ABUNDANCE, DIVERSITY AND SAPROBITY)
I. A. Baryshev
Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, 185910 Petrozavodsk, Pushkinskaia 11, Russia, e-mail: baryshev@bio.krc. kerelia.ru
Kovda is a large and branchy lakes-rivers system in the northwest of Russia (drainage basin of the White Sea), poorly studied in hydrobiological sense. We studied the composition, abundance, diversity of zoobenthos and saprobity in watercourses. Small-sized watercourses (streams), medium-sized (rivers) and estuaries were examined. We found 64 invertebrate taxa. Most of them are rheophilic species - mayflies (family Baetidae), caddis flies (family Hydropsychidae, Polycentropodidae and Rhyacophilidae), stoneflies (Plecoptera) and others. Among the chironomids, a high species diversity shows the subfamily Orthocladiinae. The abundance and biomass of zoobenthos vary from 0.1 to 6.7 thous. ind./m2 and from 0.1 to 20.8 g/m2. The averages were 1.7±0.25 thous. ind./m2 and 4.1±0.82 g/m2, which is slightly less than in other rivers of the region. Species diversity is relatively large in small and medium-sized watercourses and significantly decreases in estuaries, which is due to the influence of saline waters. The river areas below the lake outlets are characterized by a multiple increase in the abundance of zoobenthos, which is typical for lakes-rivers systems.
Keywords: bottom invertebrates, rheophiles, biomass, fauna, north, lake-river system
