CC BY
115
ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ...
УДК 581.9 (571.1) Г. Г. Соколова
ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ
Естественный растительный покров как важнейший элемент природных ландшафтов под прямым и косвенным воздействием антропогенных факторов претерпевает значительные изменения: уничтожаются лесные, болотные, луговые и степные массивы, отдельные фитоценозы и популяции ценных видов растений. Если растительность не уничтожается непосредственно, то в ней происходят антропогенные смены фитоценозов. зачастую тоже ведущие к деградации растительного покрова. На освободившихся участках формируются синантропные флористические комплексы и агрофитоценозы.
Современное состояние растительного покрова степной и лесостепной зон Алтайского ; края определяется не столько естественным ходом его развития, сколько хозяйственной деятельностью человека. Растительность изучаемого региона подвергается значительным антропогенным изменениям под влиянием таких факторов, как экстенсивный тип ведения сельского хозяйства и распашка целинных и залежных земель, развитие орошения и строительство оросительных систем, зарегулирование стока р. Алей Гилевским водохранилищем. многолетний нерегулируемый выпас скота и сенокошение, рекреация, вырубки лесов и пожары, загрязнение атмосферы, воды и почв техногенными веществами и т.д.
Проведенные нами исследования показали, что антропогенная трансформация растительного покрова степной и лесостепной зон Алтайского края совершается в рамках голо-генетических и гейтогенетических смен по следующим основным формам: 1 — пас-квальные (изменения под влиянием выпаса и сенокошения); 2 — рекреационные; 3 — лесоэксплуатационные и пирогенные; 4 — тех-но-эдафогенные и токсикогенные (нарушение почвенного покрова и загрязнение атмосферы, вод и почв); 5 — интродукционные; 6 — изменения в условиях зарегулирования русла рек и развития орошаемого земледелия.
Наиболее распространенными типами растительности изучаемой территории являются зональные луговые и крупнодерновинные и мелкодерновинные настоящие степи, мелко-
лиственные березовые леса (колки), интразо-нальные суходольные и пойменные луга, болотные, кустарниковые и лесные сообщества. Умеренное использование человеком зональных природных экосистем не причиняет серьезного ущерба растительному покрову, но чрезмерная антропогенная нагрузка приводит к смене зональных природных экосистем азональными вариантами и синантропными комплексами.
Антропогенные изменении степной
растительности
Традиционная форма использования степных травостоев — выпас скота — определяет сукцессионные смены растительности, которые называют пастбищной дигрессией. Геоботанические исследования степных сообществ Алтайского края показали, что в настоящее время около 50% пастбищ находятся в неудовлетворительном состоянии и соответствуют последним стадиям пастбищной дигрессии. Неблагоприятная экологическая обстановка в регионе, связанная с активной распашкой целинных земель, ведением экстенсивного типа землепользования и широким развитием процессов остепнения в связи с зарегулированием стока р. Алей, способствует усилению пастбищной деградации степных сообществ. Процесс трансформации степных фитоценозов можно разделить на 4 стадии пастбищной дигрессии [1].
Первая стадия соответствует недостаточному выпасу или его отсутствию. В травостое доминируют дерновинные злаки; присутствуют корневищные злаки и разнотравье, но обилие их невелико. При отсутствии выпаса наблюдается накопление ветоши, что приводит к некоторой мезофитизации травостоя, разрастанию мезофитных и мезоксерофит-ных корневищных злаков и разнотравья. Си-нантропных видов немного [5-7].
Вторая стадия — интенсивный выпас. Доминирование переходит к мелко-дерновин-ным злакам (Festuca vallesiaca, F. pseudovi-na) и полыни холодной (Artemisia frígida), но жизненность типчака постепенно снижается. Значительную часть травостоя составляют малоценные в кормовом отношении виды разнотравья с розеточной или подушеч-
ной формами роста. На некоторых участках отмечаются сбитые места, занятые однолетними сорняками. Число синантропных видов достигает 10-15. Снижается продуктивнось травостоя.
Третья стадия — чрезмерный выпас. Мел-кодерновинные злаки уменьшают свое обилие. В качестве содоминантов с типчаком выступают Arternisia frigida, Ceratocarpus are-narius. В травостое появляются виды с хорошо развитым вегетативным размножением, наблюдаются ксерофитизация травостоя, разрастание по сбоинам сорных однолетников Chenopodium album, Ceratocarpus arena-rius, Polygonum aviculare, Bassia hyssopifo-lia и т.д. Снижаются высота травостоя, его продуктивность. Число синантропных видов увеличивается до 15-20.
Четвертая стадия — сбой. Травостой сильно изрежен, местами почва обнажена. Злаки почти полностью выпадают из травостоя, господствуют синантропные виды-однолетники, из которых в качестве доминантов чаще выступают Ceratocarpus arenarius, Polygonum aviculare, Poa bulbosa и др. Резко снижаются высота травостоя и его продуктивность На этой стадии растительность может становиться более мезофильной, что характерно при переходе доминирования к мезофильным сорным однолетникам.
Пастбищной дигрессии степных сообществ присущи общие закономерности, укладывающиеся в рамки выделенных выше стадий. Прежде всего происходит перестройка видового состава, обусловленная кормовой значимостью вида, его экологией и устойчивостью. В результате выпаса «верховые» злаки заменяются «низовыми*, ценные кормовые злаки и разнотравье уступают место малоценным видам разнотравья, устойчивым к выпасу. Уменьшают свое обилие и проективное покрытие такие виды, как Stipa реп-nata, Calamagrostis epigeios, Poa stepposa, Bromopsis inermis, Galium verum, Trifolium pratense, Phleum phleoides, Sangui-sorba officinalis, Seseli libanotis и др. Увеличивают обилие и проективное покрытие Thymus serpyllum, Arternisia frigida, A. acus-triaca, Carex duriuscula, Potentilla acanlis, Poa annua, Veronica incana, Leomodon au-tumnalis и др.
Пастбищный режим способствует уплотнению почвы и перераспределению влаги в почвенных горизонтах, что в конечном итоге приводит к некоторому иссушению верхних горизонтов почв и их перегреванию. В результате изменяется соотношение экологи-
ческих групп и жизненных форм в степных травостоях в сторону повышения фитоцено-тической значимости ксерофильных полукустарничков и однолетних трав с одновременным уменьшением роли плотнодерновин-ных злаков и мезоксерофильного и ксеро-фильного разнотравья.
Также значительно перестраивается структура травостоев. Понижается вертикальный профиль и уменьшается количество ярусов. Наблюдается перераспределение надземной фитомассы и сосредоточение ее в основном в нижних ярусах у поверхности почвы, на высоте 0-15 см. Продуктивность снижается на стадии сбоя в 3-7 раз, хотя на промежуточных стадиях возможно некоторое увеличение фитомассы за счет разрастания видов разных экологических групп. В процессе дигрессии происходит нивелирование различий между различными вариантами растительных сообществ степной и лесостепной зон.
Нарушение структуры и деградация приводят к тому, что изменяются границы природных зон. В лесостепную зону продвигаются не только отдельные степные виды, но и целые сообщества, свойственные степной зоне, что способствует расширению её границ.
До определенных пределов выпас скота благоприятно влияет на травостой степных пастбищ Но длительная бессистемная чрезмерная пастбищная нагрузка вызывает необратимые изменения травостоя. Крупнодерно-винные настоящие и луговые степи через ряд промежуточных стадий трансформируются в рогачовые и рогачово-спорышевые сообщества выгона. В процессе изменения пастбищных экосистем меняется обилие видов, обладающих разной устойчивостью к выпасу, происходит замена видов-геморофобов (способных существовать только в природных экосистемах) видами-синантропами, причем на стадии сбоя наблюдается конвергенция степных фитоценозов и 100%-я синантропи-зация травостоя.
Антропогенные изменения луговой
растительности
Луговая растительность степной и лесостепной зон Алтайского края представлена суходольными и пойменными лугами. Суходольные луга формируются в условиях сенокосного и пастбищного использования. Основные компонен ты таких лугов - мезофильные корневищные злаки и разнотравье, которые могут существовать при ежегодном отчуждении части их подземных органов. Пойменные луга формируются в условиях постоянного
пных цено-юлу-эвре-эвин-серо-
грук-ьный »усов, •мной *ом в 3 вы-:я на уточ-гение зных ?ссии вжду сооб-
при-при-ают-но и й зо-•гац. :кота 1ных
фез-ieo6-•рно-1 ряд гея в дест-5ищ->бла-iacy, |спо-щых лчем щия опи-
:есо-лена ухо-ено-нов-.ные >рые кде-:ные ного
колебания пойменного режима, на который накладываются антропогенные факторы в виде выпаса и сенокошения, а также однонаправленные изменения гидрологического ре-жима в условиях зарегулированного стока р. Алей.
Для луговых травостоев характерна высокая устойчивость видового состава, сезонная динамика структуры и выраженность флук-гуационных процессов. Эти изменения в основном затрагивают количественные соотношения между компонентами луговых экосистем В целом же луга довольно устойчивы к колебаниям погодных условий. Для луговых сообществ характерно наличие дернины, образованной корнями травянистых растений, охватывающими верхний почвенный горизонт, а также большие запасы подземной биомассы. Все эти черты организации повышают устойчивость луговых экосистем к выпасу и сенокошению.
Изменения, происходящие на лугах под влиянием выпаса, весьма разнообразны, но в целом они соответствуют закономерностям пастбищной дигрессии травянистых экосистем. Под влиянием выпаса изменяются структура, видовой состав и продуктивность луговых сообществ. При выпасе средней интенсивности снижается численность и проективное покрытие высоких злаков и разнотравья, доминирование переходит к более низким злакам и разнотравью, устойчивым к выпасу {Роа pratensis, Р. angustifolia, Trifolium pratense и др.). Возрастает количество побегов на единицу площади и формируется плотная, устойчивая к выпасу дернина. При интенсивном выпасе образуются мелкотравные сбойные луга с доминированием устойчивых к выпасу растений (Plantago major, Trifolium repens, Potentilla anserina, Poly-gemum aviculare и др.). Под влиянием выпаса разбивается дернина, уплотняются почвы. Уменьшается видовое разнообразие луговых травостоев с освобождением экологических ниш, заполняемых видами, более устойчивыми к вытаптыванию. Интенсивный выпас приводит к конвергенции .луговых фитоцено-зов [2J.
Пастбищная дигрессия суходольных лугов лесостепной зоны сопровождается ксеро-филизацией или мезофилизацией травостоев. В поймах рек в зависимости от условий увлажнения луговые травостои претерпевают такие изменения, как ксерофилизация, мезо-филизация или гигрофилизация.
Луговая растительность степной и лесостепной зоны подвергается в той или иной
степени антропогенной деградации. Чаще всего это происходит при совместном влиянии выпаса и сенокошения. Процесс деградации лугов можно разделить на 3 стадии, соответствующих слабому, умеренному и сильному влиянию выпаса и сенокошения.
Для лугов, находящихся на первой стадии деградации, характерно увеличение доли ксерофильных и мезоксерофильных плотно-и рыхлодерновинных злаков и уменьшение обилия корневищных видов. В травостое выражена злаковая основа, в которой доминирование верховых злаков постепенно снижается. Наиболее часто представлена эта стадия мятликовыми лугами с участием среднего по высоте разнотравья и небольшого количества синантропных видов.
На второй стадии из состава травостоя выпадают все крупные злаки и разнотравье, уменьшаются видовое разнообразие и продуктивность сообществ, увеличивается доля синантропных видов
Третья стадия характеризуется значительным уменьшением видового разнообразия. упрощением структуры и дальнейшим снижением продуктивности. Доминирование переходит к мелкотравным синантропным видам (Ranunculus repens, Potentilla anserina, Trifolium repens, Plantago media и др.).
В ходе деградации уменьшается фитоце-нотическое разнообразие луговых сообществ, разнообразные исходные луговые фитоцено-зы сближаются и превращаются в идентичные по структуре растительные группировки, отличающиеся низкой продуктивнос тью, бедностью видового состава, доминированием синантропных видов, но в то же время достаточно устойчивые к антропогенной нагрузке.
Среди разнообразных антропогенных факторов, влияющих на естественный ход развития луговых экосистем Алтайского края, следует выделить по мощности своего воздействия зарегулирование стока р. Алей и создание сети водохранилищ и прудов. После зарегулирования стока произошли существенные изменения в особенностях эксплуатации пойменных земель. В результате заполнения водохранилища были затоплены высокопродуктивные разнотравно-злаковые луга. Из-под влияния паводкового затопления вышли значительные массивы поймы в нижнем бьефе водохранилища, где в настоящее время интенсивно развиваются процессы остепне-ния и засоления Сукцессии луговой растительности поймы р. Алей, прослеженные нами в течение 10 лет зарегулирования стока, характеризуются однонаправленностью и не-
обратимостью и сопровождаются уменьшением продуктивности, изменением видового состава и структуры [2].
В прошлом в пойме р. Алей прогрессировали болотообразовательные процессы. Изменение водного режима с зарегулированием стока реки обусловило изчезновение условий для болотообразования в нижнем бьефе Ги-левского водохранилища, включающем территорию среднего и большую часть территории нижнего течения Алея. Усилились процессы обсыхания и зарастания стариц и заболоченных понижений в пойме. Площади лугов избыточного увлажнения несколько увеличились за счет обсыхания болот. Но часть таких лугов при продолжающемся отсутствии паводков характеризуется следующими изменениями в составе травостоя: влаголюбивые злаки и осоки постепенно изрежива-ются, уступая место сорно-лутовому разнотравью или часто, особенно на участках притеррасной поймы, галофильным видам.
Луга среднего уровня, распространенные на месте бывших болот и в пониженных местах рельефа, свидетельствуют о том, что усы-хание поймы началось давно, а зарегулирование стока Алея значительно усилило эти процессы. Часть среднепойменных лугов, расположенных в окраинных частях поймы на размытых надпойменных террасах, подвергается засолению со стороны террас, часто превращаясь в засоленные луга с присутствием в травостое галофильных видов.
Настоящие среднепойменные луга (пы-рейные, костровые, полевицевые, мятлико-вые и разнотравно-злаковые) при отсутствии паводков и процессов засоления характеризуются такими изменениями в составе травостоя. как изреживание и выпадение мезо-фильных злаков, бобовых и разнотравья, проникновением в травостой ксерофильных видов. Поэтому видовой состав таких лугов отличается пестротой экологического состава травостоя (Соколова, 1990).
На лугах высокого уровня (костровые и разнотравно-злаковые осте пленные луга), полностью вышедших из зоны затопления, травостой сильно изреживается; снижается продуктивность и изменяется вертикальное сложение фитоценозов. Из травостоя таких лугов выпадают типичные луговые растения и разрастаются злаки ксерофильного ряда и разнотравье с преобладанием несъедобных растений и однолетних сорняков. Роль бобовых в травостое таких лугов чрезвычайно мала.
Общим для всей поймы является смеще- Ант
ние экологического ряда растений вниз по рас
рельефу, о чем свидетельствует распростра- jjec
нение на лугах высокого уровня видов, ха- изучае
рактерных для степей и остепненных лугов. листве
Эти же растения стали встречаться и на развив
лугах среднего уровня. Сырые луга характе- щиХ р(
ризуются увеличением обилия мезофитных ными с
злаков. gep
На лугах всех уровней увеличилось число растит
и обилие сорных видов, что связано с нару- тайско
шением структуры растительных сообществ, ньш 3
ослаблением конкурентности аборигенных услов*
видов в связи с уменьшением увлажнения, р
ростом пастбищной нагрузки [4]. участр
Для травостоя лугов высокого и части лу- чему
гов среднего уровня характерно сохранение в выпас
летнем травостое эфемеров и эфемероидов. распах
В естественных условиях стока после поло- Часть
водья эти растения на лугах не встречались, настаг
что отмечено и при зарегулировании стока ществ
крупных рек. Увеличение их обилия в тра- колоч!
востое объясняется тем, что при отсутствии ются
затопления улучшаются условия размноже- ния и
ния таких видов, семена их успевают созре- ных л
вать и не смываются водой [5]. Qp
Оценка степени изменения условий ув- вого с
лажнения местообитаний по шкалам Л. Г. Ра- наход
менского подтверждает усиление процессов дейсп
ксерофитизации в условиях зарегулирования хиван
стока: показатели увлажнения местообита- ние в
ний после зарегулирования стока уменьши- ление
лись на 7—10 ступеней на лугах высокого видал»
уровня, на 4-6 ступеней на лугах среднего умет
уровня, на 2-3 ступени на лугах низкого тия р;
уровня. ния в
Оценивая динамику растительности лугов таютс
бассейна р. Алей, можно считать, что в пойме ся ш
повсеместно идут сукцессионные процессы анал*
под действием однонаправленных изменений сах к
гидрологического режима реки в условиях явле*
зарегулирования стока. Во все годы наблюде- тов и
ний отмечены изменения луговой раститель- нагр>
ности в сторону ее ксерофитизации. И если тивнс
при зарегулировании крупных рек сукцесси- руше
онные процессы захватывают в основном лу- лени,
га высоких уровней [5J, то при зарегулирова- жива
нии стока Алея сукцессионные процессы за- го и
хватывают луга всех уровней и протекают пере:
намного интенсивнее. При сохранении суще- ных
ствующего гидрологического режима, когда ях н;
незатапливаемыми оказываются большие мае- жеш
сивы поймы среднего и большей части ниж- С
него течения реки, можно ожидать дальней- края
шего развития и углубления процессов ксе- такл
рофитизации луговой растительности. ckotj
снов: но с
ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА .
меще-1из по остра-ш, ха-лугов. и ыа ракте-итных
число
нару-цеств, енных яения,
ги лу-гние в оидов. поло-ались, стока з тра--ствии ноже-:озре-
й ув-Г. Ра-;ессов вания >бита-
1ыпи-
:окого ;днего 13к0г0
лугов юйме цессы яений эвиях иоде-тель-если ;есси-м лу-рова-ы за-гкают гуще-когда ? мас-ниж-ьней-■ ксе-
Антропогснпые изменения лесной
растительности
Лесная растительность представлена на изучаемой территории формациями мелколиственных березовых и тополевых лесов и развивающимися на местах «русел блуждающих рек» послеледникового периода ленточными сосновыми борами.
Березовые колки — зональный элемент растительного покрова лесостепной зоны Алтайского края — приурочены к блюдцеобраз-ным западинам, где создаются оптимальные условия увлажнения для существования лесной растительности. Площадь и размеры участков с лесом постоянно сокращаются, чему способствуют вырубки, бессистемный выпас скота и сенокошение, лесные пожары, распашка земель вокруг колков и рекреация. Часть березовых колков стравлена скотом настолько, что уже не может оказывать существенного влияния на растительность при-колочных пространств. Следовательно, создаются условия для дальнейшего обезлесива-ния и формирования в западинах разнотравных луговых степей и остепненных лугов.
Сравнительный анализ изменений видового состава и структуры березовых колков, находящихся в условиях антропогенного воздействия в виде выпаса, сенокошения и опа-хивания, показал, что наблюдается уменьшение видового разнообразия и перераспределение количественных соотношений между видами в сторону увеличения доли злаков и уменьшения обилия и проективного покрытия разнотравья. На стадии умеренного влияния выпаса в травостое появляются и разрастаются сорняки, а верховые злаки заменяются низовыми пастбищными. Экологический анализ травостоя свидетельствует о процессах ксерофшшзации, сопровождающихся появлением в траняном покрове мезоксерофи-тов и ксерофитов. Длительная антропогенная нагрузка способствует уменьшению продуктивности травяного покрова березняков, нарушению процессов естественного возобновления коренных древесных пород и разреживанию древостоев, уничтожению травяного и кустарникового ярусов, повсеместному переходу к доминированию сорных малоценных видов разнотравья. Часто в таких случаях наблюдаются вспышки массового размножения вредителей-фитофагов.
Сосновые ленточные боры Алтайского края подвержены в основном воздействию таких факторов, как вырубки, пожары, выпас скота, рекреация. Изменение экосистем сосновых боров под влиянием рекреации сходно с аналогичными изменениями под влияни-
ем выпаса, так как эти антропогенные трансформации включают прежде всего воздействие на экосистемы через вытаптывание растительности [6]. Вытаптывание приводит к разрушению лесной подстилки, уплотнению почвы и ухудшению ее структуры. Иссушение верхних почвенных горизонтов способствует повреждению корневых систем и ослаблению древесных и кустарниковых пород. Лесные виды трав заменяются луговыми, что приводит к задернению пота и постепенному нарушению и прекращению естественного возобновления коренных древесных пород. Нарушение условий освещения способствует проникновению под полог опушечных трав, разрастанию сорных видов и преобразованию отдельных участков леса в куртинно-полян-ные комплексы, сочетающие лесные и луговые участки. На стадиях сбоя подрост почти полностью отсутствует, в травяном покрове доминируют сорные одно- и многолетние виды, до 60-100% площади занимают выбитые места. Дигрессия на последних стадиях развития приводит к унификации лесных сообществ [7].
Таким образом, растительный покров лесостепной и степной зон Алтайского края находится в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Наблюдается смена зональных типов растительности азональными, коренных фитоценозов квазинатуральными и по-лукультурными, изменяются границы распространения растительных сообществ. В ходе антропогенной трансформации происходит деградация растительных сообществ, завершающаяся на последних стадиях их конвергенцией. Сообщества последних стадий деградации характеризуются малым видовым обилием, низкой продуктивностью, доминированием синантропных видов, небольшим видовым и фитоценотическим разнообразием, но отличаются устойчивостью к антропогенной нагрузке.
Для сохранения растительного покрова изучаемого региона необходимо поддерживать экологический баланс в сочетании естественных природных сообществ и территорий с умеренным и интенсивным хозяйственным освоением. Антропогенные природные комплексы не в состоянии полностью заменить природные экосистемы, которые выполняют ведущую роль в поддержании стабильности биосферы. В связи с этим необходимо планировать масштабы и методы хозяйственного использования территории степной и лесостепной зон с учетом степени и форм антропогенного воздействия на соответствующий растительный покров.
БОТАНИКА
Литература
1. Соколова Г. Г. Антропогенная деградация пойменных лугов бассейна р. Алей // Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенной нагрузки. Барнаул, 1990.
2. Соколова Г. Г. Суходольные луга лесостепной зоны Алтайского края и их антропогенные изменения // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995.
3. Соколова Г. Г. Пастбищная дигрессия степных сообществ бассейна р. Алей // Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенной нагрузки. Барнаул, 1990.
4. Соколова Г. Г. Тенденции изменения естественной растительности бассейна р. Алей в
условиях орошения и зарегулирования стока. Деп. ВИНИТИ. 1985. Ne 7163. - В85.
5. Голуб В. Д. Луговая растительность Волго-Ахтубинской поймы в условиях зарегулированного стока р. Волги: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1975.
6. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М., 1986.
7. Соколова Г. Г., Сапронова О. Н. Характеристика ленточного соснового бора окрестностей г Барнаула // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996.
