Зональная тундра и лесотундра среднего течения реки Анабар (подзона южных тундр, северо-западная Якутия) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БИОЛОГИЯ

Ботаника. Зоология. Микробиология

УДК 581.526.533(571.56-17) DOI: 10.18101/2587-7143-2018-4-5-19

ЗОНАЛЬНАЯ ТУНДРА И ЛЕСОТУНДРА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ

РЕКИ АНАБАР (ПОДЗОНА ЮЖНЫХ ТУНДР, СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ ЯКУТИЯ)

М. Ю. Телятников

© Телятников Михаил Юрьевич

доктор биологических наук,

Центральный сибирский ботанический сад, ФГБУН СО РАН Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 E-mail: arct-alp@mail.ru

Охарактеризованы растительные сообщества зональной тундры (субасс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco) и лиственничной лесотундры (асс. Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco) района окрестностей поселка Саскылах расположенного в в подзоне южных тундр северо-западной части Якутии. Описанная лиственничная лесотундра является одним их северных форпостов древесной растительности и характеризуется высокой активностью тундровых (арктических и гипоаркти-ческих) видов. Это объясняется высокой континентальностью климата, благодаря которой многолетнемерзлые грунты проходят далеко на юг, облегчая продвижение в этом направлении тундровых сообществ и вытесняя при этом лесную растительность. Зональные моховые тундры являются географическим вариантом ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani Matveyeva 1994, широко распространенной в Сибирской Арктике и Субарктике. Зональность данных сообществ проявляется в том, что они занимают пологие склоны водораздельных увалов со средними условиями увлажнения и дренажа. Сообщества отличаются большой долей и активностью тундровых видов, преобладанием мезофитных мхов, гипоарктических кустарников, кустарничков и лишайников.

Ключевые слова: зона тундры; растительность; Сибирская Арктика и Субарктика; синтаксономия, активность видов.

Введение

Районе исследования находится в северо-западной части Лено-Анабарской равнины представленной невысокими увалами, плавно переходящих в пологие склоны долины р. Анабар. Абсолютные высоты варьируют от 50 до 90 (120) м. Расположение в тундровой зоне определило развитие многолетнемерзлых пород и формирование криогенных форм микрорельефа. Повсеместно распространены валиково-полигональные, полигонально-бугристые микроструктуры, обычны бугры пучения булгунняхи и байджарахи, солифлюкционные оплывины, термокарстовые формы (Физическая география СССР, 1976).

Цель заключалась в выявлении и характеристике сообществ зональной тундры и лесотундры в районе одного из наиболее северных форпостов лиственницы в северо-западной части Якутии.

Район работ относится к арктическому климатическому поясу и континентальной области влияния (Атлас СССР, 1986). Зима холодная, малооблачная и малоснежная из-за формирования очага высокого давления — Сибирского антициклона. Наиболее холодный месяц январь, средние температуры -35,5°С, абсолютный их минимум составляет -58°С. Лето короткое умеренно теплое. Средне-июльская температура — 11,7° С. В отдельные дни может повышаться до 20°С (Справочник..., 1966). Годовое количество осадков невелико — 215 мм, из них в зимний период выпадает всего 35 мм (Справочник., 1968).

Первые сведения о растительности Анабарской тундры, в том числе и района пос. Саскылах были получены В. Б. Сочавой (1933, 1934). Исследования им проводились в составе Анабарской экспедиции в 1932 г. Виктором Борисовичем было выявлено ценотическое разнообразие растительных сообществ и проведена их классификация. В 70 х — 90 х годах XX века в среднем течении р. Анабар проводили научные изыскания такие исследователи как В. Н. Андреев (Андреев и др., 1980), В. И. Перфильева (Перфильева и др., 1991), Е. Р. Труфанова (Труфа-нова и др., 1981), Н. С. Карпов (1980). Полученные ими данные касаются разнообразия, состава и структуры растительности тундры и лесотундры как района пос. Саскылах, так и прилегающих территорий Анабарской тундры. Тем не менее растительность среднего течения р. Анабар пока не охарактеризована методами эколого-флористической классификации.

Район исследования располагается в тундровой зоне, подзоне южной тундры и характеризуется тем, что наибольшие площади занимают сообщества кустар-ничково-кустарниково-лишайниково-моховых тундр приуроченных к водораздельным (плакорным) участкам, и лиственничные лесотундровые редколесья группирующиеся в в долине и на бортах реки Анабар.

В сообществах высока активность гипоарктических гемипростратных кустарников (Betula exilis, Salix pulchra, S. glauca) и кустарничков (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus), арктоаль-пийских кустарничков (Cassiope tetragona, Dryas punctata), а также гипоаркти-ческих (Eriophorum vaginatum) трав. Значительно меньшие площади заняты ку-старничково-мохово-лишайниковыми тундрами на выпуклых частях склонов увалов и нивальными луготундрами в нижних частях склонов.

В долине реки Анабар распространены сообщества тундровых редколесий с участием Larix gmelinii и высокого кустарника — Alnus fruticosa.

Материалы и методы

Исследования в окрестностях пос. Саскылах и прилегающих районах (гора Черепаха) проведены нами в течение 2 летних полевых сезонов 2011 и 2014 гг. (рис. 1). За время полевых работ было выполнено 35 полных геоботанических описаний, из которых 21 послужило основой для выделения синтаксонов зональных тундр и лесотундры. Площадь описаний составляла 100 м2. При помощи европейского пакета программ TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) была создана база данных описаний. Их математическая обработка и классификация проводилась с применением стандартных пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996), TWINSPAN (Hill, 1979).

Выделенные группы описаний квалифицировались как ассоциации и субассоциации. Группы диагностических видов выделялись на основе анализа синоптической таблицы всех синтаксонов района исследования (табл. 1). Классификация растительных сообществ проведена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Диагностические виды высших единиц класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960 приведены в соответствии с «продромусом высших единиц растительности России» (Ермаков, 2012). Расчет активности видов ценофлор синтаксонов проведен в соответствии с ранее предложенной нами методикой (Телятников 2001). Названия сосудистых растений, а также широтные фракции видов приводятся по Н. А. Секретаревой (Секретарева, 2004), мхов — по М. С. Игнатову, О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников — по T. L. Esslinger (2016). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале (%): 1 —

до 1; 2 — 1-5; 3 — 6-10; 4 — 11-25; 5 — 26-50; 6 — 51-75; 7 — 76-100. Постоянство видов дано по шкале (%): + — 10; I — 20; II — 40; III — 60; IV — 80; V -

Результаты и их обсуждение

Рассмотрим результаты эколого-флористической классификации. Лиственничные лесотундровые редколесья кустарниково-кустарничково-лишайниково-зеленомошные нами отнесены к классу Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952. Класс представлен лишайниково-моховыми тундрами с участием гипоарктиче-ских кустарничков и кустарников. Местообитания малоснежные, почвы кислые. Ареал охватывает тундровую зону и высокогорья Евразии и Северной Америки. Диагностические виды класса: Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula exilis, Cassiope

100.

o_ЗООкмг

Too" 6? 130er

Рис. 1. Карта-схема района исследований

tetragona, Cladonia stellaris, C. uncialis, Flavocetraria nivalis, HierochO alpina, Ledum palustre subsp. decumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Salix glauca, S. lanata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. micriphyllum. Из-за недостаточности материалов по лесотундре Евразии пока не выделен порядок и союз к которым можно было бы отнести описываемые нами сообщества с участием лиственницы (ассоциация Cassiopo tetragonae-Laricetum gmelinii). По нашему мнению, необходимо выделение, по крайней мере, союза, который бы объединил ценозы равнинной лесотундры континентальных районов Сибири с высокой долей участия тундровых видов.

Также класс Loiseleurio-Vaccinietea включает кустарничково-лишайниково-моховые тундры района пос. Саскылах (субассоциация Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis). В классе эти сообщества отнесены к порядку Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.- Bl. et Jenny 1926 союзу Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg.1939) Daniels 1982. Порядок объединяет арктические и альпийские эрикойдно-кустарничковые и кустарниковые сообщества с участием мхов и лишайников на олиготрофных кислых субстратах. Диагностические виды: Empetrum subholarcticum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum. Союз Loiseleurio-Diapension является арктическим вариантом союза Loiseleurio-Vaccinion Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 и представлен сообществами на автоморфных почвах. Диагностические виды: Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Arctous alpina, Flavocetraria nivalis.

Ассоциация Cassiopo tetragonae-Laricetum gmelinii (табл. 1, оп. 1-11). Диагностические виды: Larix gmelinii, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Cladonia rangiferina, Cassiope tetragona, Ledum palustre, Dicranum elongatum, Orthilia obtusata, Alnus fruticosa.

Номенклатурный тип (holotypus): описание № 11159 (табл. 1, оп. 3). Республика Саха Якутия, Анабарский улус, окрестности пос. Саскылах, район горы Черепаха. Координаты 71°59'46'' с.ш., 114°00'20'' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 50 м. Нижняя часть склона борта долины р. Анабар. юго-восточной экспозиции, крутизна 18°. Выражена криогенная бугорковатость. Бугорки 40-70 см диаметром и 15-35 см высоты. Общее проективное покрытие мхов 100 %, лишайников — 50 %, кустарничков — 35 %, высоких кустарников — 30 %, деревьев — 25 %, кустарников — 25 %, трав — 20 %. Почвы тундровые торфянистые на каменистых субстратах. Дата описания 09.08.2011. Автор Телятников М. Ю.

Местообитание и распространение. Сообщества распространены по р. Анабар в районе пос. Саскылах. Из литературных источников известно, что ценозы лиственничных редколесий аналогичные нашим также были найдены в районе слияния рек Анабар и Средней (Карпов, 1980), в долине р. Оленек (Юрцев,1962), острове Тит-Ары в низовьях р. Лены (Тихомиров, Штепа, 1956). фитоценозы занимают пологие склоны (5-10(15)°) бортов долины реки Анабар разных экспозиций. Абсолютные высоты составляют 50-94 м. Нанорельеф бугорковый, бугорки 10-20 см высоты и 15-40 см диаметром. Почвы тундровые торфянистые и торфя-нисто-глеевые.

Таблица

Ассоциация Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae и субассоциация Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis.

1

Район работ

Общее проективное покрытие (%)

Деревья

Высокие

кустарники

Кустарники

Кустарнички Травы

Мхи

Полукустарнички Лишайники

Высота кустарников (см)

Высота высоких кустарников (м)

Высота деревьев

!м)_

Крутизна склона (!)_

Экспозиция (°)

Абсолютная высота

!м)_

Число видов

Номер описания: в базе данных

таблице

Ассоциация Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae

_(а)_

Ч Ч Ч Ч С С С С С С С

in in in о <N т <N т

in in о О О in in со со Tf Tf Tf <n c

• (N (N ■ ■ (N

i О О О in in О 1 to (N fO (N fN CN f

> in in in О in О _ i Tf со со чо чо со c-

О in О in <N '—1 <N '—1

О in in О in О _ <N <N <N <N <N <N Г<

oooooinininino _

in о о oo oo

ii I i i i

(N (N (N '—1 CN

866776775 75

Г- Г- о mm

И CQ

U WAqu ro ro Q '¿2

сотоюооо^^сотек m^mmc^c^c^ooc^^om

оочочоооооотс^^ _ "ifcoco<Ncococococococ<~

чоо^г^ттчооос^о-—

'(N^n^fin^OOOO^;

Субассоциация Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani

alectorietosum nigricantis _(б)_

С С С С С С С С С С

<N <N со <N <N со со

555

oomooocomoo

<NCO<NCO(N"if<N<N"if<N

"if со <n со со "if

"if <N <N

очосочосочосотчот

i "if со

i i i i i i i i i i

чо "if m

& ^ CQ ^

ou ¿Qoo^o^ g

С

COO^<NI>ooco^OO^

c^c^oooooooooooo

тоос^сооооою^т mcococo"ifcocococoin

2 m m 5 6 CK <N ■t

с 3 о о о о о о

с 1 о

2 <N 2 2 2 2 2 2 2 2

"if m чо О oo c^

б

а

в

2

Число описаний

Д.в. асс. Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae

Larix gmelinii Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (L-V) Cladonia rangiferina Cassiope tetragona (L-V)

Ledum palustre Dicranum elongatum Orthilia obtusata

Alnus fruticosa

fruticosa

Д.в. асс. Carici

arctisibiricae-

Hylocomietum

alascani

Carex bigelowii subsp. arctisibirica Dryas punctata

Aulacomnium turgidum (L-V) Hylocomium splendens Ptilidium ciliare Tomentypnum nitens

Д.в. субасс.

alectorietosum

nigricantis

Flavocetraria nivalis (L-D, L-V)

Alectoria nigricans

Cladonia coccifera

Petasites frigidus

Salix glauca (L-V)

Д.в. класса Loiseleurio-Vaccinietea (L-V) Betula exilis (L-V)

45 4555555 45 3333 23 4 4333

53 433 233.53

3 4 3 3 4 4 4 4 4 . 3

4 3 4 4 3 1 . 2 3 3 . 3 3 3 3 3 . 3 3 . 3 3

3 2 2.3 2 . .2 2 .

5 4 5 4 . 2 2 . . 2 .

2 3 3 3 1 3

2 3

3 3 3 3 3 4 3 3 4 2

1 1

V 5

V 4

V 4

V 4

V 4

V 4 I

V

I4

+ 1

I3

V 3

+ 1

V 4

+ 1

...... 2 3 3.2

23. 333 233. .

3 4 3 3 4 3 3 3 4 3 3

533355 6 46.4 35655 4 4. 3 45

. . . . 2 . .

3 2 2 2 3 3 3

4 3 3 3 3 3 3

5 3 3 3 3 4 . 3 4 3 3 3 4 4

. 2 2

. 3 3

3 3 3

3 . 3

4 6 3

3

3 3 5 3

3

4

3

V 4

V 5

V I

I4 I

V

V I

V

V 4

2 2 3 3 3

2 3 3 3 3 3 3 3

3

V

1 . .2 2.2.2

3 3 2 3 4 3 2 3 4 3 3

4 . 4 3 4 3 3 3 4

. 2 3.2.2 2 1 2 12.2.21.11

. 1 1 2 . 2 . 1 2 .

3 3 2 . 3 3 3 . . .

3 3 3 3 3 3 3 10

3 3 4

V

I4

V

6

1

V

1

1

1

I

V

2

Анабар

Vaccinium vitis-idaea subsp. minus (R-V)

Arctous alpina (L-

D)

Ledum palustre subsp. decumbens Alectoria ochroleuca (L-D)

Cladonia stellaris

C. uncialis

Vaccinium vitis-

idaea

(R-V)

Thamnolia

vermicularis

Salix lanata

Hierochloe alpina

Pedicularis

lapponica

Aconogonon

tripterocarpum

Asahinea chrysantha

Nephroma arcticum Ochrolechia frigida

Stereocaulon paschale Прочие виды

Achoriphragma nudicaule

Antennaria friesiana Arctagrostis latifolia

Bistorta plumosa

B. vivipara

Calamagrostis neglecta Carex vaginata

Cetraria islandica

C. laevigata

Cladonia amaurocraea

33. 33.2333 4

2 4 2.2 2. .4

. . 2 3 . .

3 . 3

3 2 . 3

1 . 2 . 1 .

1 2 2. . 1 21

1 . .2.2 2 2 1 3 3 ......2 2 . . .

..23......3

1 . 3 . . 2.....

3 3 3 . . . . .3.2.11

3 3

2 3 3

3 3 3 1 3

1 ... 2 2 ... .

2323 . 32432

2 2 3

1

2

2 2 3 3 2 2 2 3 2 1 2 . 1 . . . 1 . . 1

2

2 2 2

2 2

2 . 3 3 . 3 . 2 . 2 . . . . 3.33.2

2 2 2 3 3 3 3 3 . 1

V

V 3 V 3 V

I I 3 I I2 I V

V 3 V

I

+ 2 I 2 I

I ^

I3 + 1 V

I 3 + 3

I3 V

I 2

+ 1 + 2

+ 2 + 1

+ 1 I I

+ 1

+ 1 I I

+ 2

I I

I 2 I 1 I

I + 1 I

V2 V 3 V

¡2 I 2 T

I I 2 T V

I3 I

I2 I

+ 3 I 3 I V

I3 Í3 I

I

I 3 V 3 V

I

2

1

1

3

2

1

1

2

1

3

2018. № 4

C. arbuscula

C. gracilis C. macroceras C. stygia Dactylina arctica Dicranum species

Empetrum subholarcticum

Equisetum arvense

E. scirpoides

Eriophorum

polystachion

E. vaginatum

Festuca

brachyphylla

Flavocetraria

cucullata

Lagotisglauca

subsp. minor

Luzula confusa

L. nivalis L. sibirica

Minuartia arctica

Nephroma expallidum Pedicularis capitata

P. oederi

Peltigera aphthosa P. leucophlebia P. polydactyla

Poa arctica P. pratensis Polytrichastrum

3 3 3

2 3 . . 2

3 2

3 3 3 . 2 . 2 2 . 2 3

2 . .2.2. .233

2 2 2 . 2 .

1

1 . . 2 . . . 2 . .

3335333333

....11.1..

2 2 2

1 . 1 1

1 1

1 1. .2 2 2 2 1. .

........1 . .

.11.211.1.1

1......2 1..

.........1 .

. 2 . .2.2.2. .

. . 2 . . 2 2 1... . . . 3.......

2 2 2 3 3 3 3 1 . 3 . 1 2 2. .3 3 2 2

. 2 2 3 3 3 2 3 . 2 2 2 3 3 2 3 2 2

3 3

3

3

3

2.2.33.

......3 1

4 5 3 4 3 4.5

4 3 5 3 3 4 3 3 2 4 . . . . 111.22

1 . 1 .... 2 . . 2.....

1.2.1

11.11

. 2 2 2.2 2 2 2 . . . 2 . . .

2 . 2 . . 2

2

2

I

I 3 V 3 V

I V 2

V

I3

V 3 V 3

V 2 V

I I 3 I

I

I 3 I 3

I

I2 I 3 I 3

I 3 + 2 I

+ 2 I 2 I

V 4 I

I 2 V

I2

V 3 V 3 V

I1 I I 2 I I I

I2 I2 I

+ 2 I 2 V

I1

I2 + 1 I

I 1 I I

I 2 V 2 V 1 V

+ 1 Í1

V 1 V 2 V

¡1 I 2 I

+ 1 I 2 I V

I2 I 2 I V

I2

+ 3 I 2

3

2

3

2

3

2

2

2

2

1

2

Анабар

а1ртит

Ро^гкЫт strictum

Руго1а гоЫп^/оНа

Яапипсии lapponicus ЯИуй^ит rugosum

БаИх ИазШа

ри1скга

Saxifraga Ыгсии пвЬотапа

Stellaria peduncularis Stereocaulon арпит

Tofieldia coccinea УаЫпапа capitata

Andromeda polifolia

БвШШ папа Bistorta та)'ог Сагех fuscidula

С. vaginata

Cladonia pyxidata

Deschampsia

ЬогеаШ

Dicranum

spadiceum

Distichium

capillaceum

Ditrichum АвхкаиЫ

EpiloЬium

davuricum

Festuca

Ьrachyphylla

Gastrolychnis affnis

Лпеиз Ьiglumis 3. triglumis

КовЫпа asiatica

ЫтиатНа

3 . .

3 2 2

3 4 3.3

. .3 3.3 3.3.3

.....1.....

1 2 1.21 2 . 1 . .

2 2 2 1 1 . 1 1 1 . 1

.....3 3....

. . . . 2......

2 2 2.2 1 2 2 1. .

. . 3 2 .

3 2 1 1 1

. . . 2 .

3 . . . .

2 3 3

3 3

3 3 4 3 3 4 3 3

2 1 1

1 2 1

1 .

1 2

1

2

2 . . 2 . .

2 1 1 1 2 2

1 1

2 1

I 3 ¡2

+ 2 I 3

I

I 3 I

+ 1 V2

V 2

I 3

+ 2 I

3 2

I 2

I 3 I

I 3 I

I 3 V 3

I 1 I

I 2 I

I 2

I 2 I

I 2

+ 1

+ 2

3

2

2

2

V

1

1

2

1

V

2

macrocarpa I I V V V V I I I V I V I I

M. rubella Pedicularis lapponica Petasites gmelinii Pinguicula villosa Polytrichum juniperinum . . . . 2 . . + 2

Psoroma hypnorum Racomitrium lanuginosum Rumex arcticus . . . . 2 . . + 2

Sagina intermedia Salix reptans Sanionia uncinata Sphaerophorus globosus . . 2 + 2 I V V V I I I V V

Stellaria ciliatosepala Toninia lobulata

Примечание. Единично встречены: Aconogonon ochreatum 3(1), 4(2); Astragalus subpolaris 21(1); Boschniakia rossica 1(2); Calamagrostis purpurea 1(3); Carex concolor 14(1), 17(2); C. glacialis 8(1); C. bigelowii subsp. rigidioides 6(2), 11(2); Delphinium chamissonis 16(1); Draba alpina 12(1); D. glacialis 16(1); Dryas octopetala subsp. subincisa 3(2); Festuca rubra 11(2); Gastrolychnis apetala 12(1), 16(1); Luzula tundricola 20(1), 21(1); Oxytropis adamsiana 21(1); Papaver lapponicum subsp. orientale 12(1); Pedicularis alopecuroides 12(1), 21(1); P. hirsuta 16(1); P. sceptrum-carolinum 7(1), 11(1); Poa alpigena 5(1); P. sibirica 6(1); Ranunculus affnis 6(1); Ribes triste 1(2); Rubus chamaemorus 10(3); Salix fuscescens 10(3); S. nummularia 21(1); S. polaris 20(2), 21(2); S. lanata subsp. richardsonii 8(3); S. saxatilis 7(3); Saussurea tilesii 12(1); Saxifraga aestivalis 4(2); S. cernua 20(1); S. hieracifolia 5(1); S. nivalis 12(1), 16(1); S. redofskyi 12(1); Trisetum molle 21(1); лишайники: Bryocaulon divergens 16(3), 21(2); Bryoria nitidula 14(2),15(2); Cladonia chlorophaea 12(1), 16(2); C. cyanipes 12(1), 13(2); C. fmbriata 14(1); C. sulphurina 18(1); Dactylina ramulosa 1(2); Lopadiumpezizoideum 21(1); Ochrolechia androgyna 12(1); O. species 5(2); Peltigera didactyla 7(1); P. scabrosa 19(1), 20(3); Sphaerophorus fragilis 13(1); Stereocaulon paschale 5(2); S. rivulorum 14(1), 19(2); мхи: Aulacomnium acuminatum 8(3), 9(3); A. palustre 12(2), 13(3); Pleurozium schreberi 13(3); Ptilium crista-castrensis 2(3); Sanionia uncinata 3(4); Sphagnum girgensohnii 1(3); S. lenense 10(2), 19(3); S. warnstorfii 10(3).

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Саха Якутия, Анабарский улус, район горы Черепаха: 1 — 71°59'46" с.ш. 114°02'08" в.д., 2 — 71°59'47" с.ш. 114°01'59'' в.д., 3 — 71°59'46'' с.ш. 114°00'20'' в.д., 4 — 71°59'46'' с.ш. 114°00'12'' в.д.; окрестности пос. Саскылах: 5 — 71°57'54'' с.ш. 114°08'09'' в.д., 6 — 71°57'49'' с.ш. 114°08'19'' в.д., 7 — 71°57'46'' с.ш. 114°08'17'' в.д., 8 — 71°57'36'' с.ш. 114°08'28'' в.д., 9 — 71°57'21'' с.ш. 114°08'50'' в.д., 10 — 71°57'14'' с.ш. 114°08'47'' в.д., 11 — 71°57'42'' с.ш. 114°07'43'' в.д., 12 — 71°58'19.2'' с.ш. 114°09'08.7'' в.д., 13 — 71°58'18.4'' с.ш. 114°09'28.1'' в.д., 14 — 71°58'21.0'' с.ш. 114°09'49.1'' в.д., 15 — 71°58'19.5'' с.ш. 114°09'52.3'' в.д., 16 — 71°58'22.4'' с.ш. 114°10'06.4'' в.д., 17 — 71°58'24.3'' с.ш. 114°10'19.1'' в.д., 18 — 71°58'27.1'' с.ш. 114°10'38.9'' в.д., 19 — 71°58'36.1'' с.ш. 114°11'04.8'' в.д., 20 — 71°58'46.1'' с.ш. 114°10'33.5'' в.д., 21 — 71°58'58.2'' с.ш. 114°10'36.6'' в.д.

* — номенклатурный тип, Д.в. — диагностические виды. L-D — союз Loiseleurio-Diapension, R-V — порядок Rhododendro-Vaccinietalia, в — викариант Pinguicula villosa ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani.

Состав и структура. Ценозы многоярусное. Верхний древесный ярус образован Larix gmelinii. Высота деревьев составляет 5-8 м, сомкнутость крон — 0.250.35. Ярус высоких кустарников не всегда выражен, в нем преобладает Alnus fruticosa высотой 2-2,8 м. Кустарниковый ярус разрежен 0,3-1 м высоты и 1030% проективного покрытия. Сложен Betula exilis, Salix glauca, S. pulchra. Травя-но-кустарничковый ярус хорошо выражен, 20-40 см высотой, кустарнички занимают 30-55% от площади сообщества, травы — 15-25 %. Кустарнички представлены Cassiope tetragona, Dryas punctata, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea subsp.minus, V. uliginosum subsp. micriphyllum. Из трав характерны и не обильны Arctagrostis latifolia, Pedicularis capitata, Petasites frigidus, Saxifraga nelsoniana, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata. Мохово-лишайниковый ярус 7-10 см высотой, сомкнут. Среднее проективное покрытие мхов составляет около 80 %, лишайников — 50%. Из мхов преобладают Ptilidium ciliare, Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, из лишайников — Cladonia rangiferina, C. amaurocraea, C. arbuscula, Flavocetraria cucullata, Dactylina arctica.

Синонимика. Сообщества с лиственницей района наших исследований были отнесены В. И. Перфильевой и др. (1991) к группе классов светлохвойных лесотундровых редколесий, классу лиственничных лесотундровых редколесий, группе арктоальпийско-кустарничковых лиственничных лесотундровых редколесий.

Субасс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis (табл. 1, оп. 12-21). Травяно-кустарничково-лишайниково-моховая тундра.

Номенклатурный тип (holotypus): описание № 214002 (табл. 1, оп. 13). Республика Саха Якутия, Анабарский улус, окрестности пос. Саскылах. Координаты: 71°58'18.4'' с.ш. 114°09'28.1'' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 90 м. Полого-выпуклый (2-5°) склон водораздела. Характерны кочковатость и бугорковатость, бугорки 20-50 см диаметром и 15-25 см высоты, кочки 20 см диметром и 15 см высоты. Общее проективное покрытие мхов — 60 %, лишайников — 35 %, трав — 35 %, кустарничков — 30 %, кустарников — 25 %, полукустарничков — 1 %. Почвы тундровые торфянисто-глеевые. Дата описания 09.07.2014. Автор Телятников М. Ю.

Местообитание и распространение. Сообщества широко распространены в подзоне южных тундр Северо-Западной части Якутии. Они занимают выполо-женные и пологонаклонные участки водоразделов крутизной 2-10° преимущественно северной экспозиции со средними условиями дренажа и увлажнения. Выражена закочкаренность и бугорковатость, кочки 15-25 см диаметром и 1015 см высоты, бугорки 20-70 см диаметром и 10-25 см высоты. Ценозы отмечаются в промежутке высот 70-95 м над ур. м. Почвы торфянисто-глеевые.

Состав и структура. Сообщества трехъярусные. Верхний кустарниковый ярус 15-40 см высоты, разрежен (15-30 % проективного покрытия). Распределение кустарников равномерное, преобладают Betula exilis, Salix glauca и S. pulchra. Средний травяно-кустарничковый ярус 10-20 см высоты частично сомкну, на кустарнички приходится 20-40 %, на травы — 15-40 %. Из трав доминирует Eriophorum vaginatum, не обильны и характерны Arctagrostis latifolia, Bistorta vivipara, Pedicularis capitata, Saxifraga nelsoniana, Petasites frigidus, Valeriana capitata. Кустарнички представлены Cassiope tetragona, Ledum palustre subsp. decumbens, Dryas punctata, Vaccinium uliginosum subsp. micriphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus. Нижний лишайниково-моховой ярус до 10 см высоты, сомкнут. Проективное покрытие

мхов варьирует от 30 до 70 %, лишайников — от 35 до 75 %. Доля мхов возрастает в понижениях нанорельефа, лишайников — увеличивается на повышениях (бугорках). Из мхов доминирует Ptilidium ciliare, содоминируют Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum. Из лишайников преобладают Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula.

Замечания. Выделенная нами субассоциация является географическим вариантом типовой ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani несколько отличаясь от нее флористически. Так вся группа диагностических видов выделенной нами субассоциации (Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, Cladonia coccifera, Petasites frigidus, Salix glauca) отсутствует в типовой ассоциации, в тоже время в субассоциации нет части видов диагностической группы типовой ассоциации (Minuartia rubella, Peltigera spuria, Sagina intermedia, Solorina saccata, Toninia lobulata). В таблице 1 для сравнения, наряду с выделенными нами синтаксонами, приведен викариант Pinguicula villosa типовой ассоциация Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani описанный Н. В. Матвеевой в подзоне южных тундр полуострова Таймыр.

На основе проведенной классификации был составлен продромус синтаксонов тундры и лесотундры среднего течения р. Анабар. Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 Порядок ? Союз ?

Асс. Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg.1939) Daniels 1982 Асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani Matveyeva 1994 Субасс. alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco

Анализ широтных элементов лесотундровых сообществ показал, что их основу составляют виды арктической и гипоарктической фракций (табл. 2). По показателю видового богатства их доля составляет 71,6% против 28,4 у бореальной фракции, а по показателю активности соотношение по тем же группам как 65,7%

Таблица 2

Широтные элементы в сообществах тундры и лесотундры

Фракции широтных элементов

Арктическая Гипоарктическая Бореальная

Асс. Cassiopo tetragonae-Laricetum gmelinii

Видовое богатство чв /(%) 25(37,3) 23(34,3) 19(28,4)

Активность(%) 25,1 40,6 34,3

Субасс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis

Видовое богатство чв /(%) 38(58,5) 16(24,6) 11(16,9)

Активность(%) 40,1 49,7 10,2

Примечание: чв — число видов и подвидов.

к 34,3%. Что свидетельствует о гораздо большей роли тундровых видов в сообществах, чем лесных. А сообщества можно назвать тундрами с участием деревьев. То есть, по нашему мнению, было бы неверно относить данные сообщества к

лесным классам, например классу Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. in Вг.-В1., et al. 1939. Они отнесены к классу тундровых сообществ Loiseleurio-Vacinietea. В сообществах моховых тундр доля тундровых видов еще больше, чем в ценозах лесотундры (табл. 2). По показателю видового богатства доля тундровых видов составляет 83,1%, бореальных (лесных) — 16,9%. По показателю активности — тундровых видов 89,8%, а бореальных 10,2 %.

Выводы

Для южных тундр северо-западной части Якутии впервые выделена ассоциация лиственничных лесотундровых редколесий (Cassiopo tetragonae—Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco) и субассоциация моховых зональных тундр (Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco). Сообщества лесотундровых редколесий являются одним их северных форпостов древесной растительности и характеризуются высокой ролью в сообществах тундровых (арктических и гипо-арктических) видов, и низкой долей — бореальных. Это объясняется высокой континентальностью климата, благодаря которой многолетнемерзлые грунты проходят далеко на юг, облегчая продвижение в этом направлении тундровых сообществ и вытесняя при этом лесную растительность. Тем не менее, в условиях высокой континентальности деревья (Larix gmelinii) способны произрастать значительно севернее зональной границы между лесом и тундрой, внедряясь в сообщества тундр.

Зональные моховые тундры являются географическим вариантом ассоциации Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani описанной на полуострове Таймыр. Зональность данных сообществ проявляется в том, что они занимают плакорные местообитания, представленные полого-выпуклыми водоразделами со средними условиями увлажнения и дренажа и максимально соответствуют климату тундровой зоны подзоны южных тундр Восточно-Сибирского сектора Арктики. Сообщества отличаются высокой долей и активностью тундровых видов, преобладанием мезофитных мхов, гипоарктических кустарников, кустарничков и лишайников.

Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках программы развития Северо-Восточного федерального университета имени М. К. Амосова, проекты: № 2.8 и № 2.17.

Литература

1. Андреев В. Н., Перфильева В. И., Нахабцева С. Ф. Флора окрестностей поселка Саскылах на реке Анабар (Северо-Западная Якутия) // Ботан. журн. — 1980. — Т. 65. — № 11. — С. 1560-1568.

2. Атлас СССР. — М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1986. — 260 с.

3. Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. — Уфа: Гилем, 2012. — С. 377483.

4. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. — 1992. — T. 1, № 1-2. — С. 1-85.

5. Карпов Н. С. О приросте лиственницы Гмелина в Анабарской тундре // Бюл. НТИ. Биологические проблемы Севера. — Якутск, 1980. — С. 12-14.

6. Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. — Якутск: Якутский научный центр СО АН СССР, 1991. — 192 с.

7. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 131 с.

8. Справочник по климату СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1966. — Вып. 24, ч. 2. — 398 с.

9. Справочник по климату СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1968. — Вып. 24, ч. 4. — 352 с.

10. Телятников М. Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустарничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) // Бо-тан. журн. — 2001. — Т. 86, № 3. — С. 86-96.

11. Тихомиров Б. А., Штепа В. С. К характеристике лесных форпостов в низовьях р. Лены // Ботан. журн. — 1956. — Т. 41, № 8. — С. 1107-1122.

12. Труфанова Е. Р., Егорова А. А., Карпов Н. С. Островки древесной растительности в Анабарской тундре // Биологические проблемы Севера. — Сыктывкар, 1981. — Ч. 1. — С. 196.

13. Физическая география СССР (Азиатская часть). — М.: Высшая школа, 1976. — 360 с.

14. Юрцев Б. А. Ботанико-географические наблюдения у северного предела распространения лиственницы на реке Оленек // Проблемы ботаники. — 1962. — Т. VI. — С. 208-218.

15. Esslinger T. L. A Cumulative Checklist for the Lichen-Forming, Lichenicolous and Allied Fungi of the Continental United States and Canada, Version 21 // Opuscula Philolichenum. — 2016. — Vol. 15. — P. 136-390.

16. Hennekens S. M. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. — Uift, 1996. — 11 p.

17. Hennekens S. M., SchaminMe J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J.V.S. — 2001. — Vol. 12. — P. 589-591.

18. Hill M. O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. — Huntingdon, 1979. — 58 p.

19. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.V.S. — 2000. — Vol. 11. — P. 739-768.

20. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of vegetation science. — 1973. — V. 5. — P. 617-726.

ZONAL TUNDRA AND FOREST-TUNDRA OF THE MIDDLE REACHES OF ANABAR RIVER (SOUTHERN TUNDRA SUBZONE NORTH-WEST YAKUTIA)

M. Yu. Telyatnikov

Telyatnikov Michael Yurievich Dосtor of Biology science,

Institution of Russian Academy of Science, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Science 630090, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101 E-mail: arct-alp@mail.ru

The plant communities of zonal tundra (subass. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco) and larch forest-tundra (ass. Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco) of the region of the Saskylakh village, which is located in the subzone of the southern tundra of the north-western part of Yakutia, have been characterized. The described larch

forest-tundra is one of the northern outposts of woody vegetation and it is characterized by high activity of tundra (arctic and hypoarctic) species. This is due to the high continental climate, due to which permafrost soils expand far to the south, promoting the advancement of tundra communities in this direction and displacing forest vegetation. Zonal mossy tundras are a geographical variant of the association Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani Matveyeva 1994, common in the Siberian Arctic and Subarctic. The zonality of these communities is characterized by the fact that they occupy the gentle slopes of watersheds with moderate conditions of moisture and drainage. Communities are distinguished by a large proportion and activity of tundra species, predominance of mesophytic mosses, hypoarctic shrubs, and lichens.

Keywords: Siberian Arctic and Subarctic; species activity; syntaxonomy; tundra zone; vegetation.