CC BY
224
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
плантации у бореальных видов хвойных
[1, 3-5].
С сокращением продолжительности и теплообеспеченности вегетационного периода в районах происхождения экотипов снижалась интенсивность роста их вегетативного потомства, в составе годичного побега увеличивалось число метамеров, отвечающих за ветвление, уменьшалось число метамеров, отвечающих за удлинение побега, возрастала доля побегов, имеющих аномалии в морфогенезе. Подобные закономерности в отношении роста и числа метамеров у семенного потомства или клонов, перемещенных в однородные условия, характерны и для других видов хвойных [1, 6, 9]. Выявленная закономерность демонстрирует преимущественно климатическую обусловленность внутривидовой изменчивости кедра сибирского по признакам роста и структуры побега.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 13-04-01649 а и интеграционного проекта СО РАН № 140.
Библиографический список
1. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологии. - 1996. - Вып. 7. - 214 с.
2. Воробьев, В.Н. Рост и пол кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, С.Н. Горошкевич. - Новосибирск, 1989. - 167 с.
3. Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в Сибири / А.И. Ирошников. // Географичес-
кие культуры и плантации хвойных в Сибири, 1977. - С. 3-110.
4. Колегова, Н.Ф. Географические прививочные плантации кедра и сосны / Н.Ф. Колегова // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири, 1977. - С. 154-166.
5. Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Г.В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с.
6. Chuine, I. Height growth determinants and adaptation to temperature in pines: a case study of Pinus contorta and Pinus monticola / I. Chuine, G. E. Rehfeldt, S. N. Aitken // Canad. J. For. Res. - 2006. - № 36. - Р. 1059-1066.
7. Cannell, M.C.R. Heights ofprovenances and progenies of Pinus contorta in Britain correlated with seedling phenology and the duration of bud development / M.C.R. Cannell, S. Thompson, R. Lines // Silvae Genetica. - 1981. - Vol. 30, № 6. - P. 166-173.
8. Oleksyn, J. Growth and biomass partitioning of populations of European Pinus sylvesiris L. under simulated 50 and 60°N daylenglhs: evidence for photo periodic ecotypes / J. Oleksyn, M.G. Tjoelker, P.B. Reich // New Phytol. - 1992. - № 120. - P. 561-574.
9. Oleksyn, J. Biogeographic differences in shoot elongation pattern among European Scots pine populations / J. Oleksyn [et al.] // For. Ecol. Manag.
- 2001. - Vol. 148. - P. 207-220.
10. Rehfeldt, G. E. Genetic differentiation among populations of Pinus ponderosa from Upper Colorado river basin // Bot. Gaz. - 1990. - Vol. 151, № 1. - P. 125-137.
11. Vorobjev, V N. Method of retrospective study of seminiference dynamics in Pinaceae / V. N. Vorobjev, S. N. Goroshkevich, D. A. Savchuk // Proc. international workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge.
- Ogden, 1994. - P. 201-204.
зимостойкость и морозоустойчивость интродуцентов
О.С. ЗАЛЫВСКАЯ, доц. каф. лесных культур и ландшафтного строительства С(А)ФУ, канд. с.-х. наук,
Н.А. БАБИЧ, проф. каф. лесных культур и ландшафтного строительства С(А)ФУ, д-р с.-х. наук
Ассортимент древесной и кустарниковой флоры северных регионов ограничивает количество пород, пригодных для зеленого строительства. В то же время внедрение в озеленение все новых родов, видов и форм приводит к увеличению числа ин-тродуцентов, входящих в состав городских сообществ. В итоге увеличивается видовое
o--s@yandex.ru, les@agtu.ru разнообразие северных урбоэкосистем, что оптимизирует городскую среду для населения. Результаты оценки зимостойкости растений дают основание судить о перспективности растений для введения в зеленые насаждения города.
Основные исследования проводились в г. Северодвинске Архангельской области. В
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
105
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
настоящее время дендрофлора города представлена 26 видами:
- деревья: береза повислая, береза пушистая, ель колючая, кедр сибирский (сосна кедровая сибирская), липа мелколистная, лиственница Сукачева, ольха черная, рябина обыкновенная, тополь дрожащий (осина), тополь бальзамический, черемуха обыкновенная, яблоня ягодная (сибирская).
- кустарники: арония черноплодная (рябина черноплодная), боярышник кровавокрасный (сибирский), бузина красная (костистая), дерен белый (сибирский), жимолость татарская, ива козья, ирга обильноцветущая, калина обыкновенная, карагана древовидная (акация желтая), кизильник блестящий, роза иглистая, роза морщинистая, сирень венгерская, смородина золотистая.
Из них интродуцентами региона являются 16 видов из 9 семейств: арония черноплодная, боярышник кроваво-красный, бузина красная, дерен белый, ель колючая, жимолость татарская, ирга обильноцветущая, карагана древовидная, кедр сибирский, кизильник блестящий, липа мелколистная, роза морщинистая, сирень венгерская, смородина золотистая, тополь бальзамический, яблоня ягодная.
Зимостойкость является одним из основных биологических признаков, определяющих возможность интродукции растений на Север. Для климата Архангельской области характерна частая смена воздушных масс. Вторжение арктического холодного воздуха в летние месяцы вызывает обычно заморозки в период вегетации, при этом от заморозков не застрахован ни один летний месяц [1].
Под зимостойкостью понимают устойчивость растений к длительным отрицательным температурам, а под морозоустойчивостью - способность переносить резкие понижения температуры ниже -25 °С.
Зимостойкость оценивалась по 7-балльной шкале Главного ботанического сада Академии наук (ГБС АН):
I - растения не обмерзают;
II - обмерзает не более 50 % длины однолетних побегов;
III - обмерзает от 50 до 100 % длины однолетних побегов;
IV - обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги;
V - обмерзает надземная часть до снегового покрова;
VI - обмерзает вся надземная часть;
VII - растение вымерзает целиком.
Для исследования морозоустойчивости древесных растений использовалась следующая шкала (ГБС АН):
0 - растение не обмерзает;
0,1-0,9 - растение слабо обмерзает;
1.0- 7,9 - растение умеренно обмерзает;
8.0- 69,9 - растение значительно обмерзает;
70.0- 100,0 - растение полностью вымерзает.
Здесь 0-100,0 есть значения индекса обмерзания, %.
Индекс обмерзания
И = 100 • L • c / Н • С, где L - длина обмерзшей части ветки, м;
с - диаметр у основания обмерзшей части
ветки, м;
Н - высота растения, м;
С - диаметр ствола (ниже первой ветки),
м.
После окончания поздневесенних заморозков, в результате которых могут повредиться начавшие расти побеги, производилась оценка зимостойкости наблюдаемых деревьев и кустарников и сравнивались данные показатели с опубликованными (табл. 1.)
Наиболее зимостойкие, по нашим исследованиям, аборигены - лиственница Сукачева, рябина обыкновенная, тополь дрожащий, черемуха обыкновенная; хвойные интродуценты - кедр сибирский, ель колючая и инорайонный кустарник смородина золотистая (обмерзает не более 10 % длины однолетних побегов). Арония черноплодная, ирга обильноцветущая, роза морщинистая, тополь бальзамический по зимостойкости также не уступают аборигенам и обмерзают не более чем на 30 % длины однолетних побегов. Процент обмерзания липы мелколистной, бузины красной, караганы древовидной варьируется от 40 до 70 %. У сирени венгерской, кизильника блестящего, жимолости татарской,
106
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Зимостойкость деревьев и кустарников
Порода Балл зимостойкости
г. Северодвинск (наши данные) Дендросад АГТУ [2]
Арония черноплодная* II (обмерзает 15 % длины однолетних побегов) I
Береза повислая IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) -
Береза пушистая IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) -
Боярышник кроваво-красный IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) I
Бузина красная III (обмерзает от 50 до 100 % длины однолетних побегов) I
Дерен белый IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) -
Ель колючая II (обмерзает 10 % длины однолетних побегов) I
Жимолость татарская IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) I
Ива белая II (обмерзает 20 % длины однолетних побегов) I
Ирга обильноцветущая II (обмерзает 30 % длины однолетних побегов) I
Калина обыкновенная II (обмерзает 30 % длины однолетних побегов) I
Карагана древовидная III (обмерзает от 50 до 100 % длины однолетних побегов) I
Кедр сибирский II (обмерзает 8 % длины однолетних побегов) -
Кизильник блестящий IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) I
Липа мелколистная II (обмерзает 40 % длины однолетних побегов) I
Лиственница Сукачева II (обмерзает 5 % длины однолетних побегов) I
Ольха серая II (обмерзает 15 % длины однолетних побегов) I
Роза иглистая II (обмерзает 30 % длины однолетних побегов) -
Роза морщинистая I0I (обмерзает 30 % длины однолетних побегов) II-I
Рябина обыкновенная II (обмерзает 10 % длины однолетних побегов) I
Сирень венгерская IV (обмерзают не только однолетние, но и более старые побеги) I
Смородина золотистая I I-II
Тополь бальзамический II (обмерзает 15 % длины однолетних побегов) I
Тополь дрожащий II (обмерзает 10 % длины однолетних побегов) I
Черемуха обыкновенная II (обмерзает 10 % длины однолетних побегов) I
Примечание: * жирным шрифтом выделены виды-интродуценты
дерна белого, боярышника кроваво-красного обмерзают однолетние и более старые побеги, но эти виды обладают высокой побеговоспроизводительной способностью.
Как показывает анализ таблицы, большинство растений дендросада более зимостойки, так как деревья находятся в более благоприятных условиях (уход, микроклимат).
Как отмечают некоторые авторы [2, 3], зимостойкость древесных растений в отдельные годы зависит от целого ряда причин и может сдвигаться в ту или другую сторону.
Зимостойкость является результатом как исторического, так и онтогенетического развития растений в определенных условиях внешней среды. Она не является постоянным свойством, зависит от целого ряда условий, и попытка объяснить ее каким-либо одним фактором или свойством растения обычно не
имеет успеха. Зимостойкость растений одного и того же вида зависит от географического происхождения семян, а также варьируется среди разно- и одновозрастных насаждений. В первые годы жизни у большинства инорайонных древесных растений подмерзают однолетние и двулетние побеги, в дальнейшем их зимостойкость поднимается. Она также повышается в последующих поколениях репродуцентов. Результаты оценки зимостойкости растений дают основание судить о перспективности растений для введения в зеленые насаждения города [4].
Важнейшим показателем устойчивости растений к неблагоприятным зимним условиям является содержание углеводов. Причем, в повышении зимостойкости существенную роль играет превращение крахмала. В процессе исследования древесных
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
107
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 2
Морозоустойчивость дендрофлоры г. Северодвинска
Порода Индекс обмерзания, % Характеристика обмерзания
Арония черноплодная 0,5 Слабо
Береза повислая 2 Умеренно
Береза пушистая 2,4 Умеренно
Боярышник кроваво-красный 0,4 Слабо
Бузина красная 0,1 Слабо
Дерен белый 8,3 Значительно
Ель колючая 0,4 Слабо
Жимолость татарская 4,3 Умеренно
Ива белая 0,6 Слабо
Ирга обильноцветущая 0,6 Слабо
Калина обыкновенная 4,2 Умеренно
Карагана древовидная 4,0 Умеренно
Кедр сибирский 0,1 Слабо
Кизильник блестящий 5,4 Умеренно
Липа мелколистная 0,2 Слабо
Лиственница Сукачева 0,1 Слабо
Ольха серая 2,9 Умеренно
Роза иглистая 6 Умеренно
Роза морщинистая 10 Значительно
Рябина обыкновенная 1,0 Умеренно
Сирень венгерская 2,0 Умеренно
Смородина золотистая 0,0 Не обмерзает
Тополь бальзамический 0,04 Не обмерзает
Тополь дрожащий 0,5 Слабо
Черемуха обыкновенная 0,2 Слабо
пород в дендрарии АГТУ установлено, что максимальное содержание крахмала приходится на сентябрь (осенний максимум), затем количество крахмала уменьшается. Общее содержание крахмала в зимний период у черемухи обыкновенной и ирги обильноцветущей выше, чем у клена татарского и крушины слабительной. Полное исчезновение крахмала в зимние месяцы наблюдается у липы мелколистной. Осенью растение накапливает крахмал, который в период закалки постепенно переходит в сахар или масло. Зимой оно постепенно расходует запасные вещества. У растений, сохраняющих в течение всего зимнего периода крахмал, запасы сахара и масла за счет его пополняются. У растений, не имеющих зимой крахмала, источник сахара и масла расходуется раньше, и растение утрачивает зимостойкость. Наиболее зимостойкой из инорайонных пород является ирга обильноцветущая, наименее устойчивы к морозам клен татарский и крушина слабительная,
липа мелколистная занимает промежуточное положение. Таким образом, наличие крахмала в побегах растений в зимний период может служить некоторым критерием оценки морозоустойчивости древесных пород [5].
На зимовке растений неблагоприятно сказываются дожди в конце лета после прекращения роста побегов. В этом случае могут распускаться почки, трогаться в рост побеги, что приводит к побиванию морозами. Растения с поздними сроками сезонного развития страдают от воздействия коротких поздних осенних заморозков: средних (-4...-5 °С) и слабых (до -3 °С). Виды растений с ранним началом вегетации получают повреждения в результате средних и сильных (ниже -5 °С) заморозков [3]. Оценка морозоустойчивости изучаемых видов приведена в табл. 2.
Подготовленность деревьев и кустарников к зиме. Возможность произрастания новых видов древесных растений на Европейском Севере лимитируется сложным ком-
108
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 3
Подготовленность растений к зиме
Порода Срок наступления полной готовности Группа
04.09 11.09 18.09 27.09 04.10 11.10
Арония черноплодная + 1
Береза повислая + 1
Береза пушистая + 1
Боярышник кроваво-красный + - + - + 2
Бузина красная - - + - + 2
Дерен белый - + - + - + 2
Ель колючая + - + 2
Жимолость татарская + 1
Ива белая - + - + - + - + - + 2
Ирга обильноцветущая - + 2
Калина обыкновенная - - + - + - + - + 2
Карагана древовидная + - + 2
Кедр сибирский + - + 2
Кизильник блестящий + 1
Липа мелколистная - - + - + - + 2
Лиственница Сукачева + - + - + - + 2
Ольха серая + 1
Роза иглистая + - + - + - + - + 2
Роза морщинистая + - + - + - + - + 2
Рябина обыкновенная + 1
Сирень венгерская + - + 2
Смородина золотистая + 1
Тополь бальзамический + - + 2
Тополь дрожащий + 1
Черемуха обыкновенная + 1
Примечание. «+» - побеги одревеснели полностью; «-» - побеги не одревеснели; «+-» - побеги частично одревеснели
плексом внешних условий в зимнее время. Успешность перезимовки интродуцентов в условиях Архангельской области определяется не только условиями зимы, но и подготовленностью к ней растений, прежде всего, их общим состоянием, степенью завершенности ростовых процессов, полнотой прохождения осенних фенофаз сезонного развития и снижением физиологической активности в связи с переходом в состояние зимнего покоя. Все это, в свою очередь, зависит как от погодных условий предшествующего зимовке вегетационного периода, так и от генетически обусловленных экологических особенностей вида.
Вызревание побегов, обеспечивающее высокую морозостойкость, связано с лигни-фикацией клеточных оболочек древесины. Чем раньше приостанавливается камбиаль-
ная деятельность и на срезах обнаруживается граница между камбием и древесиной, тем выше морозоустойчивость растений. Своевременное завершение процесса одревеснения является одним из признаков зимостойкости растений [6].
Проведенные нами исследования показали, что к началу сентября все растения заканчивают рост и их побеги приступают к одревеснению (табл. 3).
У зимостойких видов сезонное развитие протекает в более короткие сроки и, как правило, завершается в период с температурой выше +5 °С, (арония, жимолость, кизильник, смородина). По жизненной форме это кустарники, что подтверждает их лучшую приспосабливаемость к условиям Севера. Срок наступления полной готовности к зиме у перечисленных видов совпадает с местны-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2014
109
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
ми. У липы, дерна, розы, бузины сезонное развитие занимает более длительный период. Остальные породы занимают промежуточное положение.
Все аборигенные виды и зимостойкие инорайонные интродуценты относятся к поздно начинающим и рано заканчивающим вегетацию. В процессе роста и развития они приспособились к экстремальным условиям климата благодаря короткому, бурному периоду роста, способности вовремя завершать процессы закаливания и своевременному вступлению в период покоя и выхода из него в оптимальные сроки. Незимостойкие инорайонные интродуценты достаточно консервативны, не меняют ритма своего развития, не успевают завершить ростовые процессы и сильно повреждаются морозом [1, 6].
Библиографический список
1. Бабич, Н.А. Интродуценты в зеленом строительстве северных городов / Н.А. Бабич, О.С. Залыв-
ская, Г.И. Травникова. - Архангельск: АГТУ, 2008. - 144 с.
2. Малаховец, П.М. Деревья и кустарники дендроса-да АГТУ / П.М. Малаховец, В.А. Тисова. - Архангельск: АГТУ, 1999. - 50 с.
3. Романова, А.Б. Устойчивость к поздним весенним заморозкам интродуцентов дендрария / А.Б. Романова // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Матер. Всероссийской научно-практической конф. - Красноярск: Сиб-ГТУ 1999. - С. 70-71.
4. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1973. - С. 7-67.
5. Искусственное лесовосстановление и интродукция на Европейском Севере / под общ. ред. Н. А.Бабича. - Архангельск, 1998. - 184 с.
6. Нилов, В.Н. Зимостойкость и отпад древесных ин-тродуцентов в условиях дендрологического сада АИЛиЛХ / В.Н. Нилов // Материалы годичной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1979 год. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1980. -С. 7-9.
МОРФОГЕНЕЗ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ И ЕЛИ ПРИ ДЕЙСТВИИ СВЕТА РАЗЛИЧНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА
Ю.В. ИВАНОВ, с. н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
П.П. ПАШКОВСКИИ, с. н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
А.В. КАРТАШОВ, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
А.И. ИВАНОВА, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
Ю.В. САВОЧКИН, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук
ivanovinfo@mail.ru, pashkovskiy.pavel@gmail.com, botanius@yandex.ru
Свет, являющийся ключевым источником энергии при фотосинтезе, играет важную роль в жизнедеятельности растений и в значительной мере определяет интенсивность их роста и развития [1]. Для подавляющего большинства высших растений спектральный диапазон света, используемого при фотосинтезе, имеет сходный состав, однако различные участки спектра вызывают определенные видоспецифичные реакции [2]. В исследованиях влияния длинноволновых (красных) и
коротковолновых (синих) участков спектра света на развитие водорослей и цветковых растений установлена их важная ассимиляционная и регуляторная роли. При действии света различного спектрального состава обнаружены изменения в прорастании семян, развитии корневой системы, росте стебля и формировании генеративных органов [3-5]. Установлено, что красный свет (610-760 нм) важен для развития фотосинтетического аппарата и аккумуляции крахмала, в то время
110
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
