CC BY
61
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 795: 2253-2260
Зимняя жизнь и питание тундряной куропатки Lagopus mutus на крайнем северо-востоке СССР
А. В. Андреев
Второе издание. Первая публикация в 1975*
В последние годы тундряная куропатка Lagopus mutus стала объектом детальных эколого-фаунистических и популяционных исследований на европейском Севере (Семенов-Тян-Шанский 1960; Pulliainen 1970), в горах Шотландии (Watson 1963) и Аляски (Weeden 1969). Вместе с тем образ жизни тундряной куропатки в зимний период выяснен недостаточно. В особенности это относится к азиатской части ареала (Павлов 1971; Капитонов 1962; Дементьев, Шохин 1939).
В настоящем сообщении описана зимняя экология тундряной куропатки в горах бассейна Колымы. Работа проводилась с 14 января по 18 февраля 1973 в районе Стоковой станции Колымского управления Гидрометслужбы СССР (61° с.ш.), которая расположена в 350 км к северо-западу от Магадана. Дополнительные наблюдения сделаны в январе-апреле 1974 года на Омолонском стационаре Института биологических проблем Севера (66° с.ш.). Оба этих района находятся в условиях континентального климата с чрезвычайно холодной и продолжительной зимой. В период наблюдений температура воздуха колебалась от минус 25° до минус 55°С. Большую часть времени стояла ясная с лёгкими ветрами погода, характерная для здешней зимы. Абсолютная высота гор в районе Стоковой станции 1400-1700 м. Куропатки встречались не выше 1300 м над уровнем моря. Суточная активность и поведение птиц изучали путём прямых наблюдений и по следам. Питание исследовано по содержимому зобов, которое высушивали при 75-80°С до воздушно-сухого состояния. Данные по переваримости кормов получены при соответствующей интерпретации количества экскрементов, найденных на местах ночёвок птиц.
Тундряные куропатки встречались преимущественно в верховьях долин горных ручьев и речек, на склонах гор у границы лиственничных редколесий и в самих редколесьях, которые на северных склонах поднимаются до высоты 1300 м (61° с.ш.). Все птицы и большинство их ночёвок были найдены выше 900 м. На этих высотах по берегам ручьёв много густых порослей кустарниковой ольхи Alnaster fruticosus, а на крутых склонах сопок — берёзки Betula exilis и ив. В долине Омолона
* Андреев А.В. 1975. Зимняя жизнь и питание тундряной куропатки (Lagopus mutus) на крайнем северо-востоке СССР // Зоол. журн. 54, 5: 727-733.
некоторые тундряные куропатки в одиночку или парами спускаются с гор в пойму реки, где в течение всей зимы обитают на ерниковых полянах среди высокобонитетного лиственничного леса, питаясь побегами и сережками берёзки Миддендорфа Betula middendorfii. Однако большинство куропаток и здесь предпочитает склоны гор и верховья речек, заросшие ольховым стлаником. Серёжки, веточки и почки кустарников служат основой зимнего питания тундряной куропатки.
Белая куропатка Lagopus lagopus, которая также обычна зимой в ландшафтах Крайнего Северо-Востока, обитает преимущественно в нижних частях долин и в поймах, где в большом количестве встречаются кустарники Salix schwerini и Chosenia marcolepis, побеги и почки которых служат основным зимним кормом этого вида.
Тундряная и белая куропатки почти не встречаются вместе, на что в своё время обратил внимание Шохин (Дементьев, Шохин 1939). Тундряная куропатка живёт при температурах, на 5-10° превышающих температуры, при которых существует белая куропатка. В последней декаде января температура воздуха на высотах 1100 м н.у.м. и более почти никогда не опускалась ниже минус 40°, в то время как на высоте 800 м, на пологих участках долин, она держалась на уровне от минус 43° до минус 46°С.
В верховьях долин, где обитает тундряная куропатка и где почти нет леса, толщина снегового покрова на крутых склонах сопок колеблется от 5 до 10 см, а на дне оврагов достигает 80-90 см. Обширные участки плотного надувного наста на открытых склонах сменяются рыхлым сыпучим снегом в зарослях ольховника по берегам ручьёв. В местообитаниях белой куропатки, где древесной растительности больше, мощность более рыхлого снега составляет 60-70 см.
Таблица 1. Площадь лап и весовая нагрузка у тундряной куропатки зимой
Пол Число 2 Площадь двух лап, см Весовая нагрузка, г/см2
экз. Среднее lim Среднее lim
вв ?? 7 5 34 32 32-39 30-35 14.5 13.9 12-16 11-15
Как видно из таблицы 1, весовая нагрузка у тундряной куропатки колеблется от 11 до 16 г/см2. Она зависит не только от размеров птицы (с увеличением размеров увеличивается и весовая нагрузка), но и от наполненности её зоба. Среднее значение этого показателя - около 14 г/см2 — практически не отличается от аналогичных данных, которые можно найти в литературе для белой куропатки (Формозов 1946; Дулькейт 1960). Сделанные автором измерения весовой нагрузки у 9 экземпляров белой куропатки, добытых зимой 1973/74 года, показали,
что у птиц Северо-Востока она колеблется от 10.3 до 16.0 г/см2 (в среднем 13.9 г/см2). При ходьбе по рыхлому снегу белая и тундряная куропатки проваливаются примерно на одинаковую глубину — 40-60 мм (иногда до 80 мм). При ходьбе по надувному насту птицы вовсе не проваливаются. Если иметь в виду различия снегового покрова в стациях обоих видов, то становится очевидным, что при равных значениях весовой нагрузки тундряная куропатка меньше сил тратит на ходьбу, чем белая. Таким образом, тундряная куропатка находится в более благоприятных и менее «трудоёмких» условиях. Необходимо также иметь в виду, что тундряная куропатка вообще бегает меньше, чем белая. Значительную часть дня она проводит, зарывшись в снег. Белая куропатка в светлое время суток в снег почти никогда не зарывается, предпочитая отдыхать в открытых лунках.
Тундряные куропатки встречались одиночками, парами, чаще — небольшими стайками по 5-8 птиц. Стайки ведут кочевой образ жизни.
О размере суточных перемещений тундряной куропатки можно судить по следующим наблюдениям. Самка, прослеженная 8 февраля 1973, с 10 ч 30 мин до 17 ч 30 мин прошла за это время около 450 м, из них примерно 250 м за 2 ч вечерней кормёжки. В вечерних сумерках она перелетела на 400 м вверх по склону, где устроилась на ночёвку. Стайка из 8 птиц, наблюдавшаяся в течение 36 ч 17-18 февраля того же года, переместилась за это время на 1500 м, причём около 500 м составил перелёт (рис. 1).
Рис. 1. Перемещение стайки тундряных куропаток в течение 36 ч 17-18 февраля 1973.
1 — движение птиц по время кормёжки и сбора гастролитов, 2 — перелёт, 3 — места дневного отдыха, 4 — место ночёвки.
Эти наблюдения позволяют считать, что в наших условиях, собирая корм, тундряная куропатка проходит за зимний день 600-800 м. Поведение птиц весьма однообразно и при продолжительности дня 9-10 ч укладывается, как правило, в схему: ночёвка под снегом — утренняя кормёжка — дневной отдых — вечерняя кормёжка — перелёт на ночёвку — ночёвка. Первые крики куропачей 21 и 22 января 1973 были слышны в 9 ч 00 мин, в предрассветных сумерках, а самец, добытый утром 18 февраля примерно через 50 мин после рассвета имел уже хорошо наполненный зоб. До полудня кормёжка чередуется с кратковременным отдыхом (20-40 мин), а затем наступает период дневного покоя. Птицы отдыхают в открытых лунках или закапываются в снег и проводят там до 4 ч. Вечерняя кормёжка начинается примерно за 2 ч до сумерек и заканчивается почти в полной темноте. Таким образом, из 9-10 ч светлого времени во второй половине января на кормёжку тундряной куропатке требуется около 3-4 ч.
Для ночёвки куропатки выбирают участки с рыхлым снегом, чаще всего по берегам ручьёв, возле зарослей ольховника. Глубина снежной норки — 22-25 см, толщина потолка — 5-9 см. Такая же толщина снежного потолка в норах тетеревиных птиц наблюдается в европейских лесах (Волков 1968). Известно, что тундряная куропатка может закапываться в снег «с лёта» (Капитонов 1962), но мы не наблюдали такой черты в её поведении. Перед тем, как зарыться в снег, тундряная куропатка проходит несколько метров, как бы подбирая удобное место.
Зарывание в снег — характерная черта зимнего поведения тетеревиных птиц. Но в литературе почти нет описаний непосредственных наблюдений за их поведением в момент зарывания в снег. Правджик (Prawdzik 1963) сделал несколько фотографий воротничкового рябчика Bonasa umbellus, спасавшегося под снегом от ястреба, Мюллер-Шварц (Boback, Müller-Schwarze 1968) видел, как устраиваются на ночь тетерева Lyrurus tetrix. Описание закапывания в снег белых куропаток, сделанное Уэтмором (Wetmore 1945), недостаточно чётко.
Мы проследили зарывание тундряной куропатки в снег днём 8 февраля 1973 (рис. 2). Найдя подходящее место, куропатка легла на снег и начала быстро в него погружаться, разгребая снег ногами и встряхивая довольно часто всем телом и крыльями (рис. 2, А, Б). Когда птица углубилась настолько, что осталась видна одна голова, она, оглядевшись по сторонам, нырнула под снег и начала продвигаться вперёд, выкидывая его ногами (рис. 2, В). Движение птицы можно было проследить по легкому прогибанию снежной поверхности над всем местом, где работали ноги. Пройдя примерно 40 см, куропатка высунула на поверхность голову и в течение нескольких секунд осматривалась по сторонам (рис. 2, Г), а затем, пройдя под снегом ещё около 30 см, успокоилась (рис. 2, Д). Закапывание заняло не более 15 с.
Рис. 2. Поведение тундряной куропатки при закапывании в снег.
а — выбор места, б — начало закапывания, в — рытьё туннеля, г — птица осматривается, д — наиболее вероятное положение куропатки под снегом.
Зимний корм тундряной куропатки состоит из ольховых серёжек, веточек и почек кустарниковых ив и берёз. В различных сочетаниях эти компоненты были найдены в 10 из 11 просмотренных зобов добытых птиц (табл. 2). Куропатка кормится, быстро и без видимых усилий склёвывая почки и веточки диаметром 0.5-1.3 мм (в среднем 0.9 мм). Белая куропатка «стрижёт» ивовые побеги толщиной до 2.8 мм. На поиск и склёвывание одной почки птица затрачивает 1.5-2 с.
Таблица 2. Состав и количество кормов тундряной куропатки зимой
Даты добычи Время суток, ч=мин Температура воздуха в момент добычи, °С Вес птицы, г Вес содержимого зоба,г Состав содержимого зоба*
Серёжки ольхи Побеги ив и берёзы
Сырой Сухой % сухого веса Кол-во % сухого веса Кол-во
Сам ц ы
30.01 1 1 =20 -42 513 30 17.3 52 1 27 48 1700
18.02 09=20 -41 485 30 17.4 28 77 72 21 00
18.02 12=40 -35 540 16 9.0 21 25 79 1300
18.02 12=40 -35 504 19 10.3 18 25 82 1700
18.02 18=30 -38 510 37 24.5 61 1 40 39 1400
18.02 18=30 -38 516 27 17.0 46 57 54 1700
Самки
28.01 14=00 -48 470 23 13.2 100 1 44 — —
30.01 11=30 -42 483 26 15.0 48 114 52 1800
30.01 16=45 -42 420 17 11.0 66 133 34 630
12.02 18=10 -27 436 24 13.0 — — 100 2300
* — Количество серёжек ольхи подсчитывали непосредственно; побеги берёзки и ивы подсчитывали в 1 г с последующим пересчётом на общий вес. В 1 г содержимого зоба содержится в среднем 186 кусочков, из которых треть приходится на почки без веток, две трети —на ветки с почками.
Как видно из таблицы 2, максимальное количество почек и веточек в зобах составляет 2100-2300 штук. Если допустить, что количество корма, находящееся в зобе у птицы, добытой вечером, составляет примерно половину её суточного рациона, то можно считать, что для обеспечения себя кормом тундряная куропатка должна склевать за день около 4 тыс. веточек. Время, которое птица затрачивает на кормёжку, сильно зависит от того, склевывает она крупные ольховые серёжки или же отрывает мелкие побеги кустарничков. Если пренебречь разницей между затратами времени на поиск серёжек и поиск подходящих кустиков ивы или берёзки, то для наполнения зоба серёжками ольхи нужно затратить в 10-15 раз меньше времени, чем для кормёжки на ивах или берёзках. Вероятно, этим объясняется тот факт, что в сильный мороз содержание ольховых серёжек в зобах увеличивается, в то время как при «тёплой» погоде увеличивается содержание почек и веточек. Это особенно заметно у самок.
Приведённые материалы не подтверждают укоренившегося представления о том, что зимой основу питания этого вида составляют неветочные корма (Семёнов-Тян-Шанский 1960). Почти везде, где питание тундряной куропатки изучено достаточно полно, отмечено преобладание в её зимнем рационе веточных кормов. Так, зимнее питание аляскинских птиц на 92-98% состоит из почек и веточек карликовой берёзки Betula nana; тундряные куропатки в Лапландии, питаясь в начале зимы листьями вороники и лаузелерии, дополняют свой рацион серёжками и веточками берёзы Betula tortuosa, которые становятся главным кормом в наиболее снежный период года; наконец, в зимнем рационе куропаток Западного Таймыра полностью преобладают серёжки ольхи (Павлов 1971). По исследованиям Гельтинга (Gelting 1937), в юго-восточной Гренландии тундряная куропатка предпочитает арктическую иву всем другим видам зимнего корма. Листьями дриады и камнеломки куропатки кормятся в то время, когда ива становится недоступной из-за снежного покрова. Только на океанических островах зимний рацион тундряной куропатки не содержит веточных кормов (Johnsen 1941; Watson 1963). Несостоятельно мнение о том, что небольшой клюв тундряной куропатки (в сравнении с клювом белой куропатки) не позволяет ей питаться веточными кормами. В зимних условиях размеры клюва вряд ли влияют на выбор корма. Так, по нашим наблюдениям в долине Омолона, рябчик Tetrastes bonasia, имеющий такие же размеры и форму клюва, как тундряная куропатка, по характеру зимнего рациона почти не отличается от белой куропатки.
Данные таблицы 2 позволяют ориентировочно определить суточную потребность птиц в корме. У особей, добытых незадолго до наступления сумерек, сухой вес корма в зобе составлял 13.0, 17.0, 24.5 г при весе птиц соответственно 436, 516 и 510 г. Поскольку продолжитель-
ность ночи в это время 13-14 ч, а птицы ещё могли кормиться 2025 мин, вероятную величину суточного рациона можно оценить в 3550 г сухого вещества для птиц весом 450-500 г. Около половины этого количества приходится на серёжки ольхи.
Покидая снежную норку утром, птица оставляет в ней некоторое количество «твёрдых» экскрементов, которые она выделяет примерно через каждые 15 мин. Слепой кишечник куропатка освобождает лишь 1 раз в сутки — утром, тотчас после выхода из-под снега, так что несколько комков замёрзших «жидких» экскрементов слепого кишечника всегда можно найти рядом с лункой. Сведения о количестве экскрементов в лунках куропаток, представленные в таблице 3, позволяют приблизительно определить коэффициент переваримости корма в природных условиях (Потапов, Андреев 1973).
Таблица 3. Количество экскрементов в ночных и дневных лунках тундряной куропатки
10-15.01 7
05-10.02 6
20.01-05.02 9
Ночные
15-16 14-15
Дневные
3-4
16.2 (13.4-25.0) 15.8 (14.0-16.1)
4.2 (3.6-5.8)
16.1 (15.0-16.6) 16.3 (15.4-16.9)
Из таблицы видно, что за каждый час куропатка выделяет около 1 г сухого вещества экскрементов. Это косвенно подтверждает предположение о равномерном пищеварении тетеревиных птиц (Семёнов-Тян-Шанский 1960). Следовательно, за сутки тундряная куропатка выделяет 23-25 г «твёрдых» экскрементов и 15-16 г выбросов слепого кишечника. Пользуясь формулой
P - P
K = -^ X 100%,
P
1 K
где Pk — сухой вес корма, а Рэ — общий вес экскрементов, можно рассчитать коэффициент переваримости корма К. Наибольшее значение этого показателя, которое можно получить из наших данных, составляет примерно 24%. Вест (West 1968) для белой куропатки (пища — ива) получил значение К в пределах 33-50%. Вполне вероятно, что белая куропатка усваивает корм с большей эффективностью, чем тундряная. По нашим измерениям, белая куропатка ежесуточно выбрасывает от 2.0 до 8.5 г (в среднем 6.6 г, n = 18) сухого вещества из слепого кишечника, т.е. в 2-3 раза меньше, чем тундряная.
Таким образом, основные моменты зимней экологии — питание веточным кормом, ночёвки под снегом, относительно небольшая под-
вижность — мало отличают тундряную куропатку северо-востока Сибири от других тетеревиных птиц, обитающих в умеренных и высоких широтах. Специфические особенности тундряной куропатки как горного вида гораздо сильнее проявляются во время токования и выведения птенцов, чем в зимний период.
Литература
Волков Н.И. 1968. Снежный покров и тетеревиные птицы // Охота и охот. хоз-во 3: 20-22.
Дементьев Г.П., Шохин А.Н. 1939. К авифауне верховьев р. Колымы // Тр. Зоол.
музея Моск. ун-та 5: 43-52. Дулькейт Г.Д. 1960. Зимняя жизнь птиц в тайге северо-восточного Алтая // Тр.
проблем. и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 175-190. Капитонов В.И. 1962. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены // Орнитология 4: 40-63.
Павлов Б.М. 1971. О питании белой и тундряной куропаток на Таймыре в снежный период // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск: 112-115.
Потапов Р.Л., Андреев А.В. 1973. К биоэнергетике тетерева в зимний период //
Докл. АН СССР 210, 2: 499-500. Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318. Формозов А.Н. 1946. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: 1-141.
Шмидт Э. 1960. О лунках тетерева // Охота и охот. хоз-во 2. Boback A.W., Müller-Schwarze D. 1968. Das Birkhuhl. Wittenberg Lutherstadt: 1102.
Gelting P. 1937. Studies on the food of the East Greenland Ptarmigan, especially in
its relation to vegetation and snow cover // Medd. Grönland 116, 3: 1-196. Johnsen S. 1941. Remarks on the Svalbard Ptarmigan (Lagopus mutus hyperboreus
Sundev.) // Berg. Mus. Aarb. 3, 8: 1-29. Prawdzyk T.R. 1963. Ruffed grouse escaping of Cooper's hawk // J. Wildlife Manage. 27, 4: 639-642.
Pulliainen E. 1970. Winter nutrition of the rock ptarmigan in Northern Finland //
Ann. zool. fenn. 7: 295-302. Watson A. 1963. A study of the ptarmigan in the Northern Highlands // The Birds of
the British Isles 12: 321-331. Weeden R.B. 1969. Foods of rock ptarmigan and willow ptarmigan with comments on
interspecific competition // Auk 86, 2: 271-281. Wetmore A. 1945. The sleeping habits of the willow ptarmigan //Auk 62, 4: 638. West G.C. 1968. Bioenergetics of willow ptarmigan under natural conditions // Ecology 49, 6: 1036-1045.
