CC BY
68
ИХТИОЛОГИЯ И ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 574.5(26)
И. М. Примаков, И. П. Кутчева, Е. А. Кузнецова, Е. Н. Чернова ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ
РБЕиЮОСАЬАМиБ Ытитт И САЬАЫиБ ОЬАС1АЫБ В КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ
Введение
Зоопланктон является важным звеном в экосистемах Мирового океана. В формировании продуктивности зоопланктона Белого моря первостепенное значение принадлежит отряду Сорерс^а. Основу биомассы планктонного сообщества составляют арктические виды.
Pseudocalanus minutus (Кгоуег, 1948) и Calanus glacialis (УавоЬпоу, 1955) — одни из самых массовых видов зоопланктона Белого моря. Они служат объектом питания многих видов беспозвоночных и рыб, особенно беломорской сельди. Представляют интерес межгодовые изменения в структуре популяции этих видов, так как они могут влиять на обилие промысловых видов. Прогнозирование численности вида невозможно без рассмотрения его жизненного цикла и пространственного распределения. Особенно это актуально для Белого моря, биологическая структура которого отличается настолько большим своеобразием, что этот водоем можно считать уникальным на планете. Эта уникальность определяется, прежде всего, двуслойностью гидрологической структуры. Мелководья, хорошо прогреваемые летом, заселены относительно тепловодным, бореальным населением атлантического происхождения, а глубины с постоянными отрицательными температурами — арктической и бореально-арктической фауной.
Целью данной работы было изучение жизненных стратегий двух видов холодноводных калянид, реализуемых в условиях Белого моря.
Материалы и методы исследования
Основой для настоящей работы послужил десятилетний материал, собранный летом 1978-1983 гг. на акватории Кандалакшского залива и в 1989-1992 гг. в губе Чу-па. Сборы зоопланктона проводились по стандартным горизонтам 0-10, 10-25, 25-50, 50-100 и 200 м — дно. Зоопланктон собирался замыкающейся сетью Джеди с газом
© И. М. Примаков, И. П. Кутчева, Е. А. Кузнецова, Е. Н. Чернова, 2010
№38 (размер ячеи 0,2 мм) и фиксировался непосредственно после взятия нейтральным 40%-ным формалином до конечной концентрации в пробе 4%. Одновременно с отбором зоопланктонных проб проводились измерения температуры и солености воды. Температура воды определялась с помощью батометра-батитермографа ГМ 7-111 либо по показаниям глубоководных термометров типа ТГ, укрепленных в гильзах рамы морского опрокидывающегося батометра БМ-48, которым осуществлялся отбор воды. Пробы воды отбирались со стандартных горизонтов 0, 10, 15, 25, 50, 75, 100, 150, 200 и 250 м. Соленость определялась на электросолемере ГМ-65М. Сопровождение планктонных съемок гидрологическими работами позволило по ранее разработанным методикам [3, 8] рассчитать оптимальные температуры и солености для отдельных стадий рассматриваемых видов (таблица). Оптимумы вычислялись путем осреднения искомого параметра отнесенного к плотности вида по формуле нахождения взвешенного
Р ЕГ=1№-^) Р .
среднего: г опт = — ^ ^----, где -Г опт —оптимальное для вида или онтогенетической
стадии значение фактора; ^ — значение фактора, соответствующее *-му наблюдению; N — численность вида или онтогенетической стадии, соответствующая *-му наблюдению; ^2 N — суммарная численность вида или онтогенетической стадии; п — количество наблюдений. Аналогичным образом вычислялось среднеквадратичное отклонение от
оптимального параметра: sp =
ЕГ=1 [Ni • (Fi - FonT)2]
Е N — i
Для описания возрастной структуры зоопланктона расчет численности велся с учетом поправочных коэффициентов (см. таблицу), необходимых для устранения недолова науплиальных и младших копеподитных стадий при использовании сети с газом №38 [5]. Коэффициенты рассчитывались по данным параллельных ловов сетями №38 и 63, выполнявшихся с 1998 по 2004 г. на станции Д-1 в устьевой части губы Чупа. Для анализа вертикального и горизонтального распределения отдельных стадий C. glacialis и P. minutus с помощью программы Surfer 8.01, Golden Software Inc. были построены карты изолиний.
Оптимальные значения температур и соленостей со среднеквадратичными отклонениями, средние размеры [по: 6] и поправочные коэффициенты для устранения недолова отдельных стадий
Вид Стадия torn-, °С S’onT, %0 Длина, мм Поправочный коэффициент
Pseudocalanus minutus Nauplii 9,2 ±2,3 24,5 ± 1,8 0,16-0,43 16
I 8,6 ±2,5 23,9 ±2,2 0,52-0,75 6
II 7,5 ±3,2 24,2 ±2,4 0,7-0,8 3
III 5,9 ±3,8 24,6 ±2,7 0,75-0,87 2
IV 5,7 ±3,6 24,6 ±2,5 0,87-1,0 2
Adult 4,4 ±3,5 25,4 ±2,2 1,0-1,8 2
Calanus glacialis Nauplii 6,1 ±2,2 24,9 ±2,0 0,22-0,7 6
I 7,1 ±2,2 24,2 ±2,2 1,10-1,125 2
II 6,5 ±2,9 23,7 ±2,3 1,4-1,7 2
III 6,2 ±2,6 24,1 ±2,2 1,4-2,4 1
IV 4,7 ±3,4 25,3 ±2,3 2,1-3,2 1
Adult 0,2 ±1,8 28,0 ± 1,6 2,6-5,4 1
Результаты исследования и их обсуждение
Гидрологический режим Кандалакшского залива отличается высокой краткосрочной изменчивостью [1]. Геоморфологическая структура залива такова, что изменения в синоптической обстановке быстро отражаются в водной толще. Сильные ветры сгонно-нагонного характера приводят к возникновению в заливе циркуляций, вызывающих поднятие или опускание холодных глубинно-промежуточных вод. Эти процессы бывают особенно заметны в начале лета, когда стратифицированность водной толщи еще невелика (рис.1). В августе в губе Чупа и в большинстве районов Кандалакшского залива наблюдается очень четкая стратификация вод: теплые и опресненные поверхностные воды отделяются от холодных и соленых глубинно-промежуточных вод хорошо выраженным слоем гидрологического скачка с высокими градиентами температуры и солености (см. рис. 1). Слой скачка расположен чаще всего в области 10-25 м, но нередко он выходит за эти границы. Частые изменения в положении слоя гидрологического скачка зависят в большей степени от эпизодических перемещений водных масс по вертикали. В результате таких перемещений в слое 10-25 м наблюдается наибольшая изменчивость температуры и солености по сравнению с другими слоями [12]. Отсюда вытекает необходимость рассмотрения вертикального распределения зоопланктона на разных стадиях жизненного цикла и установление его взаимосвязи с гидрологическими особенностями Белого моря.
Температура Соленость
Рис. 1. Сезонные изменения гидрологических характеристик (температуры, °С и солености, %о) на разрезе Чупа-Умба
По оси ординат — глубина в метрах
РввийосаЫпив штиЬив по своему географическому распространению является боре-ально-арктическим видом [2]. В Белом море, где летний прогрев воды довольно значительный, у Р. штиЬив наблюдаются сезонные вертикальные миграции. По мере роста рачки постепенно перемещаются в более холодные слои воды, и в августе популяция концентрируется, как правило, глубже 25 м [4].
В июне наблюдается наибольшая численность науплиев и 1-11 копеподитных стадий, которые распределены преимущественно в поверхностном слое воды 25 м. Ш—1У
Рис. 2. Вертикальное распределение отдельных стадий
копеподитные стадии и взрослые особи находятся в верхних и средних слоях воды, не избегая и мелководных районов (рис. 2).
В августе наблюдается небольшой по сравнению с июнем пик численности наупли-усов, вызванный размножением другой генерации — псевдокалянуса. Так же как и в июне, науплиусы концентрируются в поверхностном слое. 1-11 стадии представлены в незначительных количествах и распределены по всей глубине. III копеподитная стадия в августе представлена в большом количестве за счет того, что здесь объединены две генерации: часть особей, остановившая свое развитие на III стадии с июня, и часть особей, успевшая развиться после августовского размножения (см. рис. 2).
Бореально-арктический Р. штиЫв (для взрослых стадий ЬопТ = 4,4 ± 3,5°С, £опт = 25,4 ± 2,2%о) характеризуется неполным бициклическим развитием. Особи этого ви-
N (экз./м3)
140 ООО 130 ООО 120 ООО 110 000 100 ООО 90 ООО 80 ООО 70 ООО 60 ООО 50 ООО 40 ООО 30 000 20 ООО 10 000 О
8000
7500
7000
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
О
750
600
450
300
150
Р8вийоса1аии8 ттиЫв на разрезе Чупа-Умба
да, начавшие развитие до конца зимы, успевают к августу достичь половозрелости и дают начало новому поколению. Последнее придерживается верхних слоев и продолжает развитие до конца вегетативного периода, т. е. за год одно поколение развивается полностью, а другое лишь частично. Псевдокалянус обитает в весьма широких температурных границах и присутствует практически во всей толще воды (см. рис. 2). Это совпадает с мнением Р. В. Прыгунковой о том, что вертикальное распределение Р. штиЫв в первую очередь определяется не термическими условиями, а степенью устойчивости слоев воды, определяющей интенсивность перемешивания и, соответственно, степень взаимного проникновения водных масс [11].
Значительный летний прогрев верхних слоев воды Кандалакшского залива вынуждает холодноводные формы мигрировать на глубины, бедные кормом [7, 10]. Поэтому
Рис. 3. Вертикальное распределение отдельных стадий
в данном районе моря развитие ряда холодноводных видов затормаживается уже с середины лета и период активного развития оказывается очень коротким. Арктический С. д1ас1аЫв (для взрослых стадий Ьопт = 0,2 ± 1,8°С, £опт = 28,0 ± 1,6 % о) в Кандалакшском заливе развивается в течение двух лет [10]. К началу периода вегетации в марте-апреле происходит подъем перезимовавших рачков к поверхности. В апреле-мае достигшие половозрелости особи размножаются, а у незрелой части популяции возобновляется развитие и рачки переходят в следующие стадии. К середине июня, с началом прогрева поверхностных вод, особи прошлогодней генерации снова опускаются в глубокие слои. Молодь новой генерации — науплии и I—III копеподитные стадии — в массе держится в верхнем 25-метровом слое, на большей глубине их численность невелика (рис. 3).
N (экз./м3)
1050
120
900
750
100
80
20
600
15
450
300
60
40
10
150
20
Са1апив д1асгаИв на разрезе Чупа-Умба
Конец июня — это период, когда четко разделяются две генерации. Одна из них — прошлогодняя, состоящая из взрослых особей, вторая — появившаяся в нынешнем году. Причем разделение происходит не только по вертикали, но и по горизонтали. Так, на мелководьях Кандалакшского залива, на глубинах до 25 м, до начала июля калянус представлен исключительно молодью новой генерации. Поколение, образовавшееся в предыдущем году, придерживается более открытых районов залива. Это происходит за счет использования рачками различных противотечений, обеспечивающих горизонтальный перенос особей [7, 9]. К осени зимующий фонд калянуса (1У—У1 стадии) концентрируется в глубоководных районах моря.
Выводы
В Кандалакшском заливе РзеийосаЫпив ттпЫв характеризуется неполным бици-клическим развитием. За год одно поколение развивается полностью, а другое лишь частично. Более холодолюбивый Са1апив д1асшИв переживает неблагоприятные для себя условия в состоянии диапаузы. Вследствие этого его развитие затягивается на два года. Распределение различных стадий холодноводных видов в Белом море определяется не только термическими условиями, но и гидродинамическими факторами. Причем если для С. д1ас1аИв первостепенное значение имеет горизонтальный перенос поверхностными и глубинными течениями, то для Р. ттиЬив ключевую роль играет интенсивность вертикального перемешивания водных масс.
Литература
1. Арсеньева Н. Я. Тепловой баланс Белого моря и его изменения во времени и пространстве // Труды ГОИН. Вып. 81. Л., 1964. С. 75-94.
2. Бродский К. А. Веслоногие рачки Copepoda дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1950. 441 с.
3. Зубаха М. А., Усов Н. В. Температурные оптимумы массовых видов зоопланктона Белого моря // Биология моря. 2004. Т. 30, №5. С. 347-351.
4. Камшилов М. М. Материалы по биологии Pseudocalanus elongatus Баренцева и Белого морей // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск, 1961. С. 109-126.
5. Кутчева И. П., Примаков И. М. К вопросу о репрезентативности сборов зоопланктона в ловах сетями с различным размером ячеи фильтрующего конуса (0,08 и 0,168 мм) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 4 (№27). С. 76-79.
6. Перцова Н. М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря // Океанология. 1967. Т. 2, вып. 2. С. 309-313.
7. Перцова Н. М., Кособокова К. Н. Многолетние наблюдения за межгодовыми и сезонными изменениями структуры популяции, численности и биомассы Calanus glacialis в связи с межгодовыми различиями температурного режима в Белом море // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: сб. статей. М.: Гриф и К, 2008. С. 98-102.
8. Примаков И. М. Особенности распределения и жизненные циклы массовых форм зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря: дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2002. 169 с.
9. Примаков И. М. Распространение планктонных организмов приливных губ белого моря под влиянием гидродинамических условий // Труды Зоологического института РАН. №1/2. СПб., 2008. Т. 312. С. 135-144.
10. Прыгункова Р. В. Жизненный цикл Calanus glacialis в Белом море // Сессия ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Петрозаводск, 1968. С. 107-108.
11. Прыгункова Р. В. О влиянии интенсивности перемешивания водных масс на межго-довые изменения численности Pseudocalanus elongatus (Воеск) в Белом море // Всесоюзная конференция по биологии шельфа (тезисы докладов). Киев, 1978. Ч. 2. С. 91-92.
12. Савоськин Ю. М. Основные черты гидролого-гидрохимического режима губы Чупа Белого моря: Отчет о гидрол. работах в губе Чупа Белого моря за 1957-1967 гг. Фонды Зоологического института АН СССР (Беломорская биостанция). 1969. 250 с.
Статья поступила в редакцию 3 декабря 2009 г.
