CC BY
886
УДК 632.4; 632.9; 632.938; 633.11
Желтая ржавчина пшеницы требует особого внимания
Ю.В. ШУМИЛОВ, научный сотрудник Всероссийского НИИ биологической защиты растений Г.В. ВОЛКОВА, заведующая лабораторией иммунитета зерновых культур к грибным болезням e-mail: galvol@bk.ru
Желтая ржавчина пшеницы, вызываемая грибом Puccinia striiformis West. f. sp. tritici Erikss. et Henn., -одно из наиболее вредоносных заболеваний пшеницы. Потери урожая от патогена составляют от 10 до 70 % в зависимости от восприимчивости сорта, способности быстро прорастать в начале заражения, темпа развития болезни и продолжительности заболевания. При заражении в осенний период, успешной перезимовке и развитии после возобновления вегетации можно ожидать и 100 % потери урожая. Снижается также качество семян и фуража. Семена с пораженных растений имеют низкую энергию прорастания. Гриб формирует на растении очень мелкие, желто-оранжевого цвета пустулы. Единичные в начале развития по мере роста грибницы они сливаются в продольные полоски, достигающие длины 7-11 см. Позднее, при благоприятных для развития болезни условиях, полоски имеют свойство сливаться, покрывая до 100 % листовой поверхности. При сильном развитии пораженные листья быстро высыхают, после чего заражению подвергаются листовое влагалище, стебель и колос.
На территории России, и в первую очередь на Северном Кавказе, на протяжении длительного периода, вплоть до конца 1960-х годов желтая ржавчина серьезного значения не имела. Хотя патоген эпизодичес-
ки регистрировали, массового распространения болезнь не получала. По-видимому, иммунологические характеристики сортов с горизонтальной устойчивостью и отсутствие необходимых экоресурсов не позволяли патогену распространяться в степные районы, где сухое, жаркое лето крайне неблагоприятно для его развития.
Начиная с 1990 г, на Северном Кавказе, прежде всего в Краснодарском крае, отмечается устойчивая тенденция расширения ареала возбудителя желтой ржавчины [8]. Зараженная площадь в 1995-1997 гг. в южно-предгорной зоне края составила 56,2-62,7 % [2]. В 1997 г. в крае пораженность ряда перспективных сортов озимой пшеницы на естественном инфекционном фоне составила 30-90 % [6]. При этом фун-гицидные обработки против заболевания превысили 600 тыс. га. В 2001 г. во всех агроклиматических зонах наблюдалось эпифитотий-ное развитие желтой ржавчины. В 2004 и 2008 гг. развитие желтой ржавчины, особенно в южно-предгорной зоне края, достигало 2040 %, потери урожая - 10-15 %. Доля Р. striiformis в патокомплексе за 2001-2008 гг. в среднем составляла 8 % (от 5 до 22 %) [7].
С 2010 г. в странах Северной Африки, Ближнего Востока и Центральной Азии начали появляться новые агрессивные штаммы желтой ржавчины, которые распространяются чрезвычайно быстрыми темпами, вызывая серьезные вспышки болезни. Эти новые штаммы представляют большую угрозу производству пшеницы, так как они приспособились к более высоким температурам и их распространение не ограничивается, как раньше, районами с прохладным климатом. Так,
в 2010 г. новый агрессивный штамм поразил огромное пространство от Марокко до Пакистана. В 2011 г. распространение этих штаммов возобновилось на севере Индии [9]. В настоящее время происходит активная эволюция агрессивных штаммов желтой ржавчины, что несет дополнительную опасность для производителей пшеницы. Учитывая, что ржавчинная инфекция распространяется на сотни и тысячи километров аэрогенно, эти опасные штаммы могут появиться на Северном Кавказе, а затем в Украине и Восточной Европе и нанести чрезвычайный вред культуре.
Поэтому крайне необходим мониторинг распространения и развития возбудителя желтой ржавчины, его вирулентности, а также генетического разнообразия растения-хозяина, особенно на юге России.
Во ВНИИБЗР, учитывая важность проблемы, начиная с 2006 г. возобновлены исследования патосисте-мы «желтая ржавчина-пшеница». Во время маршрутных обследований 2006-2011 гг. возбудитель желтой ржавчины отмечен во всех агроклиматических зонах Северного Кавказа. Степень развития заболевания в каждой зоне в среднем была менее 5 %, но отдельные сорта были поражены на 20-30 % (например, Донская 50 в 2007 г. - на 20-25 %, Континент в 2008 г. - на 25 %, Донская лира в 2008 и 2009 гг. - на 80-90 %, Зимтра, Паллада в 2010 г. - на 80 %).
Из собранных образцов уреди-ниоспор гриба выделены и проанализированы монопустульные изо-ляты на 18 близкоизогенных линиях сорта Ауоее1. Изучение вирулентности популяции возбудителя желтой ржавчины в регионе показало отсутствие в ней изолятов с генами р5 и рSp; с частотой до 5 % встречаются изоляты с генами р24 и р26. Это означает, что комплементарные гены устойчивости Уг: 5, 24, 26, Sp способны обеспечить надежную защиту растения-хозяина на начальной стадии его развития.
Многолетние непрерывные исследования дают представление о тенденциях и закономерностях изменений генотипического состава возбудителей болезней. Мы проследили как менялась внутрипопуляционная структура гриба за последние 20 лет. Установлено снижение частоты изо-лятов с генами р1 и р8, увеличение частоты р7, появление изолятов с такими генами, как р6, р9 и р10, которые до 1993 г не встречались в популяции патогена на Северном Кавказе и комплементарные к ним гены устойчивости считались высокоэффективными [1]. Вероятно, это связано с тем, что многие современные сорта, высеваемые на юге России, содержат перечисленные гены, а также с заносом фенотипов патогена. Дальнейшее увеличение площадей сортов с генами устойчивости Уг6, Уг9, Уг10 приведет к еще большему накоплению в популяции P. striiformis комплементарных генов вирулентности.
Крайне важным является определение степени восприимчивости культивируемых в регионе сортов. Критериями оценки в условиях поля служили тип реакции растений в баллах, степень поражения в процентах, площадь под кривой развития болезни в условных единицах и снижение массы 1000 зерен в процентах. Результаты иммунологической характеристики 80 сортов озимой пшеницы по отношению к северокавказской популяции P. striiformis показали, что устойчивость к заболеванию проявили 32 %, среднюю восприимчивость - 29 % и восприимчивость - 39 % изученных сортов. Установлено, что треть изученных сортов защищена неспецифическим типом устойчивости [4]. Выделены сорта, которые в течение трех лет изучения проявили устойчивость (Агат Донской, Айвина, Золотко, Красота, Сила, Уния и др.), что важно как при селекции ржавчинноус-тойчивых сортов, так и при их территориальном размещении.
При определении устойчивости к возбудителю желтой ржавчины носи-
телей известных генов Yr установлено, что во взрослом состоянии устойчивость растений к закавказской популяции гриба, обитающей на Северном Кавказе, обеспечивают гены и комбинации генов Yr: 2+3a+4a+Yam, 2+6+HK, 3a+4a+DrDru2, 3a+4a+ND, 3a+4a+V23, 3b+4b+H46, 5, 7+25, 10, 10+Mor, 15, 17, 24, 25+32, Exp1+Exp2, Pr1 + Pr2, SD, Sp, SU, Tye. А в онтогенезе способны защитить растение гены и комбинации генов Yr: 2+3a+4a+Yam, 3a+4a+DrDru2, 3a+4a+ND, 3b+4b+H46, 5, 10+Mor, 24, Pr1+Pr2, SD, 25+32, Sp, Tye, которые и рекомендуются для использования в селекции на устойчивость к P. striiformis f. sp. tritid на юге России с учетом их ротации, подкрепления генами неспецифической устойчивости, а также возможности заносной инфекции с сопредельных территорий.
В настоящее время в лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням активизирована работа по изучению генетики устойчивости растения-хозяина к P. striiformis, в том числе и современными молекулярно-генетическими методами, а также поиск источников устойчивости. В ходе 3-летних испытаний из 286 образцов озимых и 153 - яровой мягкой пшеницы коллекции ВИР устойчивость к возбудителю желтой ржавчины проявили 108 образцов озимой и 12 - яровой мягкой пшеницы. Из 422 редких видов были устойчивы к патогену T. dicoccum - 55 образцов, T. timop-heevii - 39, T. persicum - 3, T. macha - 4, T. spelta - 57, T. urartu - 21, T. araraticum - 16, T. monococcum -10 и Ae. tauschii - 43 [3, 5], которые предложены для использования в селекции на устойчивость к патогену.
В связи с высокой вредоносностью болезни необходима разработка эффективных защитных мероприятий, в первую очередь, за счет использования сортов, устойчивых к P. striiformis и ее агрессивным пато-типам; поиска новых эффективных генов и источников устойчивости как
среди диких, так и среди культурных форм мягкой пшеницы и использования фунгицидов (с учетом их резистентности) при условии умеренного развития инфекции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Левашова Г.И., Ваганова О.Ф. Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, стеблевой, желтой ржавчине, мучнистой росе и их использование в селекции на Северном Кавказе - Краснодар, 1995, 22 с.
2. Бердыш Ю.И. Мониторинг фитоса-нитарного состояния и научное обоснование защиты озимой пшеницы от вредных организмов на черноземах Западного Предкавказья. Автореферат диссертации. - Краснодар, 2002, 24 с.
3. Волкова Г.В., Анпилогова Л.К., Андронова А.Е. и др. Источники устойчивости пшеницы и эгилопса к возбудителям бурой и желтой ржавчины, пиренофоро-за и септориоза для разработки технологии создания сортов и гибридов пшеницы с групповой устойчивостью к вредным организмам // Каталог мировой коллекции ВИР, 2008, вып. 786, 26 с.
4. Волкова Г.В., Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П. и др. Типы устойчивости сортов пшеницы к комплексу патогенов и эффективные гены растения-хозяина в условиях Северного Кавказа. Практические рекомендации. - С.-Петербург, 2009, 32 с.
5. Волкова Г.В., АнпилоговаЛ.К., Крем-нева О.Ю. и др. Источники устойчивости пшеницы и эгилопса к возбудителям грибных болезней и характеристика сортов мягкой пшеницы по уровню накопления тяжелых металлов // Каталог мировой коллекции ВИР, 2012, вып. 807, 33 с.
6. Добрянская М.В., Анпилогова Л.К., Высоцкая Н.И. Модель споруляции возбудителя желтой ржавчины // Защита и карантин растений, 1999, № 8, с. 25-26.
7. Санин С.С., Назарова Л.Н. Фитоса-нитарная обстановка на посевах пшеницы в Российской Федерации (19912008 гг.) // Защита и карантин растений, 2010, № 2, 20 с.
8. Чуприна В.П., Соколов М.С., Анпилогова Л.К. и др. Фитосанитарное состояние посевов озимой пшеницы на юге России // Защита и карантин растений, 1998, № 4, с. 22-24.
9. MacKenzie D. Crop disease to add to east Africa's woes. - http://www.newscientist.com/ article/mg21128214.100-crop-disease-to-add-to-east-africas-woes.html. - 2011.
