CC BY
74
БОТАНИКА
УДК 581.524.34
О. И. Сумина, Л. Н. Бельдиман
ЗАРАСТАНИЕ КАРЬЕРОВ ЛЕСОТУНДРЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ:
ПРОГНОЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ
Промышленное использование богатейших ресурсов Крайнего Севера России и «антропогенный пресс», воздействующий на легкоранимые и медленно восстанавливающиеся северные экосистемы, делают особенно актуальным вопрос об их регенерации после нарушений. В связи с этим важное место занимает изучение реакции растительности на антропогенные воздействия, поскольку она одновременно — и индикатор степени нарушения, и показатель регенерационных возможностей экосистемы. Среди разнообразных антропогенных воздействий наиболее травмирующими и зачастую приводящими к полному уничтожению растительного покрова и тонкого почвенного слоя оказываются механические повреждения. После них самовосстановление идет по типу первичной сукцессии, и растительность формируется на минеральном субстрате, не содержащем органики.
Удобной моделью для изучения первичных сукцессий являются карьеры для добычи строительных материалов. Восстановление растительности на их территории осложнено отсутствием банка семян и распространенностью бесплодных и сухих субстратов [1]. В северных районах регенерация экосистем замедлена, а там, где она протекает по типу первичной сукцессии, «за 30-50 лет проходят только первые этапы становления растительности, предшествующие формированию замкнутых фитоценозов» [2, с. 38]. Ввиду «молодости» карьеров (как правило, время их зарастания на Севере не превышает 40-50 лет) и замедленности процессов восстановления растительности мы располагаем в основном сведениями о ранних стадиях первичных сукцессий. Вместе с тем с теоретической и практической точек зрения важен вопрос, какая растительность восстановится на карьерах с течением времени?
Известно, что антропогенные сообщества значительно отличаются от тех, которые существовали на нарушенной площади до воздействия [2-10]. При создании карьера условия среды сильно меняются по сравнению с изначальными, так что нельзя ожидать, что восстанавливающаяся здесь растительность будет идентична окружающей [11]. Следовательно, чтобы прогнозировать восстановление растительного покрова нарушенной территории, требуется выяснить, насколько формирующиеся на карьере сообщества сходны с естественными фитоценозами, не испытавшими антропогенного воздействия.
Цель данной работы — выявить тренды и дать прогноз восстановительных первичных сукцессий растительности, проходящих в карьерах лесотундры Западной Сибири.
© О. И. Сумина, Л. Н. Бельдиман, 2011
Задача сравнения ненарушенных растительных сообществ и сообществ поздних стадий первичных сукцессий в зарастающих карьерах была решена в окрестностях г. Ла-бытнанги (ЯНАО). Ненарушенные сообщества района (лиственничные редины, березняки, заросли ольховника, ивняки и ерники) были представлены 24 описаниями. Поздние стадии сукцессий были охарактеризованы 48-ю специально отобранными описаниями, сделанными в 2008 г. в восьми супесчано-песчаных и песчано-гравийных карьерах, возраст которых составлял от 20 до 40 лет.
Основная часть описаний, согласно принятой методике [5, 12], сделана на пробной площади 25 м2. При описании отмечали: положение участка в рельефе, общее проективное покрытие растительности, проективное покрытие цветковых, мхов и лишайников, покрытие каждого вида в отдельности. Если проективное покрытие вида было меньше 1%, использовали баллы шкалы обилия-покрытия Браун-Бланке: «г» — 1-2 особи на пробную площадь, «+» — 3-20 особей, «+1» — 21-100 особей [13]. Для редин и зарослей кустарников была определена сомкнутость верхнего яруса (в долях от 1). Измеряли максимальную и господствующую высоту и диаметр деревьев, а также высоту кустарникового и травяного ярусов.
На карьерах описания растительности специально подбирали так, чтобы они характеризовали наиболее сформированные сообщества. Все отобранные описания имели высокое общее покрытие растительности, составлявшее в среднем 70-80%. Благодаря разрастанию кустарников и подроста деревьев, а также формированию сомкнутого мохового, реже — лишайниково-мохового покрова в них была хорошо выражена вертикальная структура. В результате, всегда были представлены кустарниковый, травяной и напочвенный (моховой или лишайниково-моховой) ярусы. Для видового состава было характерно присутствие видов-маркеров коренных сообществ (Solidago lapponica1, Pyrola minor, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, Betula nana, Comarum palustre, Tomentypnum nitens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata и др.). В то же время в сообществах сохранялись виды-апофиты, типичные для начала зарастания (Chamaenerion angustifolium, Festuca ovina, Deschampsia obensis, Equisetum arvense, Artemisia tilesii и др.).
Все описания растительных сообществ карьеров сравнивали поочередно с описаниями лиственничных редин, березняков, зарослей ольховника, ивняков и ерников. Сходство оценивали с учетом видового состава (флористическое сходство) и проективного покрытия видов (фитоценотическое сходство). В качестве меры различий использовали евклидову дистанцию. При расчете евклидовой дистанции для оценки фитоце-нотического сходства учитывали квадратный корень из значения покрытия вида, принимая во внимание, что фитоценотическая роль вида в сообществе пропорциональна не абсолютной величине его проективного покрытия, а квадратному корню из нее [14]. Для группирования сообществ по сходству применялся метод многомерного шкалирования [15]. Математическая обработка материала проведена с использованием блока Multidimensional Scaling программы Statistica 6.0.
1 Названия видов приведены по С. К. Черепанову [16], М. С. Игнатову и О. М. Афониной [17], M. Andreev et al. [18].
Лиственничные редины. Лиственничные и елово-лиственничные редины района были представлены 10 описаниями. Они характеризуются разреженным древостоем (сомкнутость — 0,1, редко 0,3). Верхний ярус образован Larix sibirica (высота 5-12 м, диаметр ствола 10-22 см) и реже — Picea obovata (высота 3-12 м, диаметр ствола 4-15 см). Вместе с хвойными породами часто встречается Betula tortuosa, которая занимает второй ярус (высота 2-5 м, диаметр ствола 2-9 см) и обычно имеет многоствольную кустовидную форму. Кустарниковый ярус (высотой 60-90 см) образован Betula nana (покрытие до 60%) и Ledum palustre (до 40%). Хорошо выражен ярус кустарничков (высота 20 см), в котором обычны Vaccinium vitis-idaea (до 20%), V uliginosum (до 50%), Empetrum hermaphroditum (до 25%). На более сухих участках встречаются Vaccinium myrtillus (до 15%) и Arctous alpina (до 30%). Из трав характерны: Carex globularis, Calamagrostis holmii, Festuca ovina, Equisetum sylvaticum.
Покрытие мхов, варьируя от 5 до 95% в разных описаниях, как правило, составляет 60-85%. В моховом покрове господствуют Pleurozium schreberi (до 95%), Sphagnum girgensohnii (55%), Polytrichum juniperinum (50%), Tomentypnum nitens (до 50%). С меньшим обилием участвуют Dicranum polysetum (до 30%) и Polytrichum commune (до 20%). C покрытием 2-5% присутствуют: Polytrichum piliferum, Aulacomnium palustre, A. turgidum, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, R. cannescens, Sphagnum russowii, Hylocomium splendens, Polytrichum strictum, виды р. Bryum. Покрытие лишайников значительно колеблется от описания к описанию (от 3 до 50%), но в большинстве случаев составляет 2550%. Среди лишайников преобладают: Cladonia rangiferina (до 20%), Stereocaulon paschale (до 20%), Cetraria islandica (до 10%), Cladonia arbuscula (до 10%), C. gracilis (до 10%), Peltigera rufescens (до 10%), P. aphthosa (до 7%), Flavocetraria cucullata (до 10%), F. nivalis (до 8%). Прочие виды — Cladonia coccifera, C. uncialis, C. amaurocraea, C. cornuta, C. deformis, Cetrariella dilesei, Cetraria nigricans, Nephroma arcticum, Bryocaulon divergens, Thamnolia vermicularis, Alectoria ochroleuca — присутствуют в сообществах с покрытием менее 1%.
Сообщества карьеров, наиболее близкие к лиственничным рединам (9 оп.), имели общее покрытие растительности 50-95%. В них выделяется от 3 до 4 ярусов. Первый ярус образован подростом древесных пород и кустарниковыми ивами. Вместе с Larix sibirica (покрытие до 25%, высота 1,2-3,5 м) содоминируют Betula tortuosa (покрытие до 20%, высота 1-3 м) и Salix phylicifolia (до 25%, высота 0,7-1,5 м). Для сообществ характерно участие пионерной ивы Salix viminalis (до 8%, высота 0,5-1,5 м). Кроме того, могут присутствовать подрост Picea obovata (до 2%, высота до 40 см) и реже — проростки или подрост Duschekia fruticosa (покрытие до 4%, высота до 1,6 м). В некоторых сообществах имеется ярус кустарников, сформированный Betula nana. Покрытие ерника достигает 20-25%, высота — 1 м. Ивы (Salix lanata, S. hastata, S. lapponum, S. glauca) также участвуют в сложении кустарникового яруса, их высота не превышает 0,7 м, а покрытие каждого вида — 3-5%. С низким обилием (до 3%) в формировании яруса участвует также Ledum palustre. Кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus) сомкнутый ярус не формируют, но постоянно присутствуют в сообществах с покрытием, не превышающим 5-8%. Как правило, хорошо выражен травяной ярус. В половине ценозов доминирует Festuca ovina (до 30%). Из видов «злаковой» стадии сукцессии сохраняются также Calamagrostis lapponica, Agrostis borealis, Poa alpigena, Deschampsia obensis. Постоянно с небольшим покрытием (до 3-5%) встречаются пионерные виды Equisetum
arvense и Chamaenerion angustifolium, а также виды, характерные для естественных местообитаний (Pyrola minor, Solidago lapponica, Antennaria dioica и др.). На сырых участках разрастается Eriophorum scheuchzeri (до 12%).
В напочвенном покрове могут доминировать мхи (с покрытием до 25%), либо лишайники (до 30%), реже они имеют близкие значения покрытия, не превышающие 5%. Среди мхов преобладают пионерные виды: Bryum sp. (до 25%) и виды р. Polytrichum (до 8%); встречается Ceratodon purpureus (до 3%). Значительно реже в сообществах присутствуют мхи, характерные для ненарушенных местообитаний: Aulacomnium turgidum, A. palustre, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens. Характерно присутствие видов р. Cladonia, встречается Dibaeus baeomyces (до 5%).
Анализ флористического сходства ненарушенных и техногенных сообществ показал следующее. Среднее число видов сосудистых в сообществах лиственничных редин — 11 (9-16), а в их аналогах на карьерах — 19 (14-24). Ненарушенные лиственничные и елово-лиственничные редины демонстрируют высокое сходство по видовому составу, так что на диаграмме точки, соответствующие этим сообществам, образуют компактную группу (рис. 1). Это объясняется единообразием видового состава редин, для которых характерен маловарьирующий набор видов (Larix sibirica, Picea obovata, Betula tortuosa,
B. nana, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre, Empetrum hermaphroditum, Carex globularis, Calamagrostis holmii и др.). Аналогичные сообщества карьеров формируют довольно компактную группу, расположенную вблизи ценозов ненарушенных редин, что говорит об определенном сходстве между ними. В то же время «аналоги редин» мало отграничены от остальных сообществ карьеров. Таким образом, они, с одной стороны, демонстрируют близость по видовому составу к ненарушенным лиственничникам, а с другой — отличаются от них, благодаря значительному участию видов-апофитов.
Рис. 1. Флористическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных лиственничных редин
Белые треугольники — ненарушенные фитоценозы; черные — их аналоги на карьерах; точки — прочие сообщества карьеров (то же для рис. 2-10).
При оценке фитоценотического сходства (рис. 2) картина меняется: сообщества лиственничных редин компактной группы не формируют, поскольку различаются по
• ►. ► ►’ ► V- > А *
А А * , ^ # *
А А .
д ’* • ’ 4 *
____i___________i___________i___________i___________i___________j___________і___________
-1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,
Dimension 1
Рис. 2. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
лиственничных редин
доминирующим видам нижних ярусов (в разных случаях это: Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina и пр.). Аналогичные сообщества карьеров, напротив, образуют ясно выраженную группу, которая размещается на границе между другими сообществами карьеров и ненарушенными рединами. Такое положение позволяет сделать заключение, что аналоги лиственничных редин еще не до конца обособились от других сообществ карьеров, однако по сравнению с ними фитоценотически они значительно ближе к ненарушенным рединам. Следовательно, можно прогнозировать восстановление на территории карьеров участков лиственничных редин.
Березняки. Березняки в районе встречаются нечасто, поэтому представлены тремя описаниями. Они приурочены к склонам речных долин. Верхний ярус в сообществах формирует Betula tortuosa (высота деревьев 5-8 м, диаметр стволов 8-13 см). Сомкнутость крон — от 0,1 до 0,3. Местами отмечается присутствие подроста Picea obovata (высота 1-1,6 м, диаметр 2,5-3,5 см). Общее проективное покрытие растительности нижних ярусов 85-98%. В кустарниковом ярусе присутствуют: Betula nana, Ledum palustre, Rosa acicularis, Salix phylicifolia. Кустарничковый ярус сложен Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, V. myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Linnaea borealis. В зависимости от условий увлажнения в кустарниковом и кустарничковом ярусах доминируют разные виды.
На сырых участках преобладают Vaccinium uliginosum (до 20%) и Ledum palustre (25%). Для таких сообществ характерно наличие травяного яруса из Equisetum arvense (20%), Diphasiastrum complanatum (10%). C низким обилием встречаются: Calamagrostis langsdorffii, Poa pratensis, Festuca ovina, Rubus arcticus, R. chamaemorus, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Polygonum bistorta и др. В моховом покрове доминируют Pleurozium schreberi (до 30%), Polytrichum commune (30%), Hylocomium splendens (10%). Покрытие не более 1% имеют Sanionia uncinata, Leptobryum pyriforme, виды р. Sphagnum и Bryum. Лишайники отсутствуют.
В умеренно влажных экотопах кустарниковый ярус образуют Betula nana (12%), Ledum palustre (5%) и Salix phylicifolia (1%). Высота кустарников 75 см. В кустарничко-вом ярусе (высотой 25 см) доминируют Empetrum hermaphroditum (20%) и Vaccinium uliginosum (15%). С низким покрытием участвуют Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Arctous alpina, Loiseleuria procumbens. Травяной ярус разрежен. В нем представлены: Calamagrostis holmii, Equisetum sylvaticum, Pedicularis labradorica. Мохово-лишайниковый покров имеет высокую сомкнутость (80%). Преобладает Pleurozium schreberi (20%); с более низкими значениями покрытия встречаются Polytrichum commune (10%) и виды р. Dicranum (10%). Среди лишайников доминирует Peltigera didactyla (25%); с меньшим покрытием (5%) присутствуют Cladonia uncialis, C. rangiferina и Nephroma arcticum. Единично встречаются: Stereocaulon paschale, Cetraria ericetorum, Flavocetraria cucullata, Cladonia gracilis, C. cornuta.
В карьерах сообщества с преобладанием березы (9 оп.) распространены достаточно широко. Общее покрытие растительности варьирует от 40 до 95%. Верхний ярус образован подростом Betula tortuosa (покрытие до 20%, высота 1,3-3 м) и изредка — более низким подростом Larix sibirica (1-4%, высота 1-2,2 м). В состав верхнего яруса входят высокие (1,5-2 м) ивы — Salix viminalis (до 10%) и S. phylicifolia (до 5%). Кустарниковый ярус (до 1 м высотой) также сформирован ивами: Salix phylicifolia, S. hastata, S. lanata, S. lapponum и S. viminalis. Кроме того, значительная роль в сложении яруса может принадлежать Betula nana (высота 60 см). Покрытие ерника местами достигает 20%. В состав яруса может входить и Ledum palustre (покрытие до 2%). В сообществах обычны кустарнички Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, присутствующие с малым обилием (до 2-4%). В отдельных описаниях также встречались: Andromeda polifolia, Vaccinium myrtillus, Oxycoccus microcarpus, Arctous alpina, Salix arctica. Хорошо выражен травяной ярус. Значительная роль в его сложении принадлежит видам-апо-фитам: Festuca ovina (до 15%), Deschampsia obensis (до 10%), Equisetum arvense (до 8%), Calamagrostis lapponica (до 5%), Chamaenerion angustifolium (до 4%) и др. Вместе с ними встречаются виды, типичные для ненарушенных сообществ: Pyrola minor, Comarum palustre, Lycopodium clavatum, Huperzia selago и др.
В напочвенном покрове господствуют мхи (15-60%, обычно 20-40%), доля лишайников, как правило, незначительна. Среди мхов преобладают пионерные виды: Ceratodon purpureus (10-30%), Bryum sp. (5-30%), виды р. Polytrichum (2-15%), Pogonatum urnigerum (8%). Изредка встречаются виды ненарушенных сообществ: Aulacomnium palustre, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata. Среди лишайников только Dibaeus baeomyces в одном описании достигает 30% покрытия; остальные виды встречаются с небольшим обилием: Cladonia cornuta (5%), Peltigera malacea и P. didactyla (2-5%), слоевище Cladonia sp. (1%).
Среднее число видов сосудистых в березняках — 14 (14-15), а в аналогичных сообществах карьеров — 19 (12-27). Сравнение по видовому составу выявляет значительную обособленность ненарушенных березняков от сообществ карьеров (рис. 3). Естественные березняки различаются и между собой, что объясняется видовым разнообразием их нижних ярусов. Аналогичные сообщества карьеров тоже разнообразны по видовому составу и компактной группы не образуют. Они мало отличаются от остальных сообществ карьеров, занимая центральную позицию в сформированной ими плеяде.
При оценке фитоценотического сходства сообществ, ненарушенные березняки демонстрируют лишь слабое сходство друг с другом и ясную обособленность от сообществ
О 0,5 Dimensión 1
Рис. 3. Флористическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
березняков
1,5
1,0
0,5
CN
° -0,5 -1,0 -1,5
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Рис. 4. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
березняков
карьеров (рис. 4). Первое объясняется тем, что нами были описаны разные варианты березовых редколесий (кустарничково-моховые, травяно-кустарничковые, кустарничко-во-мохово-лишайниковые с елью). «Березняки» карьеров не имеют выраженного сходства с ненарушенными сообществами. С одной стороны, это связано с большой ролью видов-апофитов в их сложении и одновременно — незначительным обилием Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre — характерных доминантов нижних ярусов березняков. С другой стороны, в них зачастую встречаются проростки и молодой подрост
хвойных пород, так что «березняки» карьеров представляют собой стадию восстановления лиственничных или елово-лиственничных редин.
Заросли ольховника. Заросли Duschekia fruticosa (4 оп.) в районе приурочены к дренированным склонам. Сомкнутость крон ольховника — 0,4-0,8, высота кустов 3-4 м, диаметр стволиков 4-5 см. В некоторых сообществах встречаются отдельные экземпляры Betula tortuosa и Salix dasyclados высотой 4-7 м, но, поднимаясь над ольховником, они не образуют сомкнутого верхнего яруса. Редко попадаются единичные проростки Picea obovata и Sorbus sibirica. Кроме верхнего яруса, сложенного ольховником, могут быть выделены: второй кустарниковый, травяной и напоченный ярусы. Разные сообщества различаются по числу нижних ярусов.
Второй кустарниковый ярус (высотой около 80 см) нередко формирует Rosa acicularis (35%). В таких сообществах с невысоким обилием (до 5%) встречаются кустарнички Vaccinium vitis-idaea и Empetrum hermaphroditum, а в травяном ярусе доминируют Equisetum pratense (20%) и Rubus arcticus (10%). Кроме того, присутствуют злаки Festuca ovina, Calamagrostis neglecta и Hierochloё alpina. Моховой покров развит слабо (5%), преобладает Pleurozium schreberi (4%). Лишайники отсутствуют.
Чаще второй кустарниковый ярус не выражен, хотя в сообществах встречаются отдельные экземпляры кустарников (Ribes hispidulum, R. glabellum, Rosa acicularis). Кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis) имеют низкое покрытие: у каждого вида оно не превышает 3%. В травяном ярусе доминируют Equisetum sylvaticum (15%) и Calamagrostis langsdorffii (15%), либо Chrysosplenium alternifolium (20%) и Equisetum arvense (12%). Встречаются также в разных сочетаниях: Solidago lapponica, Adoxa moschatellina, Festuca ovina, Poa pratensis, Veratrum lobelianum, Archangelica decurrens, Pyrola minor и другие виды.
Мохово-лишайниковый покров в сообществах с доминированием ольховника плохо развит (покрытие не более 5%). К числу обычных видов относятся мхи Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, P. alpinum, Sanionia uncinata, и лишайники Stereocaulon condensatum, Cladonia chlorophaea. В одном случае описано сообщество с покрытием мхов 45%. Доминировал Pleurozium schreberi (20%). С обилием 2-5% присутствовали: Plagiomnium laetum, P. medium, Sanionia uncinata, Hylocomium splendens, Polytrichum alpinum, Rhizomnium punctatum, Marschantia polymorpha. Отмечена единичная находка Cladonia gracilis.
Сообщества карьеров с доминированием Duschekia fruticosa (10 оп.) характеризуются высокой сомкнутостью растительного покрова (35-100%, обычно 80-90%). Верхний ярус образован ольховником и ивами высотой от 1,5 до 4 м. Проективное покрытие Duschekia fruticosa колеблется от 10 до 80%. С ним содоминируют Salix viminalis (покрытие до 20%, высота до 4 м) и Larix sibirica (до 15%, высота до 3 м). Кроме отдельных экземпляров лиственницы в состав верхнего яруса могут входить Betula tortuosa (до 10%, высота до 2 м) и Salix phylicifolia (до 15%, высота 1,5 м). В сообществах изредка встречается подрост Picea obovata высотой до 60 см, и более часто — подрост Betula tortuosa и Larix sibirica. Имеется разреженный ярус кустарников высотой около 80 см из Betula nana, Salix lanata, S. hastata, S. lapponum, Ledum palustre. Покрытие каждого из перечисленных видов обычно не превышает 3-7%. Кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum), как правило, сомкнутый ярус не формируют, так как максимальное покрытие отдельных видов составляет 1-3%. Характерен развитый
травяной ярус, в состав которого входят виды пионерной и злаковой стадий восстановительной сукцессии. Доминируют Equisetum arvense (до 25%) и Festuca ovina (до 20%); Calamagrostis lapponica встречается реже, но местами его проективное покрытие достигает 10%. Обычны: Poa alpígena (до 5%), Chamaenerion angustifolium (до 4%), Euphrasia frigida (до 1%). Одновременно с ними в состав яруса входят виды, типичные для ненарушенных ольховников: Equisetum sylvaticum, E. pratense, Pyrola minor, Solidago lapponica, Lycopodium annotinum.
В напочвенном покрове, как правило, преобладают мхи (их покрытие сильно колеблется от описания к описанию: от + до 70%). Господствуют пионерные виды: Ceratodon purpureus (3-70%), виды р. Bryum (до 25%), Polytrichum alpinum (10%), Leptobryum pyriforme (4-5%). Покрытие лишайников — 0-15%. Там, где они представлены, доминирует Dibaeus baeomyces (до 15%); присутствуют: Peltigera malacea, Stereocaulon condensatum, Cladonia cornuta, C. chlorophaea, C. gracilis, C. fimbriata.
Среднее число видов сосудистых растений в ненарушенных сообществах ольховника составляет в среднем 12 (9-17), а на карьерах — 17 (8-27). По видовому составу часть ненарушенных сообществ имеет большое сходство, другие — различаются между собой (рис. 5). Их аналоги на карьерах формируют группу, расположение которой указывает на заметное флористическое сходство части описаний с естественными зарослями ольховника. Оно определяется присутствием в ненарушенных и техногенных сообществах таких видов, как Betula tortuosa, Larix sibirica, Picea obovata, Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina, Equisetum arvense, Chamaenerion angustifolium, Equisetum sylvaticum, E. pratense, Pyrola minor, Solidago lapponica, Lycopodium annotinum и др.
M ~1,5 -1,5 -1,0 -0,5 0 ' 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Рис. 5. Флористическое сходство сообществ карьеров и зарослей ольховника
Анализ фитоценотического сходства (рис. 6) показывает немалые различия между описаниями естественных зарослей ольховника. Максимально обособлено от остальных сообщество, в котором высокое обилие имели Salix dasyclados, Ribes hispidulum, Chrysosplenium alternifolium, Equisetum arvense. По сравнению с прочими сообществами
. А
_ 1 4-
А* . ‘
* А. *
• А • * * * А л
• * • • д
„ Ж і .
* * • А Л ; і ,
, , , А і . , . і
-1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,
Dimension 1
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8 N ’
I °>6 I M
Q 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6
Рис. 6. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и зарослей
ольховника
карьеров, ценозы с доминированием Duschekia fruticosa образуют «рыхлую» группу, наиболее близко расположенную к ненарушенным сообществам. Значительное сходство сообществ ольховника в техногенных и ненарушенных местообитаниях связано с мощным средообразующим влиянием их основного доминанта — Duschekia fruticosa. Таким образом, можно утверждать, что восстановление кустарниковых сообществ из ольховника идет на карьерах довольно успешно.
Ивняки. Сообщества с доминированием ив представляют собой неоднородную группу. Имеющиеся материалы (4 оп.) характеризуют 3 типа сообществ, различающихся по условиям произрастания и составу доминантов.
В неглубоких депрессиях полого-увалистых равнин распространены сообщества ивняковых тундр. Их растительный покров имеет высокую сомкнутость (ОПП — 95%). Ярус кустарников образован ивами высотой 60-70 см: Salix glauca (30%), S. lanata (10%), S. phylicifolia (5%), S. hastata (2%). Кроме названных видов в состав кустарникового яруса входит Betula nana (10%). Сомкнутый травяной ярус не выражен. Травы представлены Festuca ovina (2%), Rubus arcticus (3%), Carex arctisibirica (1%) и другими видами, покрытие которых менее 1%. В моховом покрове доминирует Aulacomnium palustre (50%), с меньшим покрытием встречаются: Dicranum bonjeanii (10%), Pleurozium schreberi (10%), присутствует Brachythecium salebrosum.
К сырым местообитаниям лощин и подножий склонов приурочены ивняки с доминированием Salix phylicifolia (30-40%) и S. lanata (20-25%). Кроме названных видов, в сложении верхнего яруса участвует S. lapponum (5%), а иногда — S. glauca (3%) и S. viminalis (2%). Высота кустарникового яруса составляет обычно 1,5-1,8 м. В травяном ярусе доминирует Carex aquatilis (20-40%), участвуют Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Epilobium palustre и другие виды. Покрытие мхов — 20%; преобладает Mnium medium (20%), встречаются: Drepanocladus fluitans и Brachythecium salebrosum.
В поймах рек распространены ивняки с доминированием Salix viminalis. Верхний ярус в них (сомкнутость — 0,4) сформирован Salix viminalis высотой 3-3,5 м. В травяном
ярусе доминируют Equisetum arvense (30%) и Carex aquatilis (20%). Мохово-лишайниковый ярус отсутствует: проективное покрытие мхов не более 1%. Подобные сообщества ежегодно подвергаются воздействию паводков.
На карьерах сообщества с доминированием ив (20 оп.) распространены очень широко и составляют самую неоднородную группу. Сомкнутость растительности в них колеблется от 35 до 95%, обычно составляя 70-80%. В сообществах выражены 1-2 кустарниковых, травяной и моховой ярусы. Лишайники либо отсутствуют, либо их покрытие не превышает 3%. Только в 2 описаниях оно достигло 10 и 35% при покрытии мхов 30 и 10% соответственно, таким образом, лишайники доминировали в напочвенном покрове лишь в одном случае.
Верхний ярус всегда образован Salix viminalis, местами достигающей высоты 4 м. Второй кустарниковый ярус формируют Salix viminalis и S. phylicifolia высотой до 1,5 м. Однако в большинстве сообществ выражен только один ярус кустарников, высотой не превышающий 1 м, в сложении которого участвуют все ивы: Salix viminalis (до 35%),
S. phylicifolia (до 35%), S. lanata (до 20%), S. lapponum (до 8%), S. hastata (до 4%). Нередко присутствуют подрост и проростки Betula tortuosa, Larix sibirica, Picea obovata, Duschekia fruticosa. В некоторых случаях единичные экземпляры Betula tortuosa и Larix sibirica достигают высоты 3 м и поднимаются над верхним ярусом. Часто встречается с небольшим покрытием (до 3-5%) Betula nana высотой от 0,3 до 1 м. Кустарнички Empetrum hermaphroditum, Vacdnium uliginosum, V. vitis-idaea обычны для этого типа сообществ. Все они имеют низкое обилие, за исключением голубики, проективное покрытие которой в одном описании достигло 10%.
Для травяного яруса характерен пестрый видовой состав. Обычно доминируют виды ранних этапов восстановления сообществ: Equisetum arvense (до 40%), Chamaenerion angustifolium (до 15%), Festuca ovina (до 15%). В отдельных описаниях преобладали Calamagrostis langsdorffii (25%) и C. lapponica (20%). Наряду с названными видами, часто встречаются: Poa alpigena, Deschampsia obensis, Agrostis borealis, Euphrasia frigida, Luzula sibirica, Eriophorum scheuchzeri, Tripleurospermum hookeri и др. Виды, характерные для сообществ ненарушенных местообитаний (Equisetum sylvaticum, Pyrola minor, Lycopodium annotinum, Polemonium acutiflorum, Rubus arcticus и др.), присутствуют единично.
В моховом покрове господствуют пионерные мхи: Ceratodon purpureus (5-50%), Bryum sp. (до 30%), Polytrichum juniperinum (2-30%), P. strictum (10%), Leptobryumpyriforme (до 10%). В то же время присутствуют и виды естественных местообитаний: Aulacomnium palustre (до 5%), Polytrichum commune (2-5%), Pleurozium schreberi (2%), Sanionia uncinata (2-5%) и др. Из лишайников наиболее часто встречаются Dibaeus baeomyces, Cladonia pyxidata, Peltigera didactyla.
Среднее число видов сосудистых в ивняках — 17 (11-22), а в аналогичных сообществах карьеров вдвое больше — 34 (9-30). Анализ флористического сходства показывает, что описания ненарушенных ивняков, как и следовало ожидать, не формируют единой группы (рис. 7). Восстанавливающиеся сообщества, в которых преобладают ивы, также демонстрируют пестроту видового состава: не образуют компактной группы и равномерно распределены среди прочих сообществ карьеров. В результате невозможно выделить те сообщества, которые бы по видовому составу приближались к своим естественным аналогам.
Анализ фитоценотического сходства также выявляет значительные различия ненарушенных ивняков между собой и их обособленность от сообществ карьеров (рис. 8).
" 2,0 -1,5 -Ц) -0,5 * ^ 0^** 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Dimension 1
Рис. 7. Флористическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
ивняков
1,5 1,0 0,5
fS
о о
а о
Q -0,5 -1,0 -1,5
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Dimension 1
Рис. 8. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
ивняков
Не образуют единой группы и сообщества карьеров. Только ценозы с доминированием Salix viminalis и Equisetum arvense, а также Salix phylicifolia и S. lanata оказались близки к естественным аналогам. Первые — к пойменным ивнякам из Salix viminalis, вторые — к сообществам сырых лощин с доминированием Salix phylicifolia и S. lanata (см. рис. 8). Полученные результаты хорошо согласуются с представлениями о том, что в ходе первичной сукцессии большинство сообществ с доминированием ив — это промежуточные стадии восстановления редин. Можно ожидать долговременное существование на карьерах только ивняков, аналогичных долинным (с Salix phylicifolia, S. lanata, S. lapponum, S. glauca) и пойменным (из Salix viminalis).
▲ > • . * * А ♦ L i •
* •> ^ ▲ H * * a* ▲ A .
* Ж . + • •
А Л
Л
-1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,
Dimension 1
Ерники. Ерники из Betula nana (3 оп.) характеризуются низким разнообразием видов сосудистых растений наряду с пестрым составом лишайниково-мохового яруса. Верхний ярус имеет высокую сомкнутость, покрытие ерника составляет 50-80%. Высота Betula nana варьирует от 50 до 80 см. В составе кустарникового яруса характерно присутствие ив (Salix glauca, S. phylicifolia, S. lanata) и багульника. Выражен кустарничковый ярус, который образуют Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum, Empetrum hermaphroditum. В ерниках проективное покрытие мхов может достигать 100%, лишайников — 50-60%. В напочвенном покрове доминируют мхи: Aulacomnium turgidum (60%), Polytrichum commune (40%), P piliferum (30%); с меньшим обилием (около 10%) участвуют: Racomitrium lanuginosum, Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii, Hylocomium splendens и Brachytecium sp. Из
1,0 0,8 0,6
0,4 0,2 <ч о •1 -0,2
I “°’4 ° -0,6
-0,8
-1,0
-1,5 -1,0 -0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0
Dimension 1
Рис. 9. Флористическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
ерников
1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 ^ 0,4
I 0.2
I 0
а -0,2
-0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2
Рис. 10. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных
ерников
О 1,0
Dimension 1
лишайников наибольшее покрытие образуют листоватые — Peltigera canina (10%) и P. aphthosa (10%). Встречаются также Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, C. gracilis, C. amaurocraea, Peltigera malacea, Stereocaulon condensatum, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Cetraria islandica и др.
В сообществах карьеров, где отмечалось высокое покрытие Betula nana, всегда был хорошо развит подрост деревьев, так что на карьерах ценозы, аналогичные ненарушенным ерникам, обнаружены не были. Показательно, что ерники демонстрируют значительное флористическое сходство с сообществами карьеров (рис. 9) и, одновременно, отсутствие сходства фитоценотического (рис. 10). При этом сами ненарушенные ерники различны по составу содоминантов и не образуют единой группы. Исходя из полученных данных, можно констатировать, что восстановление ерников на карьерах района не происходит.
Выводы
Несмотря на то, что в наблюдаемый период времени первичные сукцессии еще далеки от завершения, на территории карьеров, разработанных на месте березово-еловолиственничных кустарничково-лишайниково-моховых редин, можно прогнозировать восстановление и долговременное существование лиственничных (березово-елово-лиственничных) редин, кустарниковых ивняков и зарослей ольховника. Важно отметить, что на карьерах максимальное ценотическое сходство с ненарушенными сообществами демонстрируют ценозы с доминированием ольховника — сильного эдификатора, способного за короткий срок значительно увеличить покрытие, сформировать сомкнутый верхний ярус и изменить условия экотопа, в том числе — увеличить азотообеспечен-ность почвогрунтов.
Литература
1. Bruce C. Forbes. Species establishment on antropogenic primary surfaces, Yamal Peninsula, Northwest Siberia, Russia // Polar geography. 1997. Vol. 21, N 2. P. 79-100.
2. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения / под. ред. Б. А. Юрцева. СПб., 1995. 185 с.
3. Дружинина О. А., Мяло Е. Г. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М.: Агропромиздат, 1990. 140 с.
4. Дегтева С. В., Рубцов М. Д., Симонов Г. А. Восстановление растительности на отвалах россыпных месторождений Приполярного Урала // Экология. 1991. № 2. С. 36-44.
5. Сумина О. И. Растительные группировки техногенных местообитаний Чукотки (на примере карьеров щебня) // Вестн. Ленингр. ун-та. 1991. Сер. 3. 1991. Вып. 3, № 17. С. 49-54.
6. Сумина О. И., Яцкевич В. В. Активность цветковых при заселении техногенных местообитаний Чукотки (на примере карьеров щебня) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1990. Вып. 4, № 24.
С. 51-55.
7. Копцева Е. М., Сумина О. И. Разнообразие пионерной растительности (на примере карьера у пос. Обская, Север Западной Сибири) // Тез. докл. III Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Санкт-Петербург, 28-31 мая 1996 г.). Сыктывкар, 1996. С. 70-71.
8. Копцева Е. М., Сумина О. И. Участие видов местной флоры в заселении техногенных местообитаний Севера // Докл. междунар. семинара «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды» (Петрозаводск, 12-16 октября 1998 г.). Гатчина, 1998. С. 202-203.
9. Миронова С. И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии. Новосибирск: Наука, 2000. 150 с.
10. Посттехногенные экосистемы Севера / под ред. И. Б. Арчеговой и Л. П. Капелькиной. СПб.: Наука, 2002. 159 с.
11. Borgegard S.-O. Vegetation development in abandoned gravel pits: effects of surrounding vegetation, substrate and regionality // J. Veget. Sci. 1990. Vol. 1. P. 675-682.
12. Сумина О. И. О классификации растительности техногенных местообитаний Арктики (перешеек Чукотского полуострова) // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 10. С. 79-90.
13. WesthoffV., MaarelE. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague, 1987. P. 287-399.
14. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
15. Лагутин М. Б. Наглядная математическая статистика. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2007. 472 с.
16. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
17. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1, № 1-2. С. 1-85.
18. Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. 1996. Vol. 99, N 2. P. 137-169.
Статья поступила в редакцию 20 декабря 2010 г.
