CC BY
46Многолетнее растение 10-15(20) см высоты, дернистое. Стебли и влагалища гладкие или почти гладкие, язычок 0.8-1.5 мм длины, листовые пластинки мягкие, узкие, плоские, бледно-зеленые, 1-1.5 мм ширины. Метелка 2-3(5) см длины и 0.5-1 см ширины,: сжатая, малоколосковая. Веточки метелки расположены по 1-2 в узлах, до 0.5(1) см длины, вверх направленные, шероховатые. Колоски 4-4.5(5) мм длины, 2-3цветковые. Ось колоска голая или слабошероховатая, колосковые чешуи узколанцетовидные, неравные. Нижняя цветковая чешуя узколанцетовидная, со слабо выраженными жилками, по килям и прикраевым жилкам прижатоволосистая. Каллус с небольшим пучком волосков; верхняя цветковая чешуя по килям с шипиками, между килями голая или слабоволосистая. Пыльники линейные, 1.2-1.5 мм длины.
Тип: Алтай, Северо-Чуйский хр., в верхнем течении р. Актру, разреженный лиственничный лес. 17 VII 1980, Н.В.Ревякина.
Встречается в сухих хвойных лесах у верхней границы леса.
Родство. Близок к P.attenuata s.str., от которого отличается мягкими листьями и более узкими цветковыми и колосковыми чешуями.
Паратип: Алтай, Северо-Чуйский хр., напротив пос. Курай, сухие поляны у верхней границы леса. 24 VII 1980, Н.В.Ревякина.
6. Рои attenuata subsp. tshuensis (Serg.) Olon. comb. nov. - P. argunensis var.tchuensis Serg. 1961, Фл. Зап. Сиб.12:3107; - P.attenuata var. tchuensis (Serg.)Tzvel. 1976, Злаки CCCP:477;
Тип: .Алтай, Кош-Агачский р-н, к западу от пос. Кызыл-Маны, берег р. Кызыл-Яр, степь. 15 VII 1953, Лапшина.
Заметка о видах рода Craniospermum Lehm*
'J
(Boraginaceae) на Алтае
А. И. Пяк
В последние годы нами проводились полустационарные исследования растительного покрова Алтая на ряде ключевых участков, информативных в плане реконструкции позднечетвертичной истории флоры региона (Ревушкин, 1995). Наиболее интересным из них является район устья р. Чеган-Узун вместе с прилегающими склонами морфологически обособленной юго-восточной оконечности Северо-Чуйского хребта. Территория отличается особым ландшафтным колоритом и богатым, весьма гетерогенным флористическим комплексом (Пяк и др., 1997; Пяк, 1998;' Ревушкин, Пяк, 1998). В его составе особенно широко представлены центральноазиатские (пустынные и пустынно-степные типы) элементы Anabasis brevifolia C.A.Meyer, Chenopodium frutescens C.A.Meyer, Caragana bungei Ledeb. и им подобные и смешиваемые с ними собственно нагорноазиатские элементы в понимании Р.В.Камелина (1998) Potentilla salesoviana Steph., Leiospora excapa (C.A.Meyer) Dvorak, Ferulopsis hystrix (Bunge) Pimenov, Chamaerhodos altaica (Laxman) Bunge и др.
В ходе исследований 1998 г. нами было собрано очень редкое растение Craniospermum canescens DC. Вид был описан по сборам А.Бунге, произведенным в субальпийском поясе Юго-Восточного Алтая по ручью Тобогош (Tobogosh)4, притоку Чуй, в
3 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
4 В настоящее время название Тобогош неизвестно ни географам, ни местному населению. Возможно, была допущена ошибка А. Бунге при написании этикетки. Это вполне вероятно, если предположить, что название небольшой пересыхающей летом речушки записывалось
июле 1832 г. Типовые материалы хранятся в Гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН в Санкт-Петербурге (LE). Один экземпляр из сборов А.Бунге был передан в Томск и в настоящее время хранится в Гербарии им. П.Н.Крылова при Томском университете (ТК). Других материалов по этому виду в крупнейших гербариях Сибири до последнего времени не было, кроме единственного достоверного сбора с плато Укок (Республика Алтай, Кош-Агачский район, плоскогорье Укок, сев. склон г. Аргамджи, 49°14'16" с. ш., 87°56' в. д., 18 июля 1995 г., Р.В. Камелин, А.И. Шмаков и др.), который хранится в Гербарии Южносибирского ботанического сада в Барнауле (SSBG). Но почему-то последние материалы не были использованы Р.В.Камелиным, который проанализировал род Craniospermum Lehm. в полном объеме и прокомментировал ситуацию, сложившуюся с этим видом, следующим образом: «Строго говоря, он (т.е. С. Canescens. - А. П.) собирался здесь пока лишь из одного района - с восточной оконечности Курайского хребта в массиве Тобожек» (Камелин, 1998:42). Другими словами, материалы, известные о С. canescens на территории Русского Алтая, ограничиваются практически процитированными сборами А.Бунге из locus classicus. Обнаружено нами новое местонахождение в северо-западной части высокогорного обрамления Чуйской степи (Республика Алтай, Кош-Агачский район, Северо-Чуйский хребет, г. Сукор. Щебнистые развалы скальных пород по гребню юго-западной ориентации. Высота 2800 м н.у.м., 22.07.1998 г., А.И. Пяк, В.В. Крамаренко). В сопредельных районах Монголии С. canescens собирался гораздо чаще и сегодня известен с достаточно обширной территории: с Монгольского и Гобийского Алтая, с крайней северо-западной оконечности Хангайской горной страны и с периферии Джунгарского Гоби (Грубов, 1982; Губанов, 1996; Камелин, 1998).
Кроме С. canescens, олиготипная секция Eu-Craniospermum М.Pop. включает еще два вида: С. subvillosum Lehm. (литоральный вид Байкальского побережья) и С. subfloc-cosum Krylov, описанный с окр. Катон-Карагая из субальпийского пояса Нарымского хребта (Южный Алтай) (Krylov, 1902). Из них самостоятельность только С. subvillosum почти ни у кого не вызывает сомнений. Положение с остальными двумя видами весьма запутанное.
Так, М.Г.Попов (1953) при обработке рода Craniospermum для «Флоры СССР» в примечании, правда при этом отмечая, что он сам ни одного образца в гербариях не видел, пишет: «Я почти уверен, что этот вид не отличим от предыдущего (имеется в виду С. Canescens. - А. П.), и признаки отличия их, указываемые Крыловым, не надежны». Обладая несколько большими материалами, примерно к этому же выводу приходит и Р.В.Камелин (1998). При этом объясняет их возможные отличия резко дизъюнктивным ареалом, состоящим из отдельных фрагментов, что для скальных видов неминуемо связано с локальным расообразованием, Нужно отметить, что типовые образцы С. subfloccosum, которые хранятся в гербарии ТК, Р.В.Камелиным тоже не изучались. Совершенно иную позицию в результате обработки материалов для «Флоры Сибири» принимает С.В.Овчикникова (1997). Она не только признает самостоятельность С. canescens, но и, судя по авторской трактовке ареала, отделяет чуйскую расу от западномонгольской. К этому нужно добавить мнение П.Н.Крылова, автора С. subfloccosum, и мы увидим, что почти каждый исследователь, столкнувшийся с этой группой, дал ей свою интерпретацию.
Между тем, проанализировав все доступные материалы, я пришел к выводу, что эти виды хорошо отличаются, а возможные причины разногласий в следующем: крайняя ограниченность материалов, как по первому, так и по второму виду (к тому же, как уже отмечалось, и эти скудные материалы просматривались только частично) и еще
со слов местного населения на слух. В современной научной литературе по Алтаю это название однозначно отождествляется с наиболее созвучным из известных названий - Тобожек (Крылов, 1937; Ревушкин, 1988; Камелин, 1998). Именно там были сосредоточены многочисленные, но безуспешные попытки по поиску С. сапеясепя в последующем.
большая запутанность в литературных источниках. Так, существенные типографские опечатки допущены издательством уже при публикации первоописания С. subfloccosum (Krylov, 1902). Правильно напечатано только морфологическое описание растения. Полностью запутаны все ссылки на рисунки, а самое главное - разъяснения к самим рисункам, где перепутаны даже названия видов, а часть текста, видимо, просто утеряна. К счастью, позицию автора можно без труда восстановить по оригинальным материалам, приложенным к типовому образцу, который хранится в Гербарии им. П.Н.Крылова, но, не имея их перед глазами, правильно понять то, что изображено на рисунке, просто невозможно.
Следующим шагом, окончательно все запутавшим, являются описания С. canes-cens и С. subfloccosum во «Флоре СССР» и примечание, сделанное к ним автором обработки М.Г.Поповым (1953:534-535). На5наш взгляд, в ней дано крайне неудачное описание С. canescens, по которому действительно невозможно понять, чем отличается он от С. subfloccosum. Между тем описание М.Г.Попова существенно отличается от первоописания A. De Candolle (1846) и описаний, приведенных, к примеру, Карлом Леде-буром (Flora Rossica, 1846-1851) и П.Н.Крыловым (Флора Алтая и Томской губернии, 1907; Флора Западной Сибири, 1937). Тем не менее в последней сводке «Флора Сибири» практически полностью дублируется неудачное описание М.Г.Попова, причем в значительно ухудшенном варианте, поскольку дается с некоторыми существенными сокращениями. Для примера: такой принципиальный диагностический признак, указываемый П.Н.Крыловым, как одновременное присутствие в соцветии, кроме обычных цветков, также цветков другого типа (у которых венчик короче чашечки, пыльники с короткими нитями и не выдающимися из венчика пыльниками, тогда как столбик значительно длиннее его), М.Г.Поповым приводится не полностью, а дается краткая ссылка, только запутывающая читателей: «По Крылову, иногда и пыльники и рыльца далеко выставляющиеся», а у С.В.Овчинниковой данный признак уже не указывается совсем.
Между тем просмотр наших материалов подтверждает достоверность описания П.Н.Крылова, точно подметившего также ряд других диагностических признаков, проигнорированных другими исследователями. Последнего примера, думаю, достаточно, чтобы еще раз вернуться к более внимательному прочтению морфологических описаний П.Н.Крылова, а после знакомства с новыми и типовыми гербарными материалами я почти уверен, что сомнений в самостоятельности этих видов более ни у кого не возникнет.
ЛИТЕРАТУРА
Грубое В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.
Губанов ИЛ. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136с.
Камелии Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.
Kiylov P.N. Plantae altaicae novae I-П. // Tp. Иетербур. бот. сада. 1902. Вып. 21. С. 1-18.
Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск: Типо-литография
К.Я.Зеленевского, 1907. Т. IV. С.865-1088.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1937. Т. 9. С.2089-2400.
Овчинникова С.В. Род Craniospermum Lehm, - Черепноплодник. // Флора Сибири. Т. 11: Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae). Новосибирск: Наука, 1997. С.154-155.
Попов М.Г. Род Черепноплодник - Craniospermum Lehm. // Флора СССР. Т. 19. М.;Л.: Изд. АН СССР, 1953. С.531-536.
Пяк А.И. История формирования реликтового пустынно-степного комплекса ЮгоВосточного Алтая в позднем плейстоцене // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных Н(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т.2. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. С.202-203.
Пяк А.И., Эбель A.JI., Щеголева Н.В. О реликтовом характере растительного покрова бассейна ручья Кызылчин (Юго-Восточный Алтай) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск, 1997. С.73.
Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 320 с.
Ревушкин А.С. Исследование растительного покрова Горного Алтая в целях палеогеографических реконструкций // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск 1995 С 118-120.
Ревушкин А.С., Пяк А.И. Erodium tibetanum (Geraniaceae) в Сибири // Бот. журн 1998 Т 83, №6. С. 78-83.
De Candolle A. Prodromus systematis universalus regni vegetabilis. Parisiis. 1846 Pars X
P.175.
Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1846-1851. Vol. III. P.175.
Эндемичные виды Oxytropis во флоре островных Приенисейских степей5
А.В. Положий
Проведенный таксономический и географический анализ флоры островных Приенисейских степей показал, что в их составе встречается 20 узких эндемиков. Из них 7 видов относятся к роду Oxytropis: O.ammophylla Turcz., O.bracteata Basil, O.chakassiensis Polozh., O.includens Basil, O.nuda Basil, O.stenopholiola Polozh., O.reverdattoi Jurtz.
Наибольшей морфологической обособленностью отличается O.mcludens, относящийся к секции подрода Physoxytropis и имеющий, вероятно, отдаленное родство с североамериканскими и монгольскими видами этого рода. По такому редкому признаку, как мелкие бобы, полностью заключенные в пузыревидно вздувающуюся чашечку, можно допустить, что O.includens и эндемичные монгольские виды O.bungei Кот. и O.kossinskii В. Fedtsch. связаны общим происхождением с более древним азиатским видом подрода Physoxytropis, встречающимся в плиоцене в Монголии, Приенисейской Сибири и, возможно, на Алтае.
Четыре вида остролодочника O.bracteata, O.nuda, O.chakassiensis и O.stenopholiola относятся к секции Xerobia, виды которой сосредоточены в степях Средней Азии и Монголии. Основываясь на преобладании во флоре Приенисейских степей видов, общих с Монголией, можно предполагать, что эндемичные остролодочники этой секции связаны родством с монгольскими видами, мигрировавшими в южную часть Приенисейской Сибири в плиоцене.
O.ammophylla- - представитель секции Orobia. Виды этой секции широко распространены на территории Евразии от высокогорий до Арктики.
O.reverdattoi - раса полиморфного восточносибирского O.oxyphylla (Pallas) DC. Вероятно, предки этих видов входили в состав флоры плиоценовой лесостепи в Приенисейской Сибири.
5 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 98-04-48237).
