CC BY
30
Вюник Дтпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2014. 22(2), 105-109.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi:10.15421/011415
www.ecology.dp.ua
УДК 599:574.4+577.15
Вплив екскреторноУ функцп ссавщв на активнiсть аспартатамiнотрансферази в листках Glechoma hederacea в умовах забруднення кадмieм
О.М. Василюк, ОС. Пахомов
Днтропетровсъкий нацюналъний утверситет Мет Олеся Гончара, Днтропетровськ, Украгна
Проаналiзовано дослщження 3i впливу Cd на активнють ферменту азотного MeTa6oni3My аспартатамшотрансферази (АСТ, КФ 2.6.1.1) i вмют водорозчинно! фракци бiлка (альбуминв) в листках Glechoma hederacea L., яка домшувала на дослiднiй терито-рй (липово-ясенева дiброва 3i Stellaria holostea L.), де був внесений Cd у вигляд солi Cd(NO3)2 у спектр концентраций 0,25, 1,25 та 2,50 г/м2, що еквгвалентно включенню Cd 1, 5 та 10 доз ГДК. З'ясовано каталгицю (P < 0,05) активносп АСТ у 2,6-3,0 рази (на фот 1 та 5 ГДК) та вмюту альбумшш на 37% (на фот 10 ГДК) вщносно контролю (длянка без забруднення Cd та екскреторно! функци ссавц1в). Залучення екскретв Capreolus capreolus L. сприяло нiвелюванню токсично! до Cd та вiдновленню функционального метаболiзму активностi АСТ на 23% (на фот Cd 1 ГДК), на 34% (Cd 5 ГДК), що довело протекторну функцга ссавщв та !х твелювальний вплив в умовах даних концентрацiй Cd, тод як за умов унесення максимально! дози Cd (10 ГДК) активнють АСТ була шпбована утричi, токсична дя металу екскреторною функщею ссавцв не зменшувалась. Спостерiгали нормалгицю вмкту альбумiнiв на 22% вiдповiдно в умовах Cd 1 ГДК за умов унесення екскретв Capreolus capreolus L. та до контрольного рiвня за умов унесення екскретв Sus scrofa L. на фот Cd 10 ГДК, що доводить необхвдтсть використання представниюв сса^в для штег-ровано! та всебiчно! нормалiзадü екосистем, порушених впливом важких металiв.
Ключоа слова: водорозчинна фракця бшка; гранично допустима концентрацш; аспартатамiнотрансфераза
Effect of mammals' excretory function on aspartate aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves in conditions of Cd pollution
The paper includes analysis of research of Cd impact on the activity of the enzyme of aspartate aminotransferase (AST) nitrogen metabolism and the content of water-soluble protein fraction (albumin) in Glechoma hederacea L. leaves, which dominated in the research area (in natural floodplain oak forest with Stellaria holostea L.). Cd was introduced in the form of salts of Cd(NO3)2 in the range of concentrations of: 0.25, 1.25, 2.5 g/m2, equivalent to the inclusion of Cd in 1, 5, 10 doses of MAC. Increase (P < 0.05) in the activity of AST 2.6-3.0 times (with adding Cd salts at a dose of 1 and 5 MAC) and albumin content by 37% (with adding Cd salts at a dose of 10 MAC) compared to control (the area without Cd pollution and excretory activity of mammals) was shown. Using of excreta of some representatives of mammals (for example, Capreolus capreolus L.) contributed to reduction of Cd toxic effects and restoring of the functional metabolic activity of AST by 23% (with Cd 1 MAC) and by 34% (Cd 5 MAC). It is the evidence of protective function of mammals and their normalization effect at the above concentrations of Cd. Whereas the adding of Cd salts at a dose of 10 MAC led to 3 times' inhibition of AST activity, the toxic effect of metal by excretory function of mammals was not reduced. Observations revealed the albumin content normalization by 22% in the presence of Cd 1MAC respectively (with the introduction of C. capreolus excreta) and to the control level (the area without Cd pollution and excretory activity of mammals) with the excreta of Sus scrofa L. in the setting of Cd 10 MAC. It proves the need to use the different mammal species for integrated and comprehensive normalization of ecosystems under conditions of uncontrolled anthropogenic pollution.
Keywords: water-soluble protein fraction; maximum allowable concentration; aspartate aminotransferase
Днтропетровсъкий нащоналъний утверситет м. Олеся Гончара, пр. Гагаргна, 72, Днтропетровськ, 49010, Украгна Oles' Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.:+38-093-358-07-45. E-mail: vasilyuk.elena@mail.ru
O.M. Vasilyuk, O.Y. Pakhomov
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
Вступ
Рослинт оргатзми в умовах впливу антропогенних чинниюв зазнають певного ушкодження (Pakhomov and Vasilyuk, 2011). У лrreратурi визначено ланку сприйнят-тя та реакци на стрес. За ди екзогенного чинника вщбу-ваеться розподiл NO та салщилово! кислоти (СК) у на-прямку: активн форми кисню - NO - СК - H2O2 - NO. Сполуки СК та абсцизово! кислоти (АБК) активують ферменти ангиоксидангного захисту (АОЗ) та окислю-вального стресу. Крiм того, СК сприяе експреси генiв, що контролюють акгивнiсть протешових к1наз та МАП -шназ, чим забезпечують сигнальну стшисть систем (Musienko and Zhuk, 2009). Виявлено (Pandey et al., 2009) ршень окисного ушкодження iонiв зпдно з порядком: Ni > Co > Cd > Cu > Zn у Spinacia oleracea L., виявлено змши дiяльностi АОЗ та перекисного окисления лiпiдiв (ПОЛ) у проростках пшениц за дй' Pb i Cd (Dey et al., 2007), з'ясовано дю Zn на синтез триптофану, сумарних амшокислот i розчинних бiлкiв (Malta et al., 2002) у Cof-fea arabica L. Екзогенним додаваииям NOдослвд-жувався вплив даних iонiв на активтсть нiтрат-редуктаз, ферменпв первинного метаболзму, в Anacardium occidentale L. (Viegas and Silvera, 2002).
Визначено структурт змши, викликаиi Zn i Cd у Hordeum vulgare, та сшввщношення важких металiв (ВМ) з анатомiчними, фiзiологiчними та морфолопч-ними змiнами у рослин (Sridhar, 2007). Вивчено меха-нiзми детоксикацй' сполук Cu у Crassula helmsii (Kirk) Cockayne, акумулятора Cu (Küpper, 2009). У лiтературi е даиi стосовно пор1вняння мехаиiзмiв детоксикацй' Cu i Cd у чутливих до цих елемеигiв гшеракумуляторних рослин Thlaspi caerulescens (Mijovilovich et al., 2009), порiвняно (Mesjasz-Przybylowicz et al., 2007) мехашзми цитолопчного розподiлу Ni коренями пперакумулятор1в i нег1перакумулятор1в генотип1в Senecio coronatus (Thunb.) Harv. дослвджено базовi мехашзми фiзiоло-пчно!, молекулярно! та генетично! можливосп накопи-чення ВМ гшеракумуляторами (Kramer, 2010). Виявлено просторову оргашзащю клиинно! стшки та змiни реак-цш метил-етерифшацп гомогалактурон1в на Cd-шдуко-ваний стрес (Douchiche et al., 2010), з'ясовано обмш ре-човин рослин в умовах високо! концентраци Al, Cu, La (Kopittke et al., 2008).
У коренях, пагонах i насiинi Thlaspi praecox Wulfen, Brassica napus L. та Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. вивчено транспорт есенцальних металiв (Fe, Zn, Mn i Cu) i транспорт, толеранттсть, вакуолярну послiдовнiсть та р1вень траискрипцiйних реакцiй за умов дй' неесенщ-альних метатв (Cd, Pb, Cr, Hg i As), !х токсичтсть на рос-линний гомеостаз (Mendoza-Cozatl et al., 2011; Song et а!, 2010; Takamatsu et аГ, 2010). Визначено вплив Cr, Cd та Pb на середземноморсью грунта (Marti et al., 2013) через бюдоступтсть Cd, Pb та Zn та через атмосферн емiсii Cd та Pb (Roussel et al., 2010), визначено рослинний мета-болiзм щд впливом Cd, Co, Mn, Cr (Hameed et al., 2011; Hasan et al., 2011; Ruscitti et al., 2011; Vestena et al., 2011; Becerril et al., 2013; Lefcort et al., 2013; Millaleo et al., 2013).
Ми вивчали Cd як токсичний елемент, один з основ-них полютанпв довкiлля. Водночас, Cd належить до групи «нових» мшроелеменпв (Cd, V, Si, Sn, F), за низь-
ких концентрацiй Cd здатний стимулювати picT деяких тварин, але його дiя на вищi рослини доcтовipно не з'ясована, фiзiологiчна роль вивчена недостатньо. Cd знайдено у cкладi «металотюнешу» - бiлка, для якого характерний високий вмют сульфпдрильних груп та ВМ. Функця тюнешу полягае у зв'язуваин1 та транспорта ВМ та ix детоксикацй. In vitro Cd активуе дек1лька Zn-залежних феpмеитiв: триптофаноксигеназу, ДАЛК-депдратазу, карбоксипептидазу. Однак ферменпв, як1 б активувались винятково Cd, не виявлено. На всмокту-вання Cd суттево впливае наявшсть шших бiоелемеитiв (Ca, Zn, Cu), харчових волокон тощо.
Сеpедовищетвipна активтсть тварин - важливий чинник в умовах антропогенного впливу на довкшля. Еколопчт послуги ccавцiв дають можливicть для ввдновлення, збереження бiоpiзномаиiття, урегулювання довкшля (Bulakhov et al., 2003; Vasilyuk and Pakhomov, 2012, 2014). У датй робот! щдикацш дд! антропогенних чинниюв Дз використанням екосистемних послуг зоокомпонентiв Sus scrofa L. та Capreolus capreolus L. проводили з використанням бюхишчних шдикаторДв -ферменпв азотного метаболДзму та вмюту альбумЫв.
Матерiал i методи дослiджень
Дослвди проводили в умовах Присамарського мДжнародного бюсферного стадюнару Дм. О.Л. Бельгар-да. Як контроль обрано територш, не забруднену Cd (липово-ясенева дДброва Дз зДрочником ланцетолистим (Stellaria holostea L.) та в умовах забруднення грунпв солями Cd. Кадмш вносили у грунт у виглядД Cd(NO3)2 у спектр! концентрацш 0,25, 1,25 та 2,50 г/м2, що екшвалентно 1, 5 та 10 доз ГДК Cd вщповщно. Для запобпання забруднення шарДв грунту Cd використано iзольованi грунтов! блоки (глибина 20 см). Щд час вне-сення враховували кшьшсть ГДК для Cd (5 мг/кг грунту). Визначено загальну (Polevoy and Maximov, 1978) активтсть аспартатамшотрансферази (АСТ, КФ 2.6.1.1; нМ пДровиноградно! кислоти/мл-с) i концентрацию (мг/мл) водорозчинно! фракци бДлка (Bradford, 1976) як шдикаторДв еколопчного стану довкшля. ACT й аланшамшотрансфераза (АЛТ, КФ 2.6.1.2) е частиною ферментативно! системи, за допомогою яко! утитзуеть-ся первинний продукт фотосинтезу С4-групи рослин -аспартат, який синтезуеться у мезофш листка та направляеться до клгтин обкладиики судинних пучюв (Polevoy and Maximov, 1978). За допомогою АСТ у клгтинах обкладинки судинних пучив листка вДдбува-еться декарбоксилювання аспартату, що утворився в мезофш листка, до тровиноградно1 кислоти та дюксиду вуглецю. Пруват амшуеться за допомогою АЛТ до аланшу та повертаеться до мезофшу листка, де дезамшуеться за учасп того самого АЛТ. У робот достовДрною вважали вщмштсть мДж досл!дним варД-антом та контролем за Р < 0,05. Для кожного варДанта експерименту n = 3.
БюхДшчш показники визначали через мДсяць у листках Glechoma hederacea L., що домшувала на данДй територД!, за такою схемою:
1) монодДя: контроль (дшянка без забруднення Cd та екскременти ссавцДв), досл!д Cd 1, 5 та 10 ГДК;
2) комбшована дш: контроль (дшянка без забруднення Cd та екскременти ссавщв), контроль Cd 1 ГДК, вплив Cd 1 ГДК на фон до екскременпв S. scrofa, вплив Cd 1 ГДК на фот екскременпв C. capreolus, контроль Cd 5 ГДК, вплив Cd 5 ГДК на фош до екскременпв S. scrofa, вплив Cd 5 ГДК на фот ди екскременпв C. capreolus, контроль Cd 10 ГДК, вплив Cd 10 ГДК на фот до екскременпв S. scrofa, вплив Cd 10 ГДК на фош ди екскременпв C. capreolus.
Результата та ïx обговорення
Визначено дост^рне (to,05 = 1,98 та 2,80) щдвищення активносп АСТ в листках G. hederacea у 2,6-3,2 раза при збшьшент концентраци Cd вщ 1 до 5 ГДК вщносно контролю (дшянка без забруднення Cd та екскреторно!' функци ссавщв). Збшьшення концентраци Cd до максимально! (10 ГДК) сприяло недост^рному (t005 = 0,27) зниженню активносп ферменту. Вмют водорозчинно! фракцiï бiлкlв достовiрно зменшувався (t0,05 = 1,64, 1,96 та 2,41) при внесенш Cd у дозi 1 та 5 ГДК i становив 72-80% вщносно контролю (дiлянка без забруднення Cd та екскременпв ссавщв). Додавання Cd у дозi 10 ГДК сприяло значному (на 37%) зростанню концентраци альбумЫв у листках G. hederacea (табл. 1).
Таблиця 1
Вплив Cd на актившстъ аспартатамшотрансферази та концентращю водорозчинно!' фракцй бшюв у листках Glechoma hederacea L.
Показники Варiанти дослщу х ± SD Спшвщношення досл;д / контроль, %
Активнють аспартатамшотрансферази Контроль 0,88 ± 0,089 100,0
Cd 1 ГДК 2,33 ± 0,391* 266,2
Cd 5 ГДК 2,79 ± 0,359* 317,6
Cd 10 ГДК 0,81 ± 0,114 91,9
Водорозчинна фракны бшка Контроль 1,82 ± 0,115 100,0
Cd 1 ГДК 1,46 ± 0,035* 80,2
Cd 5 ГДК 1,33 ± 0,076* 72,9
Cd 10ГДК 2,50 ± 0,103* 137,2
Примтки: * - достовiрнiсть вiдмiнностi мiж до^дним варiантом i контролем Р < 0.05; для кожного варiанта досль ду - триразова повторшсть.
За комбшовано!' до екскретв ссавц1в i Cd визначено достовiрне (t005 = 2,91 та 1,98) щдвищення вщносно контролю (д1лянка без забруднення Cd та екскрепв ссавщв) активносп АСТ у листках G. hederacea на 177% (S. scrofa) на фош внесення Cd 1 ГДК та на 151% (C. capreolus). При збшьшенш навантаження до Cd 5 ГДК комбшована дiя чиннишв сприяла дост^рному шдвищенню (t005 = 9,92 та 2,35) нпратного обмiну на 164-200% вщносно контролю (дшянка без забруднення Cd та екскретв сса-вц1в). При збшьшенш екзогенного навантаження на бюту (Cd 10 ГДК) спостерiгали шпбування (t005 = 2,30 та 1,68) нпратного обмшу на 69-71% на фот екскрепв ссавцв (табл. 2).
В умовах комбшовано!' дiï бютичних i антропогенних чинникiв змшювалась також концентращя водорозчинно! фракцiï бшка в листках G. hederacea. При внесенш Cd 1 ГДК на фот ди екскреторно! активносп ссавщв вщбулось коливання (зниження чи щдвищення) нпрат-
ного обмшу таким чином, що екскременти C. capreolus сприяли вщновленню АСТ до контрольних показниюв, вiдмiнностi м1ж дослщним варiантом i контролем не були достовiрними (t005 = 0,10).
Таблиця 2
Вплив комбшовано!' дй" екскреторно! функцй' ссавщв i Cd на активнiстъ аспартатамшотрансферази в листках Glechoma hederacea L.
Варiанти достду х ± SD Спшвщношення досл!д / контроль, %
Контроль 0,88 ± 0,089 100,0
Контроль Cd 1 ГДК 2,23 ± 0,390* 266,2
S. scrofa + Cd 1 ГДК 2,43 ± 0,276* 277,0
C. capreolus + Cd 1 ГДК 2,20 ± 0,478* 251,4
Контроль Cd 5 ГДК 2,79 ± 0,359* 317,6
S. scrofa + Cd 5 ГДК 2,63 ± 0,035* 300,0
C. capreolus + Cd 5 ГДК 2,32 ± 0,322* 264,9
Контроль Cd 10 ГДК 0,81 ± 0,114 91,9
S. scrofa + Cd 10 ГДК 0,34 ± 0,088* 31,2
C. capreolus + Cd 10 ГДК 0,26 ± 0,179* 29,7
Примтка: див. табл. 1.
Щдвищення вмюту металу до Cd 5 ГДК, застосуван-ня екскременпв як S. scrofa, так i C. capreolus сприяло вщновленню нпратного метаболiзму, наближаючи до контрольного (t005 = 2,09 та 2,10), порiвняно з монодаею (т1льки кадмiй). Щдвищення концентрацй' металу до 10 ГДК та екскреторна актившсть S. scrofa порiвняно з C. capreolus сприяли вщновленню вмюту альбумшв до контрольного (t005 = 3,59), тодi як C. capreolus не твелював токсичну дiю н1келю за даних концентрацш (t005 = 3,59). Це довело бшьшу ефективнiсть протекторно! дй' C. capreolus порiвняно з S. scrofa за низьких i середшх концентрац1й нiкелю при вiдновленнi вмюту альбумшово!' фракцй' (табл. 3). Спостертали кореляц1ю (r = 0,86) м1ж активнiстю АСТ та вмiстом альбумшв в умовах монод1!' Cd у спек^ концентрацiй.
Таблиця 3
Вплив комбшовано!' дй" екскремент1в ссавц1в та Cd на вмшт б1лк1в водорозчинно!' фракцй в листках Glechoma hederacea L.
Варiанти досл!ду Х ± Sx Спшвщношення дослщ / контроль, %
Контроль 1,76 ± 0,011 100,0
Контроль Cd 1 ГДК 1,49 ± 0,021* 84,9
S. scrofa + Cd 1 ГДК 1,35 ± 0,005* 76,6
C. capreolus + Cd 1 ГДК 1,88 ± 0,641 107,0
Контроль Cd 5 ГДК 1,15 ± 0,382 65,4
S. scrofa + Cd 5 ГДК 1,32 ± 0,115* 74,3
C. capreolus + Cd 5 ГДК 1,37 ± 0,098* 78,1
Контроль Cd 10 ГДК 2,54 ± 0,118* 144,5
S. scrofa + Cd 10 ГДК 1,65 ± 0,165 93,8
C. capreolus + Cd 10 ГДК 1,37 ± 0,165* 77,8
Примтка: див. табл. 1.
Висновки
В умовах комбшовано!' до Cd та екскремент1в C. capreolus активнють АСТ на фонi Cd 1 ГДК знижува-лася на 14%, на фош Cd 5 ГДК - на 53%, на фош Cd
10 ГДК - утрит. Екскреторна активтсть S. scrofa сприя-ла щдвищенню активносгi АСТ з 266% до 277% на фот Cd 1 ГДК, зниженню на 17% на фот Cd 5 ГДК, удвiчi -на фот Cd 10 ГДК.
З'ясовано каталзащю (P < 0.05) активност АСТ у 2,6-3,0 раза (на фот 1 та 5 ГДК) та вмюту альбумЫв на 37% (на фот 10 ГДК) вщносно контролю (дшянка без забруднення Cd та екскреторно' функци ссавц1в). Залу-чення екскрелв C. capreolus сприяло ншелюванню токсично! дй' Cd та вщновленню функционального метаболъ зму акгивностi АСТ на 23% (на фот Cd 1 ГДК), на 34% (Cd 5ГДК), що довело протекторну функцш ссавщв та ix н1велювальний вплив в умовах даних конценграцiй Cd, тод як за умов унесення максимально! дози Cd (10 ГДК) активнить АСТ була шпбована угричi, токсична дя металу екскреторною функщею ссавщв не змен-шувалась. Спостериали нормалiзацiю вмiсгу альбумiнiв на 22% ввдповщно в умовах Cd 1 ГДК за умов унесення екскретв C. capreolus i до контрольного рiвня за умов унесення екскретш S. scrofa на фот Cd 10 ГДК, що доводить необхвдшсть використання представниюв ссавщв для iнтегрованоi та всебiчноi нормалiзацii екосистем, порушених впливом важких металiв.
Бiблiографiчнi посилання
Becerril, F.R., Juárez-Vázquez, L.V., Hernández-Cervantes, S.C., Acevedo-Sandoval, O.A., Vela-Correa, G., Cruz-Chávez, E., Moreno-Espíndola, I.P., Esquivel-Herrera, A., de León-González, F., 2013. Impacts of manganese mining activity on the environment interactions among soil, plants and arbuscular mycorrhiza. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 64(2), 219-227.
Bradford, M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of protein utilising the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem. (72), 248-254. Bulakhov, V.L., Emel'janov, I.G., Pakhomov, O.Y., 2003. Bio-raznoobrazie kak funkcional'naja osnova jekosistem [Biodiversity as functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 11(1), 3-8. Dey, S.K., Dey, J., Patra, S., Pothal, D., 2007. Changes in the antioxidative enzyme activities and lipid peroxidation in wheat seedlings exposed to cadmium and lead stress. Braz. J. Plant Physiol. 19(1), 53-60. Douchiche, O., Driouich, A., Morvan, C., 2010. Spatial regulation of cell-wall structure in response to heavy metal stress: Cadmium-induced alteration of the methyl-etherification pattern of homogalacturonans. Ann. Bot. (Lond.) 105, 481-491. Hameed, A., Mahmooduzzafar, T.N.Q., Siddiqi, T.O., Iqbal, M., 2011. Differential activation of the enzymatic antioxidant system of Abelmoschus esculentus L. under CdCl2 and HgCl2 exposure. Braz. J. Plant Physiol. 23(1), 46-54. Hasan, S.A., Hayat, S., Wani, A.S, Ahmad, A., 2011. Establishment of sensitive and resistant variety of tomato on the basis of photosynthesis and antioxidative enzymes in the presence of cobalt applied as shotgun approach. Braz. J. Plant Physiol. 23(3), 175-185.
Kopittke, P.M., Blamey, F.P.C., Menzies, N.W., 2008. Toxicities of soluble Al, Cu, and La include ruptures to rhizodermal and root cortical cells of cowpea. Plant Soil 303, 217-227. Kramer, U., 2010. Metal hyperaccumulation in plants. Annu.
Rev. Plant Biol. 61, 517-534. Küpper, H., Götz., B., Mijovilovich, A., Küpper, F.C., Meyer-Klaucke, W., 2009. Complexation and toxicity of copper in higher plants. I. Characterization of copper accumulation,
speciation, and toxicity in Crassula helmsii as a new copper accumulator. Plant Physiol. 151, 702-714.
Lefcort, H., Wehner, E.A., Cocco, P.L., 2013. Look inside get access pre-exposure to heavy metal pollution and the odor of predation decrease the ability of snails to avoid stressors. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 64(2), 273-280.
Malta, M.R., Furtinineto, A.E., Alves, J.D., Guimaraes, P.T.G., 2002. Effect of zinc application on tryptophan synthesis, total amino acids and total soluble proteins of leaves of coffee seedlings. Braz. J. Plant Physiol. 14(1), 31-37.
Martí, E., Sierra, J., Cáliz, J., Montserrat, G., Vila, X., Garou, M.A., Cruañas, R., 2013. Ecotoxicity of Cr, Cd, and Pb on two mediterranean soils. Arch. Environ. Contam.Toxicol. 64(3), 377-387.
Maruthi Sridhar, B.B., Han, F.X., Diehl, S.V., Monts, D.L., Su, Y., 2007. Effects of Zn and Cd accumulation on structural and physiological characteristics of barley plants. Braz. J. Plant Physiol. 19(1), 15-22.
Mendoza-Cózatl, D.G., Jobe, T.O., Hauser, F., Schroeder, J.I., 2011. Long-distance transport, vacuolar sequestration, tolerance, and transcriptional responses induced by cadmium and arsenic. Curr. Opin. Plant Biol. 14(5), 554-562.
Mesjasz-Przybylowicz, J., Barnabas, A., Przybylowicz, W., 2007. Comparison of cytology and distribution of nickel in roots of Ni-hyperaccumulating and non-hyperaccumulating genotypes of Senecio coronatus. Plant Soil 293, 61-78.
Mijovilovich, A., Leitenmaier, B., Meyer-Klaucke, W., Kroneck, P.M.H., Götz, B., Küpper, H., 2009. Complexation and toxicity of copper in higher plants. II. Different mechanisms for copper versus cadmium detoxification in the copper-sensitive cadmium/zinc hyperaccumulator Thlaspi caerulescens (Ganges ecotype). Plant Physiol. 151, 715-731.
Millaleo, R., Reyes-Díaz, M., Alberdi, M., Ivanov, A.G., Krol, M., Hüner, N.P.A., 2013. Excess manganese differentially inhibits photo system I versus II in Arabidopsis thaliana L. J. Exp. Bot. 64(91), 343-354.
Musienko, M.M., Zhuk, I.V., 2009. Molekulyarni mehanizmi induktsiyi zahisnih reaktsiy roslin v umovah posuhi [Molecular mechanisms of induction of defense reactions of plants in drought conditions]. Ukr. Bot. J. 66(4), 580-595 (in Ukrainian).
Pakhomov, O.E., Vasilyuk, O.M., 2011. Activity of transamination enzyme as the indicater of biological revegetation of soils Mammalia in transformed ecosystems. The abstracts NATO advanced research workshop (ARW): Environmental security for South-East Europe and Ukraine. NATO Science Series book, Dnipropetrovsk. pp. 74-75.
Pandey, N., Pathak, G.C., Pandey, D.K., Pandey, R., 2009. Heavy metals, Co, Ni, Cu, Zn and Cd, produce oxidative damage and evoke differential antioxidant responses in spinach. Braz. J. Plant Physiol. 21(2), 103-111.
Polevoy, V., Maximov, G. (eds.), 1978. Metody bio-himicheskogo analiza rastenij [Methods of analysis biochemically of plants]. Leningrad University Press, Leningrad (in Russian).
Roussel, H., Waterlot, C.A., Pelfrene, A., Pruvot, C., Mazzuca, M., Douay, F., 2010. Cd, Pb and Zn oral bioaccessibility of urban soils contaminated in the past by atmospheric emissions from two lead and zinc smelters. Arch. Environ. Con-tam. Toxicol. 58(4), 945-954.
Ruscitti, M., Arango, M., Ronco, M., Beltrano, J., 2011. Inoculation with mycorrhizal fungi modifies proline metabolism and increases chromium tolerance in pepper plants (Capsicum annuum L.). Braz. J. Plant Physiol. 23(1), 15-25.
Song, W.Y., Park, J., Mendoza-Cózatl, D.G., Suter-Grotemeyer, M., Shim, D., Hörtensteiner, S., Geisler, M., Weder, B., Rea, P.A., Rentsch, D., Schroeder, J.I., Lee, Y., Martinoia, E., 2010. Arsenic tolerance in Arabidopsis is mediated by two
ABCC-type phytochelatin transporters. Proc Natl. Acad. Sci. USA. 107, 21187-21192.
Takamatsu, T., Murata, T., Koshikawa, M., Watanabe, M., 2010. Weathering and dissolution rates among Pb shot pellets of differing elemental compositions exposed to various aqueous and soil conditions. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 59(1), 91-99.
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, A.E., 2014. Effect of lead ions on alanine aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject. Scientific enquiry in the contemporary world: Theoretical basics and innovative approach. Ser. Natural sciences. Ed. 2d. Research articles. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium". 1, 19-26.
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, O.E., 2012. Vplyvi ioniv nikelju na funkcional'nu aktyvnist' transaminaz v lystkah Glechoma
hederatia L. v umovah ryjnoi' aktyvnosti Mammalia [Effect of nickel ions on the functional activity of enzymes in the leaves of Glechoma hederatia L. in digging activity of Mammalia]. Achievement of High school - 2012: Materialy VIII Mezhdunarodnoj Nauchno-Prakticheskoj Konferencii. Bjal GRAD-BG, Sofija, Bolgarija, 21, 43-49 (in Ukrainian).
Vestena, S., Cambraia, J., Ribeiro, C., Oliveira, J.A., Oliva, M.A., 2011. Cadmium induced oxidative stress and antioxidative enzyme response in water hyacinth and salvinia. Braz. J. Plant Physiol. 23(2), 131-139.
Viegas, R.A., Silveira, J.A.G., 2002. Activation of nitrate reductase of cashew leaf by exogenous nitrite. Braz. J. Plant Physiol. 14(1), 39-44.
Hadiümna do редкonегiï 12.07.2014
