CC BY
73
2014
Известия ТИНРО
Том 179
УДК 597.553.2
Е.В. Голубь*
Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 689000, г. Анадырь, ул. Отке, 56
ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЧУКОТСКОЙ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA
Приведены многолетние данные о возрастном составе нерки чукотских популяций. За период исследований с 1970 по 2013 г. в 10 популяциях встречены производители 23 возрастов: 2+, 3+, 0.1+, 0.2+, 0.3+, 0.4+, 0.5+, 1.1+, 1.2+, 1.3+, 1.4+, 1.5+, 2.1+, 2.2+, 2.3+, 2.4+, 2.5+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 4.2+, 4.3+. Основу стад составляют пяти- и шестилетние рыбы с 1-2 годами пресноводного и 3 годами морского нагула. Наибольшее разнообразие возрастного состава отмечено у северной границы ареала азиатской нерки
— в Сеутаканской и Аччёнской озерно-речных системах (ОРС). Производителей, скатившихся в море в возрасте 0+ и 1+ лет, чаще встречали в популяциях с преобладанием лимнофильной формы (бассейны рек Хатырка, Туманская и Анадырь, Сеутаканская ОРС), в возрасте 2+ и 3+ лет — в популяциях с преобладанием реофильной формы (Мейныпильгынская ОРС, лагуны Орианда и Амаам). По сравнению с центральными районами воспроизводства для чукотской нерки характерен более сложный возрастной состав репродуктивной части стад; большая средняя продолжительность морского нагула; преобладание самок среди быстросозревающих рыб, возвращающихся после 2 лет жизни в море, и увеличение доли самцов в старшевозрастных группах; незначительная численность карликов и каюрок. Дана краткая характеристика нерестовых и (или) нагульных водоемов чукотской нерки.
Ключевые слова: нерка, возрастной состав, пресноводный нагул, морской нагул, производители, водоемы, Чукотка, Мейныпильгынская озерно-речная система.
Golub' E.V. Age composition of Chukchi sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 179. — P. 10-31.
Long-term data on age composition for Chukchi populations of sockeye salmon are presented. Spawners of 23 ages are recognized in the period 1970-2013 for 10 populations: 2+, 3+, 0.1+, 0.2+, 0.3+, 0.4+, 0.5+, 1.1+, 1.2+, 1.3+, 1.4+, 1.5+, 2.1+, 2.2+, 2.3+, 2.4+, 2.5+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 4.2+, and 4.3+. The brood stock basis is formed by five- and six-year fish of 1-2-year freshwater feeding and 3-year marine feeding. The greatest diversity in the age composition is observed at the northern limit of the Asian sockeye salmon natural habitat
— i.e. in the Seutakan and Achchen lake-river systems. The spawners dropped into the sea at the age of 0+ and 1+ years are more common in the populations with prevailing limnophilous forms of sockeye (rivers Khatyrka, Tumanskaya and Anadyr, Seutakan lake-river system), and the spawners dropped at the age 2+ and 3+ years — in the populations with domination of its rheophilous form (Meinypilgyn lake-river system, Orianda and Amaam lagoons). As compared with the sockeye salmon from central spawning areas of the habitat, the Chukchi sockeye has more complicated age composition of reproductive part of stocks, greater duration of marine feeding, females predominance among fast-maturing fish returning after 2 years of marine life,
* Голубь Елена Владиславовна, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: elena_golub@mail.ru.
Golub' Elena V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: elena_golub@mail.ru.
higher portion of males in senior age groups, and minor level of kokanee salmon and jacks. Brief description of spawning and/or feeding ponds for Chukchi sockeye salmon is presented.
Key words: sockeye salmon, age composition, freshwater feeding, marine feeding, spawner, spawning pond, Chukotka, Meinypilgyn lake-river system.
Введение
Регулярные исследования чукотской нерки начаты в 1970 г. Причиной послужило резкое снижение численности тихоокеанских лососей в дальневосточном бассейне и необходимость поиска новых ресурсов. Через год в районе размножения крупнейшего на Чукотке стада нерки — Мейныпильгынской озерно-речной системе (ОРС) — была создана контрольно-наблюдательная станция (КНС) бассейнового управления «Охот-скрыбвод». До середины 1990-х гг. мониторинг стада вели сотрудники Охотскрыбвода, с 1995 г. — ЧукотТИНРО. В разные годы на Чукотке работали также сотрудники Института биологических проблем Севера ДВО РАН и Магаданского отделения ТИНРО. В конце 1990-х гг. ЧукотТИНРО начаты исследования второстепенных популяций нерки в реках Хатырка, Туманская, лагунах Орианда, Амаам и др.
Более чем за 40 лет исследований накоплен обширный материал о нерке разных чукотских популяций. Наиболее полно изучено мейныпильгынское стадо.
В представленной работе обобщены данные о возрастном составе нерки из разных водоемов Чукотки и сделана попытка выявить общие черты, характерные для популяций, которые размножаются и проводят первые годы жизни на периферии ареала.
Материалы и методы
Исследования вели в водоемах бассейнов р. Хатырка, оз. Кайпыльгин, лагун Орианда, Амаам, Кэйнгыпильгын, р. Туманской (Ныгчеквеем), Анадырского лимана, Мейныпильгынской, Сеутаканской и Аччёнской ОРС.
Производителей тихоокеанских лососей отлавливали ставными сетями с шагом ячеи 55-65 мм, закидными и ставными неводами. Возраст определяли по чешуе, у сненки — по отолитам (с дублированием у части рыб по чешуе) при помощи бино-куляра МБС-10 при 16- и 32-кратном увеличении. Чешую для определения возраста брали на левой стороне тела рыбы во 2-3-м ряду выше боковой линии на диагонали, соединяющей окончание спинного плавника и начало анального плавника*. Определён возраст 35 412 экз. нерки, в том числе у 21 616 экз. — автором представленной статьи.
Данные о возрастном составе рыб до 1995 г. взяты из отчетов КНС бассейнового управления «Охотскрыбвод» и литературных источников (Черешнев, 1981; Черешнев, Агапов, 1992; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002; Питернов и др., 2012).
Границы бассейнов Мейныпильгынской озерно-речной системы, оз. Кайпыльгин, лагун Орианда, Амаам и Кэйнгыпильгын определены по карте масштаба 1 : 500 000 в системе координат 1942 г. по состоянию местности на 1984 г.; бассейнов Сеутаканской и Аччёнской озерно-речных систем — по карте масштаба 1 : 200 000 в системе координат 1942 г. по состоянию местности на 1972 г. По картам масштаба 1 : 100 000 вычислены площади озер и лагун без учета сферичности трапеций с точностью до 0,1 км2; расстояния и длина рек измерены курвиметром с точностью до 1 км. Данные о ряде других водоемов взяты из литературных источников (Гидрологическая изученность ..., 1967**; Черешнев и др., 2001; Питернов и др., 2012).
В настоящей работе Чукотский автономный округ в пределах его административных границ обозначен как Чукотка.
Морфологические показатели озер и лагун, где нерестится и (или) нагуливается нерка ряда чукотских популяций, представлены в табл. 1. Тип водоемов принят по надписям на картах.
* Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососевыми на КНС и КНП бассейновых управлений рыбоохраны и стационарах ТИНРО. Владивосток, 1987. 23 с.
** Гидрологическая изученность. Т. 19: Северо-восток. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 602 с.
Морфологические показатели озер и лагун Чукотки, где нерестится и (или) нагуливается нерка
Table 1
Morphological description of lakes and lagoons in Chukotka where sockeye salmon
spawns and/or feeds
Водоем Площадь бассейна, км2 Площадь водоема, км2 Длина, км Макс. ширина, км Средняя ширина, км Длина береговой линии, Коэф. развития береговой Макс. глубина, м Высота над уровнем
км линии моря, м
Бассейн р. Хатырка 13400
Оз. Элергытгын 2,3 3,1 1,5 0,7 12,0 2,23 ? 214,0
Оз. Оленье 0,7 2,6 0,5 0,3 5,5 1,85 ? 325,6
Оз. Медвежье 0,2 1,1 0,5 0,2 2,0 1,26 ? 268,7
Оз. Глубокое 1,4 2,2 1,2 0,6 5,0 1,19 ? 268,7
Оз. Иомрауткын 1,4 2,1 0,9 0,7 7,0 1,67 ? ?
Оз. Ваамочка 2036 97,6 97,0 2,77 3,0
Оз. Верхняя Ваамочка 56,9 15,0 7,5 3,8 43,0 1,61 3,0 0,8
Оз. Шлем 4,9 4,2 2,3 1,2 13,0 1,66 1,2 0,8
Оз. Средняя Ваамочка 2,2 2,5 1,5 0,9 8,0 1,52 1,7 0,8
Оз. Нижняя Ваамочка 33,6 11,5 4,0 2,9 33,0 1,61 2,2 0,6
Оз. Пекульнейское 2468 419,0 34,3 21,3 12,0 150,0 2,07 31,0 0,8
Оз. Кайпыльгин 1050 37,0 8,1 7,0 4,6 31,0 1,44 4,8 0,3
Лаг. Орианда 887 76,7 13,8 9,5 5,6 42,0 1,35 ? 0,1
Лаг. Амаам 371 40,2 17,0 4,9 3,4 31,0 1,38 18,5 0,5
Лаг. Аринай 90 6,1 8,5 1,5 0,8 18,5 2,11 27,0 1,2
Лаг. Кэйнгыпыльгин 105,8 23,6 10,6 4,5 116,0 2,88 ? 0,3
Лаг. Кенноткайкуйым 20,4 8,0 4,9 2,6 29,0 1,81 ? 0,3
Лаг. Средняя 2494 32,6 7,7 7,0 4,3 28,0 1,38 ? 0,3
Лаг. Чимченейкуйым 21,6 8,9 3,6 2,4 26,0 1,58 ? 0,3
Лаг. Глубокая 92,1 12,8 10,1 7,2 38,0 1,12 ? 0,3
Лаг. Тымна 9270 96,5 16,0 11,1 6,0 68,0 1,95 ? 0,3
Оз. Майниц 569 48,8 20,0 5,2 2,4 62,0 2,50 > 100 120,7
Оз. Большое Котловинное 3,0 6,8 0,8 0,4 12,0 1,96 ? 424,0
Оз. Сеутакан 1,4 2,8 0,78 0,49 10,7 1,87 35,0 15,3
Лаг. Сеутакан 1731 25,3 15,6 5,0 1,6 64,0 3,59 ? 0,3
Оз. Аччён 93,0 19,5 10,0 4,4 85,0 2,49 27,0 ?
Лаг. Аччён 1194 17,0 7,5 3,4 2,3 21,0 1,44 14-16 ?
Примечание. Знак вопроса — данных нет. Пустые места оставлены в тех случаях, когда водоемы входят в состав других или бассейны входят в состав бассейнов.
Результаты и их обсуждение
Характеристика районов исследований
РекаХатырка. Протяженность 367 км*. Берет начало на северо-восточном склоне Ачайваамского горного узла (г. Ледяная) и течет на северо-восток вдоль Корякского хребта, затем резко поворачивает и последние 110 км течет на юг к Берингову морю. При впадении в Берингово море образует лиман.
В бассейне реки нерка нерестится в озерах тектонического (Оленьем, Медвежьем, Глубоком) и ледникового (Элергытгын, Иомрауткын) происхождения. Площадь нерестовых озер варьирует от 0,2 до 2,3 км2 (табл. 1). Озеро Оленье расположено в 102 км, озера Иомрауткын и Глубокое — в 150 км, оз. Медвежье — в 154 км от устья р. Хатырка. Максимально удалено от устья оз. Элергытгын, до которого нерка поднимается по р. Хатырка 247 км и еще 18 км по вытекающей из озера р. Элерхытхыпыльхын.
Мейныпильгынская озерно-речная система. Расположена на Корякском побережье, в предгорьях и горных районах крайнего северо-востока Корякского нагорья. Состоит из озер Ваамочка и Пекульнейского и впадающих в них рек и ручьев. Между собой
* Гидрологическая изученность, 1967.
озера соединены вытекающими из них реками Пыльга и Майна (Первая Речка), а через общее устье при слиянии рек, обычно замываемое зимой, — с Беринговым морем.
Озеро Пекульнейское — фиордового типа. Проливом шириной около 120 м оно сообщается с оз. Янрыкуйым (Янрыкоим), из которого вытекает р. Майна длиной 16 км, впадающая в Берингово море.
Озеро Ваамочка относится к лиманному типу и состоит из четырех плесов: озера Шлем, Верхняя, Средняя (оз. Ваамъёчгын) и Нижняя Ваамочка (лагуна Ваамъёчгын). Через р. Пыльга длиной 18 км, вытекающую из Нижней Ваамочки, озеро сообщается с Беринговым морем.
В Мейныпильгынской системе нерка в основном размножается в реках, впадающих в озера Ваамочка и Пекульнейское. В небольшом количестве (около 4 % всех рыб) нерестится в озерах (Голубь, 2003а).
Озеро Кайпыльгин. Лиманного типа, мелководное, солоноватое. В него впадают реки Велькильвеем (54 км) и Мечеутвеем (39 км). Соединено с Беринговым морем протокой длиной около 2 км, устье которой осенью замывает штормами.
В основном нерка нерестится в среднем течении р. Велькильвеем и нижнем течении ее левого притока р. Асалькамвеем, в небольшом количестве (около 5 %) — в р. Мечеутвеем.
Лагуна Орианда. Часть фиордовой бухты, отделенная от бухты Гавриила широкой пересыпью. С бухтой соединена р. Рыбачьей длиной 11 км. В лагуну впадают реки Большой Кенвут (Большой Канеюль) длиной 46 км и Малый Кенвут (Малый Кенкут) длиной 18 км, а также ручьи Выручка (11 км) и Пахарваам (Пыкарваам) (14 км)*.
Нерест отмечен в реках Большой и Малый Кенвут (Путивкин, 1994).
Лагуны Амаам (Эмээм) и Аринай. Фиордовые озера, соединенные протокой Связной длиной 2 км, в которую впадает р. Аринайваам (16 км). В лагуну Амаам впадают реки Перевальная (12 км) и Амаам (Эмима) (22 км). Соединяется с бухтой Ушакова протокой длиной около 2 км*.
Нерка размножается в реках Амаам, Перевальной и Аринай. По данным Р.В. Пи-тернова с соавторами (2012), треть производителей нерестится в литорали оз. Амаам.
Лагуна Кэйнгыпильгын. Типичная мелководная лагуна. Соединяется с лагунами Кеноткайкуйым, Средней и Чымчэнгэйкуйым. Лагуна Средняя, в свою очередь, соединяется с лагуной Глубокой, в которую впадают реки Большой (33 км) и Малый Кенкераваам (41 км). В лагуну Кеноткай впадает р. Кеноткай (40 км), в лагуну Чым-чэнгэйкуим — р. Чымчэнгэйвеем (65 км). Непосредственно в лагуну Кэйнгыпильгын впадает р. Кэйнгыпильгын длиной 36 км*.
Известно о нересте нерки в безымянных озерах и ручьях к западу от лагуны Глубокой и в р. Кынноткай.
Река Туманская. Бассейн р. Туманской (выше впадения р. Майнельвыгыргын — Ныгчеквеем) расположен на западном побережье Анадырского залива Берингова моря. Длина реки 268 км*. Вытекает из безымянного озера, расположенного в осевой части Мейныпильгынского хребта, и получает первые три левых притока с северного склона Непроходимого хребта Корякского нагорья. При впадении в Анадырский залив р. Ту-манская образует обширную мелководную лагуну Тымна (табл. 1).
В 200 км от устья р. Туманской (Ныгчеквеем) расположено самое крупное озеро северного макросклона Корякского нагорья — оз. Майниц, разделенное проливом на два плеса — Большой и Малый Майниц. В озеро впадает р. Гытгыпокыткынваам длиной 34 км*. Река Гытгывеем (29 км), вытекающая из оз. Майниц, впадает в р. Ныгчеквеем.
Нерка нерестится в оз. Майниц, реках Гытгыпокыткынваам, Гытгывеем и безымянных озерах, соединенных с р. Гытгывеем протоками. В небольшом количестве размножается в пойменных озерах в нижнем течении р. Туманской.
Реки бассейна Анадырского лимана. Протяженность р. Анадырь 1150 км, р. Великой — 556 км, р. Канчалан — 426 км*. Река Анадырь берет начало на восточных
* Гидрологическая изученность, 1967.
склонах Анадырского нагорья, р. Великая — на северных склонах Корякского нагорья, р. Канчалан — на южных склонах Чукотского нагорья. Нерест нерки отмечен в озерах в бассейне р. Великой (озера Длинное, Вэляйгытгыткин, система озер рек Койвэрэ-лан, Тамватвеем и ее притока Малый Научирынай) и в оз. Большом Котловинном в верховьях р. Ваеги (259 км), притоке р. Анадырь второго порядка (Путивкин, 1994; Черешнев и др., 2001).
Сеутаканская озерно-речная система. Включает оз. Сеутакан тектонического происхождения, расположенное в 20 км от моря, и протекающую через него р. Сеутакан (76 км), которая впадает в одноименную солоноватоводную лагуну. Нерест нерки отмечен в оз. Сеутакан.
Аччёнская озерно-речная система. Состоит из лагуны Аччён, оз. Аччён и впадающих в них рек. Лагуна соединяется с озером протокой длиной около 1 км и шириной 15-20 м. В озеро впадают реки Аргитгин (46 км), Ликвыленвеем (22 км), Курелвивеем (18 км), Кэпэрвеем (11 км) и 14 безымянных ручьев. В лагуну Аччён впадает р. Гранитная (35 км). Лагуна соединяется с морем протокой, устье которой зимой обычно замывается.
Основные нерестилища нерки в оз. Аччён расположены под северо-восточным берегом между устьями рек Курильвивеем и Кэпервеем в местах разгрузки дренирующихся через галечную косу вод рек и ручьев, впадающих в озеро (Черешнев, 1981).
Все водоемы по их генезису можно разделить на три группы. Первая объединяет собственно лагуны, образовавшиеся в результате отложения наносов на отмелых участках моря (лагуна Кэйнгыпильгын), и (или) лиманы (озера Ваамочка и Кайпыльгин, лагуна Тымна). Большинство водоемов мелководные (глубины до 3-5 м), солоноватые, высота над уровнем моря не превышает 1 м (табл. 1).
Вторая группа — фиорды и бухты, образовавшиеся на гористых побережьях с изрезанной береговой линией при затоплении троговых долин и тектонических депрессий во время послеледниковой трансгрессии и отделенные впоследствии от моря пересыпями (оз. Пекульнейское, лагуны Орианда, Амаам, Аринай и Сеутакан, озеро и лагуна Аччён). Пересыпи и бары обычно сложены хорошо окатанным галечным материалом, иногда даже валунами. Там, где пересыпи широкие, лагуны соединяются с морем узкими протоками разной протяженности и извилистости. Глубины до 30-35 м, большинство солоноватые, высота над уровнем моря не превышает 1,5 м (табл. 1).
Третья группа — озера тектонического и ледникового происхождения (Майниц, Сеутакан, Большое Котловинное, озера в бассейнах рек Хатырка и Великая). Как правило, расположены в горных районах на значительном расстоянии от моря на высоте от первых десятков до нескольких сотен метров (табл. 1). Наиболее глубокие, ультрапресные и наименее исследованные.
Возрастной состав нерки
Река Хатырка. За 7 лет исследований встречены производители 9 возрастов (табл. 2). Большинство из них (по среднемноголетним данным — 78,9 %) провели в пресных водоемах 1 год. Довольно значительное количество (в среднем 4,3 %, в отдельные годы до 12,9 %) скатилось в море в год вылупления (возраст 0+). Морской нагул длился от 1 до 4 лет, большинство (84,1 %) возвратилось на нерест после 3 лет жизни в море.
Основная возрастная группа — 1.3+ (в разные годы от 27,6 до 89,4 %, в среднем 65,3 % производителей).
При среднемноголетней доле самок 54,1 % среди рыб с 2 годами морского нагула они составили 74,7 %, с 3 — 53,7, с 4 — только 35,2 % производителей (табл. 3).
Мейныпильгынская ОРС. За 42 года исследований встречены рыбы 14 возрастов (см. табл. 2, 4). Преобладали прожившие в пресных водоемах 1 или 2 года (42,6 и 55,4 %). Доля скатившихся в море после 3 лет пресноводного нагула в среднем 1,9 %; в год вылупления — всего 0,08 %, причем рыбы, скатившиеся сеголетками, стали регулярно встречаться только с 2005 г. Как правило, морской нагул длился
Возрастной состав производителей нерки из водоемов Чукотки, %
Table 2
Age composition of sockeye salmon spawners from spawning ponds of Chukotka, %
Водоем Год Возраст, лет n
0.1+ 0.2+ 0.3+ 0.4+ 0.5+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 2.1+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 2.5+ 3.1+ 3.2+ 3.3+ 3.4+ 4.2+ 4.3+
Бассейн p. Хатырка (оз. Элергытгын)1 1987 - - - - - - 1,7 27,6 - - - 5,2 65,5 150
Бассейн р. Хатырка 2004 - - - - - - - 87,93 1,72 - - 1,72 8,62 58
2005 - - 6,45 3,22 - - 19,35 51,61 6,45 - - 3,22 9,68 31
2006 0,51 - 1,02 0,51 - - 3,59 78,97 0,51 - - 2,06 10,77 2,06 - - - - - - - 195
2008 - - 2,13 - - - 2,13 89,36 2,13 - - - 4,25 47
2009 - - 10,50 2,40 - - 22,40 42,70 15,70 - - 1,40 4,80 210
2011 - - 2,76 0,46 - - 1,38 79,26 11,06 - - - 5,07 217
Мейныпильгынская ОРС2 1958 - - - - - - - 2,0 - - - 10,0 88,0 100
1970 - - - - - - 30,0 52,0 - - - 14,0 4,0 270
1971 - - - - - - 41,2 38,6 - - - 12,5 7,7 200
1972 - - - - - - 13,2 10,0 - - - 46,5 30,3 300
1973 - - - - - - 12,1 63,6 - - - 14,3 10,0 300
1974 - - - - - - 4,0 18,0 - - - 14,0 61,0 3,0 - - - - - - - 300
1975 - - - - - - 5,0 5,3 - - - 20,4 60,7 4,3 - - - 4,3 - - - 300
1976 - - - - - - 2,3 16,3 - - - 30,0 37,7 8,3 - - - 5,4 - - - 300
1977 - - - - - - 2,0 48,0 3,0 - - 4,0 41,0 2,0 - - - - - - - 295
1978 - - - - - - 0,3 23,3 4,0 - - 6,0 61,0 5,4 - - - - - - - 300
1979 - - - - - - - 15,8 1,7 - - - 78,2 4,3 - - - - - - - 298
1983 - - - - - - - 45,7 - - - 24,7 29,3 0,3 - - - - - - - 300
1984 - - - 0,70 - - - 23,6 4,7 - - - 69,6 1,4 - - - - - - - 300
1985 - - - - - - 0,3 21,0 5,6 - - 3,3 63,9 5,9 - - - - - - - 305
1986 - - - - - - - 11,0 5,4 - - 4,0 46,2 19,7 - - - 13,7 - - - 350
1987 - - - - - - 2,6 22,2 1,6 - - 7,5 62,7 3,4 - - - - - - - 504
1988 - - - - - - 2,8 34,3 1,2 - - 10,4 44,3 6,4 - - - 0,6 - - - 500
1989 - - - - - - 14,0 21,2 0,8 - 1,8 51,2 11,0 350
1990 - - - - - - - 14,3 4,2 - - 8,2 72,0 1,3 - - - - - - - 600
1991 - - - - - - - 24,7 8,3 - - 5,0 60,7 1,3 - - - - - - - 300
1992 - - - - - - 4,4 14,6 0,2 - 0,4 16,6 60,2 1,4 - - - 2,2 - - - 400
1993 - - - - - - 6,4 29,2 3,2 - 0,4 10,6 41,2 6,4 - - - 2,6 - - - 300
1994 - - - - - - 0,5 20,25 2,75 - - 16,0 42,0 9,25 - - - 9,25 - - - 400
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
Водоем Год Возраст, лет n
0.1+ 0.2+ 0.3+ 0.4+ 0.5+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 2.1+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 2.5+ 3.1+ 3.2+ 3.3+ 3.4+ 4.2+ 4.3+
Мейныпильгынская ОРС 1995 - - - - - - - 35,0 1,25 - - 1,0 49,5 2,0 - - 1,0 10,25 - - - 400
1996 - - - - - - - 13,79 3,88 - - 3,5 70,87 3,5 - - 0,97 3,3 0,19 - - 515
1997 - - - - - - 4,32 16,91 7,91 - 1,08 7,91 55,75 6,12 - - - - - - - 279
1998 - - - - - - 23,38 31,6 0,43 - 0,87 24,24 17,32 1,73 - - 0,43 - - - - 230
1999 - - - - - - 3,21 54,70 1,07 - - 11,32 29,49 0,21 - - - - - - - 509
2000 - - - - - - 1,27 63,14 2,54 - - 6,36 25,85 0,21 - - 0,42 0,21 - - - 447
2001 - - - - - - 0,26 10,08 9,43 0,26 - 1,04 75,26 1,97 - - 0,52 1,18 - - - 766
2002 - - - - - - 0,43 1,07 2,36 - 0,21 2,78 78,16 12,63 - - 1,71 0,64 - - - 467
2003 - - - - - - 4,51 16,67 1,74 - - 6,94 30,56 22,57 - - - 17,01 - - - 290
2004 - - - - - - 21,90 45,82 1,58 - - 12,87 15,58 0,90 - - 0,45 0,22 0,68 - - 443
2005 - - 0,20 - - - 5,10 70,41 2,24 - - 14,90 7,14 490
2006 - - 0,17 - - - 1,68 67,68 2,02 - - 9,26 18,69 - - - 0,50 - - - - 594
Мейныпильгынская ОРС (поздняя раса) 2006 - - - - - - 11,11 11,11 - - 3,71 33,33 33,33 - - - 7,41 - - - - 27
Мейныпильгынская ОРС 2007 - - - - - - 2,24 46,53 5,71 - - 1,63 42,65 0,61 - - - 0,20 - - - 490
2008 - - 0,23 - - - 4,41 69,14 4,41 - - 2,09 17,63 2,09 - - - - - - - 431
2009 - - - - - - 11,59 64,35 3,48 - 0,58 4,35 14,78 0,87 - - - - - - - 345
2010 - - 0,40 - - - 3,56 75,10 1,78 - - 7,90 9,88 1,18 - - - 0,20 - - - 506
2011 - - - 0,16 - - 0,65 75,44 2,75 - - 2,91 17,93 - - - - 0,16 - - - 619
2012 - - - 0,21 - - 3,08 42,66 7,98 - 0,21 6,06 38,19 1,17 - - 0,11 0,32 - - - 940
2013 0,19 - 0,38 - - - 1,14 57,90 9,33 - 0,19 1,90 25,71 3,24 - - - - - - - 525
Бассейн оз. Кайпыльгин 2002 - - - - - - 1,21 40,00 34,55 - - 0,61 20,00 2,42 - - - 1,21 - - - 165
2005 - - - - - - 1,51 86,93 - - - 4,02 7,54 199
2006 - - - - - - 5,00 68,00 2,00 - - 4,00 19,00 1,00 - - 1,00 - - - - 100
2008 - - 2,78 - - - 19,44 65,28 2,78 - - 2,78 6,94 72
Лагуна Орианда 2001 - - - - - - - 2,04 4,08 - - - 93,88 49
2002 - - - - - - 1,6 1,6 2,4 - - 1,6 22,4 62,4 0,8 - 0,8 1,6 4,8 - - 125
2005 - - - - - - 14,48 62,15 1,87 - - 11,68 7,94 0,47 - - 1,41 - - - - 214
2012 - - 1,03 1,03 - - 2,06 23,71 4,12 - - 11,34 54,64 2,06 - - - - - - - 97
2013 - - - - - - 2,76 35,17 - - - 8,97 52,41 0,69 - - - - - - - 145
Лагуна Амаам 2001 - - - - - - - 2,11 4,21 - - 4,21 86,32 2,11 - - 1,05 - - - - 95
2002 - - - - - - 1,49 6,72 2,24 - - 3,73 25,37 46,27 - - 4,85 8,58 0,75 - - 268
2003 - - - - - - 1,26 49,58 1,26 - - 9,24 17,65 1,26 - - 2,94 15,97 0,42 - 0,42 238
2004 - - - - - - 21,1 22,1 2,0 - - 22,6 25,1 - - - 2,0 2,5 1,5 1,0 - 199
2005 - - - - - - 17,74 35,48 0,81 - - 33,87 8,87 0,81 - - 2,42 - - - - 124
2006 - - - - - - 2,21 59,29 1,77 - - 10,18 24,34 0,88 - - 0,44 0,88 - - - 226
2007 - - - - - - 1,75 36,24 7,86 - - 4,37 48,03 0,87 - - 0,44 0,44 - - - 229
2008 - - - - - - 4,39 76,58 1,95 - - 3,41 13,66 205
Лагуна Амаам3 2011 - - - - - - - 11,5 - - - 5,8 76,9 - - - 2,0 3,8 - - - ?
Лагуна Кэйнгыпильгьш 2002 - - - - - - 3,03 39,39 24,24 - - 3,03 9,09 21,21 - - - - - - - 33
Бассейн р. Туманской4 1928 - - 1,1 0,6 - - 0,6 12,6 0,6 - - 6,9 70,8 3,4 - - 1,7 1,7 - - - 175
Бассейн р. Туманской (оз. Майниц)5 1990 - - - - - - - 53,7 4,7 - - - 40,3 1,3 - - - - - - - 149
Бассейн р. Туманской (оз. Майниц) 1997 - - - - - - 10,56 59,03 1,07 - - 10,56 18,78 559
Бассейн р. Туманской 1998 - - - - - - 21,8 60,6 - - - 7,7 9,9 325
2000 - - 0,3 - - - 0,5 48,7 12,2 0,8 - 1,8 33,6 2,1 - - - - - - - 393
2001 - - - 2,0 - - - 47,3 27,0 0,7 - - 21,0 2,0 - - - - - - - 243
2002 - - - 0,7 - - 15,7 31,3 3,0 - - 17,2 31,3 0,7 - - - - - - - 134
2003 - - - - - - 7,75 60,56 - - - 20,42 11,27 142
2004 - - 5,00 0,59 - - 2,06 61,47 2,06 - - 9,12 18,82 0,88 - - - - - - - 346
2005 - - - - - - - 53,0 5,4 - - 2,4 38,0 1,2 - - - - - - - 166
2006 - - - - - - 0,81 83,87 7,26 - - - 8,06 124
2007 - - - - - - 3,8 84,6 11,6 - - - - - - - - - - - - 32
2009 - - - - - - 3,45 81,03 1,72 - - 3,45 10,34 58
Анадырский лиман6 1994 - - - - - - 2,4 87,0 10,6 - - - - - - - - - - - - 32
1995 - - - - - - 2,1 86,2 10,6 - - - 1,1 94
1999 - - - - - - 4,0 88,0 8,0 - - - - - - - - - - - - 25
Анадырский лиман 2000 - - - - - - - 46,67 6,67 - - - 26,67 - - - 6,67 13,33 - - - 15
2007 - - - - - - 23,53 29,41 5,88 - - - 29,41 - - - - 5,88 - - 5,88 17
2008 - - - - - - - 90,0 - - - - 5,0 - - - - 5,0 - - - 20
2009 - - - - - - 12,0 76,0 - - - 6,0 6,0 50
2010 - - - - - - 2,86 68,57 - - - 2,86 25,71 35
2011 - - - - - - - 54,55 9,09 - - - 33,33 3,03 - - - - - - - 33
2013 - - - - - - - 80,0 - - - 10,0 10,0 10
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Водоем Год Возраст, лет n
0.1+ 0.2+ 0.3+ 0.4+ 0.5+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 2.1+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 2.5+ 3.1+ 3.2+ 3.3+ 3.4+ 4.2+ 4.3+
Сеутаканская ОРС 1976 - - - - - - 45,6 52,6 - - - 1,8 - - - - - - - - - 57
Сеутаканская ОРС1 1983 - 0,2 23,4 8,2 0,4 - 1,0 44,2 6,2 - - 1,8 13,4 0,4 998
Сеутаканская ОРС 1984 - 4,0 - - - 4,0 12,0 40,0 4,0 - 12,0 4,0 20,0 25
Сеутаканская ОРС1 1985 - - 11,2 0,4 - 0,3 0,6 39,0 46,0 - 1,0 0,5 6,6 - - од 0,2 0,1 0,1 - - 1105
Сеутаканская ОРС 1986 - - 7,62 1,67 0,12 - 0,60 72,74 11,90 0,48 0,12 0,60 2,74 1,19 - - 0,12 0,12 - - - 840
1987 - - 2,50 0,83 - - 1,11 67,78 10,83 - - 3,06 12,22 0,56 - - 0,28 0,83 - - - 360
1996 - - 16,60 7,66 - - 0,85 55,74 11,91 - - - 5,11 1,70 0,43 - - - - - - 235
2005 - - 7,69 - - - - 65,38 2,56 - - 2,56 21,79 78
2006 - - 29,13 4,72 - - - 44,88 3,94 - - 1,57 9,45 3,94 - - - 2,36 - - - 127
2007 - - 17,22 7,22 - - - 57,22 5,00 - - 1,67 11,11 0,56 180
2008 - - 34,23 5,41 - - - 45,95 4,50 - - - 9,91 111
2009 - - 19,05 7,94 - - - 61,90 7,14 - - 1,59 1,59 0,79 126
2010 - - 18,31 2,82 - - 0,41 45,07 4,22 - - 0,41 25,35 0,41 71
Аччёнская ОРС2 1972 - - - - - - 23,12 62,31 - - - 5,53 9,04 199
Аччёнская ОРС7 1975 - - - - - - 1,6 41,0 - - - 24,6 32,8 61
Аччёнская ОРС 1988 0,26 0,26 - - - 0,26 1,81 5,96 4,88 0,26 2,07 8,03 73,57 1,04 - 0,26 1,04 0,26 - - - 386
Аччёнская ОРС1 1989 - - - - - 0,34 0,34 6,51 5,92 - 1,37 9,25 72,60 0,68 - 0,34 1,03 1,71 - - - 500
Аччёнская ОРС 1990 - - - 0,18 - - - 2,51 1,97 0,18 - 0,54 65,71 22,26 0,18 - 0,90 4,13 1,44 - - 557
1991 - 0,67 1,33 - - - 2,00 8,00 - - 0,67 4,67 44,00 12,67 - - - 24,00 2,00 - - 150
1992 - - - - - 2,25 - - - - 1,12 12,36 71,91 5,62 - - 3,37 2,25 - - - 89
Аччёнская ОРС2 1995 8,51 - - - - 86,17 5,32 94
Аччёнская ОРС 1996 - - - - - - 0,24 24,75 4,17 - - 0,24 31,62 37,50 0,49 - - 0,74 0,24 - - 409
2001 - - - - - - - 0,7 - - 0,3 6,4 75,2 17,1 - - 0,3 - - - - 299
2002 7,78 2,22 - - 8,89 67,22 2,78 - - 3,89 7,22 - - - 180
2005 - - - - - - 1,01 17,17 - - - 37,37 44,44 99
2007 - - 0,50 - - - 1,00 17,00 2,00 - - 4,00 72,50 2,50 - - - 0,50 - - - 200
2011 12,00 2,00 - - - 84,00 2,00 50
Примечание.1 По И.А. Черешневу с соавторами (2002);2 по отчетам Охотскрыбвода;3 по Р.В. Питернову с соавторами (2012);4 по В.Ф. Бугаеву (1995); 5 по И.А. Черешневу, A.C. Агапову (1992);6 по А.Н. Макоедову с соавторами (2000);7 по И.А. Черешневу (1981); остальные по данным архива ЧукотТИНРО. Серым цветом выделены преобладающие возрастные группы.
Таблица 3
Доля самок в группах рыб с разной продолжительностью пресноводного и морского нагула в популяциях чукотской нерки (по многолетним данным), %
Table 3
Portion of females in groups of sockeye with different lengths of freshwater and marine feeding (long-term data for Chukchi populations), %
Водоем Кол-во пресноводных лет Кол-во морских лет Ср. многолетняя доля самок
0 1 2 3 4 1 2 3 4 5
Бассейн р. Хатырка 53,7 53,8 57,5 - - 0 74,7 53,7 35,2 - 54,1
Мейныпильгынская ОРС 43,8 54,5 56,4 50,0 - 5,9 56,9 55,8 43,2 - 55,1
Бассейн оз. Кайпыльгин - 63,0 69,9 100 - - 69,0 63,0 70,1 - 64,3
Лагуна Орианда - 68,3 68,3 58,3 - - 70,2 66,7 72,5 - 68,0
Лагуна Амаам - 56,1 58,6 72,1 100 - 77,0 55,4 47,5 - 58,4
Лагуна Кэйнгыпильгын - 68,2 72,7 - - - 50,0 75,0 66,7 - 69,7
Бассейн р. Туманской 75,0 60,2 64,5 66,7 - - 79,8 59,2 37,5 33,3 61,5
Бассейн р. Анадырь - 51,0 31,9 33,3 - - 50,0 47,9 23,1 - 46,8
Сеутаканская ОРС 56,7 56,4 40,2 50,0 - 0 38,6 56,8 48,3 66,7 54,6
Аччёнская ОРС 37,5 44,7 48,0 60,9 - 0 59,4 48,5 44,4 - 48,1
2-4 года, однако встречали рыб, пришедших на нерест после одного (каюрки) или пяти лет пребывания в море (табл. 2, 4).
В разные годы более половины нерестовой части стада составляли шестилетние (до 88,0 %), немного реже — пятилетние (до 85,3 %) рыбы, изредка доля производителей этих возрастов была примерно одинаковой. В отдельные годы была существенно выше среднемноголетней доля четырех- (до 41,2 %) или семилетних (до 39,6 %) особей (табл. 2).
Основные возрастные группы — 1.3+ (1,1-75,4 %, в среднем 34,3 %) и 2.3+ (4,0-88,0 %, в среднем 40,9 %). Среди рыб с 2 и 3 годами морского нагула преобладали самки (56,9 и 55,8 %), а с 4 — самцы (56,8 %) (см. табл. 3).
Производители нерки из бассейнов озер Ваамочка и Пекульнейского различаются продолжительностью пресноводного периода жизни: доля рыб с одним пресноводным годом ежегодно, за исключением только 2011 г., была существенно выше в водоемах бассейна оз. Ваамочка (рис. 1). В 2001-2009 гг. разница варьировала от 2,0 до 33,2 %, в среднем 18,2 %. При этом рыбы из разных рек бассейна Пекульнейского озера не имели столь значительных различий в продолжительности пресноводного периода. Немногочисленных производителей, скатившихся в море сеголетками, отмечали в уловах только в районе устья проток и в бассейне оз. Ваамочка, а в бассейне Пекульнейского озера не встречали вообще (см. табл. 2, 4). Разная продолжительность пресноводного периода жизни нерки в бассейнах озер Ваамочка и Пекульнейское, на наш взгляд, определяется различиями в условиях нагула молоди в этих водоемах.
По-видимому, в бассейне оз. Ваамочка в начале нагула молодь находится в более благоприятных условиях. Во-первых, р. Ваамочка, в отличие от рек, впадающих в оз. Пекульнейское, имеет обширную разветвленную дельту со множеством проток. Во-вторых, в мелководном оз. Ваамочка гидрологическая весна начинается раньше и температурные условия для нагула в начале лета благоприятнее, чем в более глубоком Пекульнейском озере. Вместе с тем мы полагаем, что условия для зимовки молоди в мелководном оз. Ваамочка значительно хуже. Обилие водной растительности, разгрузка подземных вод с большим содержанием метана и сероводорода, обширные участки дна, покрытые сероводородными илами, а также уменьшение стока и мощный ледяной покров обусловливают низкую концентрацию кислорода и высокую — сероводорода. Мы не располагаем данными о массовых заморах молоди в этом водоеме, но вода в оз. Верхняя Ваамочка зимой имеет запах сероводорода.
Ранее (Голубь, 2007) было установлено, что с увеличением в поколениях доли нерки из бассейна оз. Ваамочка увеличивалась и доля рыб с одним пресноводным
Возрастной состав производителей мейныпильгынской нерки по водоемам в разные годы, %
Table 4
Age composition of sockeye spawners in the Meynypilgyn lake-river system, by ponds and years, %
Год Бассейн Водоем Возраст, лет n
0.3+ 0.4+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 2.1+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 3.2+ 3.3+ 3.4+
2001 Оз. Пекульнейское Р. Каканаут - - - - 4,48 5,97 - - 1,49 79,10 5,97 1,49 1,49 - 67
Р. Пекульвеем - - - - 1,75 3,51 - - - 91,23 1,75 1,75 - - 57
Др. водоемы - - - - - 1,92 - - - 94,23 1,92 1,92 - - 52
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка - - - - 3,72 15,35 0,93 - - 79,07 - 0,46 0,46 - 215
2002 Оз. Пекульнейское Р. Крутая - - - - 7,69 11,54 - - - 76,92 3,85 - - - 26
Оз. Мангыскон - - - - 2,33 11,63 - - 4,65 69,77 6,98 2,33 2,33 - 43
Р. Рыннатанмельгын - - - - - 2,0 - - - 86,0 10,0 2,0 - - 50
Р. Пекульвеем - - - - 1,08 4,32 - - 3,24 81,62 8,65 1,08 - - 185
Р. Кайтынмайваам - - - - 3,03 - - - 6,06 84,85 3,03 3,03 - - 33
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка - - - 2,70 2,70 2,70 - - 5,40 35,14 48,65 2,70 - - 37
2004 Оз. Пекульнейское Р. Каканаут - - - 16,0 40,0 - - - 20,0 24,0 - - - 25
Р. Пекульвеем - - - 25,71 24,76 - - - 27,62 20,95 - - - 0,95 105
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка 0,47 - - 39,81 44,55 1,90 - - 6,16 5,69 - - 0,95 0,47 211
2005 Оз. Пекульнейское Р. Крутая - - - 1,96 42,16 - - - 39,21 15,69 - - 0,98 - 102
Оз. Мангыскон - - - 4,0 68,0 - - - 20,0 8,0 - - - - 25
Р. Рыннатанмельгын - - - 3,23 61,29 - - - 30,64 4,84 - - - - 62
Р. Каутаям - - - 11,47 55,74 1,64 - - 14,75 16,39 - - - - 61
Р. Каканаут - - - 12,24 40,82 2,04 - - 26,53 18,37 - - - - 49
Р. Пекульвеем - - - 11,11 54,54 3,03 - - 19,19 12,12 - - - - 99
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка - - - 2,40 90,40 - - - 1,60 4,80 - - - - 125
2006 Оз. Пекульнейское Р. Рыннатанмельгын - - - - 60,00 0,80 - - 11,20 28,00 - - - - 125
Р. Пекульвеем - - - 2,36 79,53 - - - 6,30 11,02 - 0,79 - - 127
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка - - - 2,08 63,89 1,39 - - 11,81 18,05 - 2,78 - - 144
2007 Оз. Пекульнейское Р. Крутая - - - 4,65 20,93 2,32 - - 4,65 55,81 - - - - 86
Р. Рыннатанмельгын - - - - 13,0 2,0 - - - 85,0 - - - - 100
Р. Пекульвеем - - - 3,0 34,0 4,0 - - 7,0 52,0 - - - - 100
Оз. Подарок - - - 12,50 31,25 - - - 18,75 31,25 - 6,25 - - 16
Др. водоемы - - - 3,70 7,40 - - - - 88,90 - - 27
Оз. Ваамочка Р. Ваамочка - - - 1,49 43,28 8,96 - - - 43,28 - - 1,49 - 67
о т 2 т 8 3 0 т 7 <ч 6 о 2 о
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,49 | 1
1 0,42 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,97 | 1
1 0,42 | 1 7,69 I 0,29 | 1 1 1,32 | 1 1 1 2,02 | 0,49 | -
20,0 | 8,79 | 40,74 | 23,07 | 5,46 | 0,09 | 13,33 I 10,53 | 22,31 I 6,12 | 16,67 | 23,23 | 14,08 | 14,44 |
1 4,60 | 1,85 | 1 4,31 | 1 1 3,95 | 7,69 | 1 1 1,01 1 5,83 | | гг'г
1 0,42 | 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2,09 | 12,96 | 7,69 | 3,16 | 1,01 1 1,33 1 1,32 | 1 1 1 11,11 1 2,43 | |
80,0 | 61,09 | 42,59 | 61,54 | 70,11 | 79,80 | 82,67 | 82,89 | 70,00 | 91,16 | 79,17 | 61,62 | 62,62 | 77,78 |
1 21,34 | 1,85 | 1 15,52 | 2,02 | 2,67 | 1 1 1,72 | 4,17 | 1,01 1 12,14 | | гг'г
1 0,42 | 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,97 | 1
1 0,42 | 1 1 1,15 I 1,01 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Оз. Мангыскон Р. Ваамочка Р. Каканаут Др. водоемы Р. Ваамочка Р. Ваамочка Р. Крутая Оз. Мангыскон Р. Рыннатанмельгын | Р. Пекульвеем Р. Кыргынайваам Р. Ваамочка Р. Ваамочка Р. Ваамочка
Оз. Пекульнейское | Оз. Ваамочка Оз. Пекульнейское Оз. Ваамочка Оз. Ваамочка Оз. Пекульнейское Оз. Ваамочка Оз. Ваамочка Оз. Ваамочка
2008 2009 | 2010 | 2011 | 2012 | | 2013 |
годом (г = 0,495, р = 0,011, п = 26). И наоборот, с увеличением в поколениях доли рыб из бассейна Пекульнейского озера увеличивалась доля особей с двумя пресноводными годами (г = 0,452, р = = 0,023). Однако начиная с поколения от нереста 2001 г. такая зависимость не прослеживается, что, возможно, свидетельствует о некотором сглаживании различий в условиях нагула.
В последнее десятилетие возраст мейны-пильгынской нерки существенно изменился. Так, средняя продолжительность пресноводного периода сократилась в 1,5 раза из-за увеличения доли рыб, скатившихся в море годовиками (1+ лет) (рис. 2, а). С 2002 г. ни разу не отмечено преобладания среди производителей шестилетних (2.3+) особей (табл. 2). Основу нерестовой части стада составляли пятилетние рыбы в возрасте 1.3+, в том числе и в годы нереста доминантных поколений (2006 и 2011 гг.). Соответственно и шестилетняя цикличность смены лет доминантного нереста, обусловленная возвратом основной части производителей в возрасте 2.3+, характерная для периода 1970-1990-х гг. (Голубь, 2003б, 2007), сменилась на пятилетнюю. Продолжительность морского нагула изменилась не столь значительно (рис. 2, б).
Озеро Кайпыльгин. За 4 года встречены рыбы 9 возрастов, прожившие 1-3 года в озере и 2-4 года в море (табл. 2). В 2002 г. основу репродуктивной части стада составляли шестилетние (54,55 %), в 2005, 2006 и 2008 гг. — пятилетние особи (68,1-91,0 %). Во всех группах с разной продолжительностью морского нагула преобладали самки (63,0-70,2 %). Существенных различий в возрастном составе производителей из рек Велькильвеем и Мечеут не найдено (табл. 5).
Лагуна Орианда. За 5 лет исследований среди производителей встречены рыбы 12 возрастных групп (см. табл. 2). Пресноводный нагул длился 1-3 года, морской — 2-5 лет, в 2012 г. встречены особи, скатившиеся в море сеголетками (2,1 %) (табл. 2). В разные годы основу нерестового стада составляли рыбы разных возрастных групп: в 2001, 2012 и 2013 гг. преобладали шестилетние (52,4-98,0 %), в 2002 г. — семилетние (64,0 %), а в 2005 г. — пятилетние особи (73,8 %) (табл. 2). Во всех группах с разной продолжительностью морского нагула преобладали самки (66,7-72,6 %).
Лагуна Амаам. За 9 лет встречены рыбы 11 возрастов (табл. 2). Преобладали прожившие в пресных водоемах 1 или 2 года (41,3 и 52,9 %). Доля скатившихся в море после 3 лет пресноводного нагула составила в среднем 5,7 %. Здесь также пойманы рыбы, прожившие в пресной воде
к
ч
о «
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100 -г
Ш бассейн оз. Ваамочка I устье проток Мейныпильгынской ОРС EH бассейн оз. Пекульнейского
2001 г.
2002 г.
2004 г.
2005 г.
2006 г.
2007 г.
100
2 3 12
2009 г. 2011г.
Продолжительность пресноводного периода, лет
Рис. 1. Доля производителей мейныпильгынской нерки с разной продолжительностью пресноводного периода жизни в устье проток и на нерестовых водоемах бассейнов озер Ваамочка и Пекульнейское в разные годы
Fig. 1. Portion of sockeye spawners with different length of freshwater period in mouths of river arms and in spawning ponds of Vaamochka and Pekulneyskoe Lakes (Meynypilgyn lake-river system), by years
4 года: в 2003 г. в возрасте 4.3+ (0,4 %), в 2004 г. — 4.2+ (1,0 %). Как правило, основу нерестовой части стада составляли пяти- (до 80,0 %), реже — шестилетние (до 91,6 %) производители, но в 2002 г. преобладали семилетние рыбы (54,8 %) от нереста многочисленного родительского поколения 1995 г. В 2002 г. доля таких рыб была заметно выше во многих чукотских водоемах (табл. 2). В морских уловах в Карагинской подзоне семилетних особей также встречали чаще обычного (Бугаев, 2005).
Основную часть рыб с 2 и 3 годами морского нагула составляли самки (77,0 и 55,4 %), с 4 — самцы (52,5 %).
4 о
5 а
(D Е
-с
я ч о г
0
1
а С
1,9
1,7
1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1
om^oc^iNinoo^^oom^oc^iN оооооооооос^с^с^оооо^
om^oc^iNinoo^^oom^oc^iN оооооооооос^с^с^оооо^
Рис. 2. Изменение средней продолжительности пресноводного (а) и морского (б) нагула у производителей мейныпильгынской нерки в подходах 1970-2013 гг.
Fig. 2. Change in average duration of freshwater (a) and marine (б) feeding for sockeye spawners in approaches to the Meynypilgyn lake-river system in 1970-2013
Таблица 5
Возрастной состав производителей нерки из разных водоемов бассейна оз. Кайпыльгин
в 2002 и 2005 гг., %
Table 5
Age composition of sockeye salmon from different water bodies of Lake Kaypyl'gin basin
in 2002 and 2005, %
Год Река Возраст, лет n
1.2+ 1.3+ 1.4+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ 3.3+
2002 Велькильвеем 1,63 42,28 34,96 0,81 17,89 1,63 0,81 123
Мечеут - 33,33 33,33 - 26,19 4,76 2,38 42
2005 Велькильвеем 0,67 88,67 - 3,33 7,33 - - 150
Мечеут 4,08 81,63 - 6,12 8,16 - - 49
Лагуна Кэйнгыпильгын. Исследования проводили только в 2002 г. В выборке отмечены рыбы 6 возрастов с 1-2 годами пресноводного и 2-4 годами морского нагула (табл. 2). Преобладали пятилетние особи, но, как и в ряде других водоемов корякского побережья (Мейныпильгынская ОРС, лагуны Орианда и Амаам), в 2002 г. значительную часть производителей (21,2 %) составляли семилетние рыбы (табл. 2).
Река Туманская. За 13 лет встречены рыбы 11 возрастов (табл. 2). Преобладали прожившие в пресных водоемах 1 (67,9 %), реже — 2 (31,0 %) года. Рыбы с 3 годами пресноводного нагула встречены только в 1928 г. (Бугаев, 1995). Доля производителей, скатившихся в море сеголетками, в среднем невелика (0,8 %), но в отдельные годы она достигала 5,6 % (табл. 2). Морской нагул длился от 2 до 5 лет, в среднем 81,4 % производителей пришли на нерест после 3 лет жизни в море. Рыбы, прожившие в море 5 лет, встречены в 2000 и 2001 гг. (0,8 и 0,7 %).
За исключением 1928 г., среди производителей преобладали пятилетние рыбы (в среднем 63,2 %, в отдельные годы до 84,6 %). Среднемноголетняя доля шестилетних особей в нерестовой части стада — 30,0 %, в 1928 г. рыбы этого возраста составляли 73,1 % производителей (табл. 2).
Среди рыб с 2 и 3 годами морского нагула преобладали самки (79,8 и 59,2 %), с 4 — самцы (62,5 %).
Реки бассейна Анадырского лимана. За 10 лет встречены производители 9 возрастов, прожившие 1-4 года в пресных водоемах и 2-4 года в море (табл. 2). Почти всегда в нерестовой части стада преобладали пятилетние рыбы, только в 2007 г. их доля была меньше, чем доля шестилетних (соответственно 29,4 и 35,3 %). Среди рыб с 2 годами морского нагула соотношение полов было равным, с 3 и 4 — преобладали самцы (52,1 и 76,9 %).
Сеутаканская ОРС. Встречены рыбы 18 возрастов (табл. 2). Большее количество возрастных групп — 19 — отмечено только в Северной Америке у нерки оз. Карлук, тогда как в стадах красной Бристольского залива обычно насчитывается 11-12, а в стадах азиатской нерки — от 3 до 15 групп (Коновалов, 1980; Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2002, 2003, 2007, 2009; Черешнев и др., 2002; Волобуев, Марченко, 2011). По последним данным (Бугаев, 2010), 18 возрастных групп отмечено также у нерки р. Камчатка.
Пресноводный нагул длился от 0 до 3, морской — от 1 до 5 лет. Среди чукотских популяций только в сеутаканской ежегодно в уловах встречали производителей, скатившихся в море сеголетками: в отдельные годы их доля достигала 39,6 %, а в среднем составила 18,4 %, (табл. 2).
Как правило, в нерестовой части стада преобладали пятилетние рыбы (в среднем
58.4 %, в отдельные годы до 75,0 %), лишь в 1985 г. основную часть составили шестилетние (52,8 %) (табл. 2).
В отличие от большинства других чукотских популяций, среди рыб, проживших в море 2 года, преобладали самцы (61,4 %) (см. табл. 3).
Аччёнская ОРС. За 14 лет исследований, как и в Сеутаканской ОРС, встречены производители 18 возрастов (см. табл. 2). Рыбы проводили в пресных водоемах от 0 до 4, в море — от 1 до 5 лет. Большинство скатывались в море после 1 или 2 лет жизни в пресных водоемах (19,4 и 76,3 %) и возвращались на нерест после 3 лет нагула в море (77,7 %). В разные годы среди производителей чаще преобладали шестилетние (до 86,2 %), реже — пятилетние (до 67,8 %) рыбы.
При доле самок в популяции в целом 48,1 % они преобладали среди производителей с 2 годами морского нагула (59,4 %); более половины рыб с 3 и 4 морскими годами составили самцы (51,5 и 55,6 %).
В аччёнской популяции чаще, чем в других чукотских стадах, встречали сам-цов-каюрок, пришедших на нерест после 1 года морского нагула. В отдельные годы их доля достигала 5,3 % всех производителей. По данным И.А. Черешнева (1981), в 1972 г. в оз. Аччён было поймано 42 экз. карликовых самцов и самок, созревших без ската в море в возрасте 2+ и 3+ лет. Карликовую нерку добывали также в сентябре 2008 г. в лагуне Преображения (около 20 км к западу от лагуны Аччён)*.
В целом за период исследований в чукотских популяциях нерки встречены производители 21 возрастной группы: 0.1+, 0.2+, 0.3+, 0.4+, 0.5+, 1.1+, 1.2+, 1.3+, 1.4+, 1.5+, 2.1+, 2.2+, 2.3+, 2.4+, 2.5+, 3.1+, 3.2+, 3.3+, 3.4+, 4.2+, 4.3+. С учётом карликовой формы у чукотской нерки 23 возрастные группы.
Для многих чукотских стад характерен более сложный, чем в центральных районах воспроизводства, возрастной состав. Наибольшее разнообразие отмечено у северной границы ареала азиатской нерки — в Сеутаканской и Аччёнской ОРС.
Вторая отличительная черта чукотской нерки — более продолжительный, чем у нерки большинства азиатских и американских популяций, период морского нагула, что ранее отмечал И.А. Черешнев (1980). Около 75,9 % всех рыб (в разных популяциях от
48.5 до 87,4 %) пришли на нерест после 3 лет жизни в море, еще 13,0 % (6,5-45,4) — после 4 лет морского нагула. Доля рыб, проживших в море 2 года, составляет 10,8 % (6,1-18,3). По многолетним данным, средняя продолжительность морского периода жизни в разных популяциях варьирует от 2,90 до 3,39 года.
Разнообразие жизненных стратегий чукотской нерки, по-видимому, связано с ее размножением и обитанием в пресноводный период жизни на периферии ареала вида, где условия менее стабильны, чем в центральных районах воспроизводства. Такие особенности имеют приспособительный характер и обеспечивают стабильность воспроизводительной способности популяции при больших различиях в урожайности поколений.
* Рыболовство как часть традиционного природопользования коренных жителей Прови-денского района (2007-2008 гг.): отчет сотрудников природно-этнического парка «Берингия». Анадырь, 2008. 33 с.
Вместе с тем основу репродуктивной части чукотских популяций, как и во многих других стадах нерки ^оегйег, 1968; Коновалов, 1980; Вш^пег, 1991; Бугаев, 1995; Че-решнев и др., 2002; Волобуев, Марченко, 2004, 2011; Волобуев и др., 2005), составляют пяти- и шестилетние особи с 1-2 годами пресноводного и 3 годами морского нагула (табл. 2).
Производители, скатившиеся в море после одного года жизни в пресных водоемах, чаще преобладали в реках Хатырка, Туманская, Анадырь, оз. Кайпыльгин и Се-утаканской ОРС (табл. 2, рис. 3). Проживших в пресной воде два года чаще встречали в Мейныпильгынской и Аччёнской ОРС, лагунах Орианда и Амаам (табл. 2, рис. 3).
Рис. 3. Соотношение производителей нерки с разной продолжительностью пресноводного периода жизни в популяциях чукотской нерки: 1 — р. Хатырка; 2 — Мейныпильгынская озерно-речная система; 3 — бассейн оз. Кайпыльгин; 4 — лагуна Орианда; 5 — лагуна Амаам; 6 — лагуна Кэйнгыпильгын; 7 — бассейн р. Туманской; 8 — бассейн р. Анадырь; 9 — Сеута-канская озерно-речная система; 10 — Аччёнская озерно-речная система
Fig. 3. Portion of spawners with different duration of freshwater period in different populations of Chukchi sockeye salmon (long-term data): 1 — Khatyrka River; 2 — Meynypilgyn lake-river system; 3 — Kaypylgin Lake basin; 4 — Orianda Lagoon; 5 — Amaam Lagoon; 6 — Keyngypilgyn Lagoon; 7 — Tumanskaya River basin; 8 — Anadyr River basin; 9 — Seutakan lake-river system; 10 — Achchen lake-river system
Существует мнение (Волобуев, Марченко, 2004, 2011; Шунтов, Темных, 2008), что различия в продолжительности пресноводного периода жизни нерки из разных водоемов обусловлены преобладанием в той или иной популяции генеративно реофильной или лимнофильной экологических форм, молодь которых скатывается соответственно после 1 или 2 лет нагула в пресных водах. Имеющиеся у нас данные не подтверждают этого предположения. Напротив, рыб, скатившихся в море в более раннем возрасте (0+ и 1+), чаще встречали в популяциях, где преобладает лимнофильная нерка (бассейны рек Хатырка, Туманская и Анадырь, Сеутаканская ОРС), а в более позднем (2+ и 3+) — в популяциях с преобладанием реофильной формы (Мейныпильгынская ОРС, лагуны Орианда и Аммам) (рис. 3, 4). Только в аччёнской популяции, где почти вся
нерка нерестится в озере (рис. 4), чаще встречали рыб с двумя годами пресноводного нагула (см. рис. 3), а доля скатившихся в море в возрасте 3+ лет в отдельные годы достигала 26,0 %.
Рис. 4. Соотношение лимно- и реофильной форм в популяциях чукотской нерки: 1 — р. Хатырка; 2 — Мейныпильгынская озерно-речная система; 3 — бассейн оз. Кайпыльгин; 4 — лагуна Орианда; 5 — лагуна Амаам; 6—лагуна Кэйнгыпильгын; 7—бассейн р. Туманской; 8 — бассейн р. Анадырь; 9 — Сеутаканская озерно-речная система; 10 — Аччёнская озерно-речная система
Fig. 4. Ratio of limno- and rheophilous forms in différent populations of Chukchi sockeye salmon: 1 — Khatyrka River; 2 — Meynypilgyn lake-river system; 3 — Kaypylgin Lake basin; 4 — Orianda Lagoon; 5 — Amaam Lagoon; 6 — Keyngypilgyn Lagoon; 7 — Tumanskaya River basin; 8 — Anadyr River basin; 9 — Seutakan lake-river system; 10 — Achchen lake-river system
На наш взгляд, скат молоди в разном возрасте не зависит от соотношения лимно-фильной и реофильной форм в популяции. Один из основных факторов, влияющих на возраст ската молоди нерки, — наличие или отсутствие нагульного водоема и условия в нем. Для чукотских популяций такими водоемами служат не только озера, где нерестится нерка (Майниц, Аччён, Сеутакан и др.), но и водоемы, куда молодь скатывается из нерестовых рек и озер для нагула (озёра Ваамочка, Пекульнейское, Кайпыльгин, лагуны Орианда, Амаам, Сеутакан и др.).
Помимо этого, возраст смолтификации молоди может быть связан с возрастом родителей. Так, в потомстве производителей мейныпильгынской нерки с 1 годом пресноводного нагула в большинстве случаев преобладали особи, скатившиеся в возрасте 2 лет, а потомки рыб, имеющих 2 года пресноводного нагула, чаще жили в озерах только 1 год (рис. 5). Обратная связь между возрастом смолтификации родителей и их потомков ранее отмечена у нерки оз. Калтес (Foerster, 1968) и оз. Азабачьего (Островский, 1987). По мнению В.И. Островского (1987), отрицательная зависимость между продолжительностью пресноводного нагула родителей и потомков может быть обусловлена разнокачественностью икры у самок-родителей разного возраста.
Действительно, как и во многих других популяциях лососей (Крогиус, 1951, 1961; Крогиус и др., 1969; Дирин, 1982), в группах самок мейныпильгынской нерки
С— С—~ С—~ С—~ С— С—- С—~ С—~ С—~ С—- coco мооооооооммсоа^а^^а^а^^оооооооооо^^^^ 010\01010\010\ф010\01010\010\о\фф00000000000000
Рис. 5. Изменение доли производителей мейныпильгынской нерки с одним (а) и двумя (б) годами пресноводного нагула в родительском поколении и у их потомков
Fig. 5. Portions of sockeye spawners with one (a) and two (б) years of freshwater feeding for the parental generations and their descendants in the Meynypilgyn lake-river system
одинаковых размеров наибольшая плодовитость, как правило, характерна для рыб, скатившихся в море в более раннем возрасте (рис. 6). Икра таких самок мельче, чем икра рыб с более длительным периодом пресноводного нагула (Bilton, 1971; Мельникова, Лейзерович, 1979). Ранее в работах ряда исследователей (Грачев, 1968; Bilton, 1971; Fowler, 1972; Виленская, Маркевич, 1987; Маркевич, Виленская, 1991) было показано, что из крупных яйцеклеток появляется более крупная молодь с большим запасом желтка. Молодь же, вышедшая из мелкой икры, мельче, растет медленнее и дольше живет в пресных водоемах (Foerster, 1968; Крогиус, 1972, 1975; Каев, Каева, 1986; Крогиус и др., 1987).
В целом наши данные подтверждают вывод В.И. Островского (1987) о том, что в потомстве самок, скатившихся в море после 1 года пресноводного нагула, в большинстве случаев преобладает молодь старших смолт-классов (рис. 5). Однако в поколениях от нереста 1995-2000 и 2004-2007 гг. такая зависимость не прослеживается. Возможно, в эти периоды возраст смолтификации в большей степени определяли какие-то иные факторы.
Среди производителей с разной продолжительностью пресноводного нагула в большинстве популяций преобладали самки (см. табл. 3).
Рыбы-каюрки, созревающие после одного года морского нагула, в чукотских стадах представлены почти исключительно самцами (табл. 3). Известен только один случай поимки самки в возрасте 0.1+ в Мейныпильгынской озерно-речной системе
& s
л н
с
<С
к
6,0 5,8 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 4,6 4,4
И - 1 пресноводный год S - 2 пресноводных года ■ - 3 пресноводных года
S3
п
о ш
О
ЧО
о
о оо
о
Длина, мм
Рис. 6. ИАП одноразмерных рыб с разной продолжительностью пресноводного периода жизни
Fig. 6. Individual absolute fecundity of sockeye salmon with different duration of the freshwater period, by size
в 2013 г. Отсутствие самок или значительное преобладание самцов среди самых быстросозревающих рыб характерно для всех популяций азиатской и американской нерки (Никулин, 1970; Коновалов, 1980; Вш^пег, 1991; Бугаев, 1995, 2011; Риккер и др., 2005). При этом обычно самцы доминируют среди рыб не только с одним, но и с двумя морскими годами (Егорова, 1967; Коновалов, 1980; Бугаев, 1995, 2011). У чукотской нерки, напротив, доля самцов в большинстве популяций гораздо выше среди рыб, проживших в море 4 года, а среди производителей с двумя морскими годами, как правило, преобладают самки (табл. 3).
Помимо этого, на наш взгляд, немаловажна еще одна особенность, присущая чукотским популяциям. За довольно длительный период исследований карликовая (или «остаточная») форма, созревающая без ската в море, была найдена только в оз. Аччён (Черешнев, 1980, 1981) и лагуне Преображения*, но и в этих водоемах ее численность, судя по единичным находкам, крайне мала. По мнению ряда авторов (Крохин, 1967; Коновалов, 1971; Лейзерович, 1973; Крогиус, 1975; Крогиус и др., 1987), появление карликов зависит от трофических условий: их количество увеличивается в периоды хорошей обеспеченности пищей. Возможно, низкая численность карликов в чукотских популяциях нерки обусловлена бедной кормовой базой нагульных водоемов.
Определенное влияние на различия в доле мелких самцов в разных популяциях могут оказывать и другие факторы. Помимо карликов, в чукотских стадах сравнительно невелика и численность другой группы мелких самцов — каюрок, возвращающихся на нерест после 1 года морского нагула (см. табл. 2).
Для мелких самцов характерен максимальный, а для крупных — минимальный уровень гетерозиготности, самки же имеют промежуточный уровень (Алтухов, 1983, 1998, 2001, 2003). Мелкие самцы отличаются от крупных ускоренным темпом роста и ранним половым созреванием (Крогиус, 1961, 1972; Крогиус и др., 1987; Алтухов, 2003).
При стабильных условиях адаптивное преимущество имеют более гомозиготные крупные самцы, мелкие же являются резервом генетического разнообразия, в норме их доля в популяции невелика (Алтухов, 1998, 2001, 2003). Однако при неблагоприятных условиях, в частности при длительном воздействии морского промысла, нарушающем структуру стад, доля мелких быстросозревающих самцов увеличивается, темп смены поколений возрастает (Крогиус, 1975; Коновалов, 1980; Алтухов, 1995, 1998, 2001, 2003). Значительный рост доли карликов и каюрок на фоне снижения численности стад отмечен, например, у нерки озер Ближнего, Дальнего и Начикинского (Никулин, 1970; Крогиус, 1975; Алтухов, 1994, 1995, 2001, 2003). В чукотских популяциях численность мелких самцов в период исследований всегда оставалась на низком уровне и заметно
* Рыболовство ..., 2008.
не изменялась. Учитывая также, что среди рыб старших возрастов преобладают самцы, мы полагаем, что на сегодняшний день состояние популяций чукотской нерки, несмотря на значительный пресс со стороны морского лова (Голубь, 2007; Голубь, Голубь, 2011), более благополучно, нежели состояние большинства азиатских стад.
Незначительная доля мелких самцов в чукотских популяциях может быть и следствием взаимодействия генотипа с окружающей средой. На примере природной популяции ели европейской Picea abies Ю.П. Алтуховым (2003) показано, что положительная корреляция между гетерозиготностью и долей нежизнеспособных семян больше у деревьев, произрастающих в неблагоприятных по сравнению с зоной экологического оптимума условиях. Поскольку максимальный уровень гетерозиготности характерен именно для карликов и каюрок (Алтухов, 2003), их доля в популяциях, живущих на окраине ареала, из-за большей интенсивности отбора может быть ниже, чем в центральных частях.
Заключение
Характерными чертами чукотской нерки являются: 1) сложный многовозрастной состав репродуктивной части стад; 2) большая, чем в центральных частях ареала, средняя продолжительность морского нагула; 3) преобладание самок среди быстро-созревающих рыб, возвращающихся после 2 лет жизни в море, и увеличение доли самцов в старшевозрастных группах; 4) малая численность карликов и каюрок. Особенности возрастного состава чукотской нерки — это приспособление, направленное на нейтрализацию возможных негативных последствий, связанных с существованием в пресноводный период жизни в менее стабильных и благоприятных, чем в районах экологического оптимума вида, условиях.
Автор искренне признательна сотрудникам Мейныпильгынской КНС Охот-скрыбвода, ИБПС ДВО РАН и ЧукотТИНРО за сбор материала и предоставленные данные, работникам рыбоперерабатывающего завода «Вилей» и жителям с. Мей-ныпильгыно за помощь при проведении исследований. Особая благодарность А.П. Голубю за техническое обеспечение исследований и всестороннюю помощь на разных этапах работы.
Список литературы
Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. — 1998. — Т. 34, № 7. — С. 908-919.
Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. — 1995. — Т. 31, № 10. — С. 1331-1357.
Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 1. — С. 5-21.
Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства и рыбоводства // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 4. — С. 562-603.
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях : монография. — М. : Наука, 1983. —
279 с.
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях : монография. — М. : Академкнига, 2003. — 431 с.
Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в 2001-2002 гг. // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 41-54.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка : монография. — М. : Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка — 2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце XX — начале XXI вв.) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — 380 с.
Бугаев В.Ф. Нерка реки Камчатки (биология, численность, промысел) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. — 232 с.
Бугаев В.Ф., Бугаев А.В., Дубынин В.А. Биологические показатели стад нерки Oncorhynchus nerka Восточной Камчатки, Корякского нагорья и некоторых других территорий // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. 7-й междунар. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — С. 15-40.
Бугаев В.Ф., Бугаев А.В., Маслов А.В. Нерка Oncorhynchus nerka р. Ананаваям (северо-восток Камчатки) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 4-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2003. — С. 28-30.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А., Бугаев А.В. и др. К вопросу о биологии некоторых стад нерки Oncorhynchus nerka рек Западной Камчатки // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — Вып. 6. — С. 182-191.
Бугаев В.Ф., Маслов А.В., Дубынин В.А. Озерновская нерка (биология, численность, промысел) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. — 156 с.
Виленская Н.И., Маркевич Н.Б. Зависимость между весом икры нерки и размерно-весовыми показателями ее потомства на ранних этапах развития // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана : тез. докл. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 1987. — С. 32-33.
Волобуев В.В., Марченко С.Л. Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. — Магадан, 2004. — Вып. 2. — С. 259-273.
Волобуев В.В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел) : монография. — Магадан : СВнЦ ДВО РАН, 2011. — 303 с.
Волобуев В.В., Черешнев А.И., Шестаков А.В. Особенности биологии и динамика стада проходных и жилых лососевидных рыб рек Тауйской губы Охотского моря. Сообщение 1. Тихоокеанские лососи // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2005. — № 2. — С. 25-47.
Голубь Е.В. Нерка (Oncorhynchus nerka) Чукотки: биология, распространение, численность // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 139-146.
Голубь Е.В. Характеристика нерестовых водоемов и распределение производителей нерки (Oncorhynchus nerka) на нерестилищах мейныпильгынской озерно-речной системы (Чукотка) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 135. — С. 59-71.
Голубь Е.В. Некоторые данные по биологии и динамике численности нерки Мейныпиль-гынской озерно-речной системы // Вопр. рыб-ва. — 2003б. — Т. 4, № 4. — С. 638-660.
Голубь Е.В., Голубь А.П. Травмы жаберных крышек как показатель пресса морского лова // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 88-92.
Грачев Л.Е. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 43-51.
Дирин Д.К. Динамика плодовитости лососей в связи с размерно-возрастной структурой популяции // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 24-30.
Егорова Т.В. Основные закономерности, определяющие динамику численности красной (Oncorhynchus nerka Walb.) бассейна р. Озерной : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1967. — 20 с.
Каев А.М., Каева В.Е. Изменчивость плодовитости и размера икринок у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в связи с размерно-возрастной структурой нерестовой части популяции // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 6. — С. 955-964.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) : монография. — Л. : Наука, 1971. — 229 с.
Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей : монография. — Л. : Наука, 1980. — 238 с.
Крогиус Ф.В. Динамика популяций и рост молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) оз. Дальнего (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1975. — Т. 15, вып. 4(93). — С. 612-629.
Крогиус Ф.В. Линейный рост молоди красной (Oncorhynchus nerka Walb.)) озера Дальнего // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 19-31.
Крогиус Ф.В. О динамике численности красной // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 3-16.
Крогиус Ф.В. О связях темпа роста и численности красной // Тр. совещ. ихтиол. комис. АН СССР. — 1961. — Вып. 13. — С. 132-146.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего: опыт кибернетического моделирования : монография. — Л. : Наука, 1969. — 86 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка) : монография. — Л. : Наука, 1987. — 198 с.
Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 57. — С. 31-54.
Лейзерович Х.А. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, вып. 3(80). — С. 460-470.
Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки : монография. — М. : Психология, 2000. — 208 с.
Маркевич Н.Б., Виленская Н.И. Выживание и весовой рост личинок нерки Oncorhynchus nerka, проходившей ранние этапы эмбриогенеза при различном термическом режиме // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 5. — С. 756-765.
Мельникова М.Н., Лейзерович Х.А. Зависимость размерных показателей икры от размерно-возрастных характеристик самок атлантического лосося (Salmo salar L.) // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. — 1979. — Вып. 139. — С. 62-80.
Никулин О.А. О связи между снижением абсолютной численности красной Oncorhynchus nerka (Walb.) и увеличением относительной численности карликов среди нагуливающейся молоди в озере Уегинском (Охотский район) // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 205-217.
Островский В.И. Динамика возраста смолтификации нерки Oncorhynchus nerka оз. Аза-бачье // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 4. — С. 618-626.
Питернов Р.В., Изергин Л.И., Изергин И.Р. Оценка численности, распространение и возрастной состав лососей рода Oncorhynchus бассейна лагуны Амаам (Чукотка) // Вестн. Камчат. гос. техн. ун-та. — 2012. — № 21. — С. 62-66.
Путивкин С.В. Топография нерестилищ и распределение тихоокеанских лососей в водоемах беринговоморского побережья Чукотки // Комплексные исследования морских гидроби-онтов и условий их обитания. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — С. 130-138.
Риккер В.Е., Погодаев Е.Г., Бимиш Р.Дж., Карпенко В.И. Причины быстрых изменений темпа пресноводного роста, возраста смолтификации и созревания нерки в небольшом Камчатском озере // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 3-17.
Черешнев И.А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки // Рыбы в экосистеме лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 115-146.
Черешнев И.А. Экология промысловых проходных лососевых Восточной Чукотки // Комплексное экономическое и социальное развитие Магаданской области в ближайшей и долгосрочной перспективе : тез. докл. науч.-практ. конф. — Магадан, 1980. — С. 46-49.
Черешнев И.А., Агапов А.С. Материалы по биологии нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Туманская (Восточная Чукотка) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1992. — С. 137-146.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.
Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 336 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических системах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Bilton H.T. A hypothesis of alternation of age of return in successive generations of Skeena River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1971. — Vol. 28, № 4. — P. 513-516.
Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver : UBC Press, 1991. — P. 3-117.
Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka : Bull. Fish. Res. Bd Canada. — 1968. — № 162. — 422 p.
Fowler L.G. Growth and mortality of fingerling Chinook salmon as affected by egg size // The Progressive Fish-Culturist. — 1972. — Vol. 34, № 2. — P. 66-69.
Поступила в редакцию 9.07.14 г.
