CC BY
45
ВОЗРАСТНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА МОЗГОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ОПОЗНАНИЯ ФРАГМЕНТАРНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ У ДЕТЕЙ ОТ 5-6 К 7-8 ГОДАМ
Н.Е. Петренко1, Д.А. Фарбер Учреждение Российской академии образования Институт возрастной физиологии, Москва
У детей 5-6 и 7-8 лет анализировались поведенческие данные и параметры ССП при опознании знакомых изображений разного уровня фрагментации без их предварительного показа. Выявлена более низкая эффективность опознания у детей дошкольного возраста, что проявляется в более высоком уровне фрагментации, на котором происходит идентификация изображения и большем количестве ошибок. Отсутствие в префронтальной коре детей предшкольного возраста усиления негативного и позитивного компонентов характерных для процессов опознания у взрослых свидетельствует о снижении степени их участия в опознании фрагментарных изображений на этом этапе онтогенеза. В предшкольном возрасте так же не наблюдается увеличения амплитуды ССП связанных с событием потенциалов при опознании в задне-височных областях, являющихся частью вентральной зрительной системы, и согласно литературным данным являющейся ключевой структурой опознания фрагментарных изображений на основе интеграции сенсорного признаков объекта. Полученные данные дают основание считать, что относительно низкие показатели эффективности опознания в 5-6 лет определяются как незрелостью механизмов управляющего контроля, так и недостаточным участием вентральной зрительной системы в опознании фрагментарных изображений.
Ключевые слова: опознание фрагментарных изображений, дети 5-6 и 7-8 лет, связанные с событием потенциалы, фронтальные области.
Age dynamics of brain organization in the process of recognition of fragmentary images in children at the age of 5-6 to 7-8. Behavioural characteristics and event-related potentials (ERP) were studied in children at the age of 5-6 and 7-8 when identifying familiar images of various fragmentation without preliminary demonstration. Lower efficiency of recognition was demonstrated by preschool children in higher level offragmentation and higher number of mistakes. The lack of intensification of negative and positive components, typical for recognition in adults, in prefrontal cortex in preschool children can be the sign of their lower role in recognition process in children. In preschool age no rise in ERP amplitude in posterior temporal cortex can be observed. This structure is a part of ventral visual system and according to various scientific sources is the main structure responsible for the recognition of fragmentary images based on the integration of the sensory characteristics of the object. The received data make it possible to suppose that relatively low indices of pattern recognition in 5-6-year-old children results both from immaturity of control mechanisms and insufficient participation of ventral visual system in the recognition offragmentary images.
Контакты: 'Петренко Н.Е., E-mail:develop.physiol@inbox.ru
Keywords: children, identification fragmented pictures, event-related potential, prefrontal cortex
Изучение мозговой организации когнитивных процессов в предшкольном и младшем школьном возрасте играет важную роль для понимания функциональных возможностей ребенка в период подготовки к школе и в процессе систематического обучения. Возраст от 5-6 к 7-8 годам является этапом интенсивного созревания структур, осуществляющих анализ зрительной информации. Значительные изменения структурной организации нейронных ансамблей в каудальных отделах коры между 5 и 6-7 годами [3, 6] создает условия для дифференцированного анализа отдельных признаков зрительных стимулов и их обработки. Структурные изменения нейронного аппарата корковых зон относящихся к зрительной системе и их взаимодействия к концу дошкольного возраста приводят к качественным преобразованиям функциональной организации зрительного восприятия. К концу дошкольного возраста зрительное обследование предмета становится более организованным и систематизированным [2]. Исследования нейрофизиологических механизмов опознания сложных стимулов с использованием метода регистрации ССП различных областей коры, выявили значительные различия в системе восприятия зрительной информации до и после 5 -6 летнего возраста [1, 4]. Показано, что в 6-7 лет при предъявлении стимулов, отличающихся по сенсорным характеристикам отмечаются различия в реактивности отдельных компонентов ССП в проекционных и ассоциативных зрительных зонах, в отличие от детей более младшего возраста, у которых во всех каудальных областях регистрировались сходные по реактивности и конфигурации ССП [1]. Относительная незрелость механизмов зрительного восприятия проявляется в трудности воссоздания целостного образа объекта на основе интеграции его отдельных признаков [11]. Для изучения процессов опознания связанных с интеграцией сенсорных признаков используется модель предъявления неполных изображений разного уровня фрагментации [5, 8, 14, 16]. В поведенческих работах показано совершенствование показателей эффективности опознания с возрастом [8]. Однако, к настоящему времени нет единого мнения о механизмах определяющих особенности опознания фрагментарных изображений в детском возрасте. Целью настоящей работы было изучение динамики поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений в возрастном диапазоне от 5-6 к 7-8 годам и механизмов определяющих их прогрессивную динамику в онтогенезе.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В эксперименте участвовали 21 ребенок (11 мальчиков,10 девочек) в возрасте 5-6 лет (средний возраст 5,89 + 0,25) и 38 детей (17 мальчиков, 21 девочка) в возрасте 7-8 лет (средний возраст 8,01+0,18) имеющих нормальное зрение. Во всех случаях на участие в электрофизиологическом эксперименте было получено согласие детей и их родителей. Стимулами служили изображения знакомых предметов (стул, утюг, очки и др.) и животных (например: слон, верблюд, лошадь) из стандартного набора [17]. Изображения предъявлялись в 5 фрагментарных уровнях (2, 4, 5, 7 и 8 уровни) от трудно опознаваемого фрагментарного уровня (2) до полного изображения (8 уровень). Размеры изображения составляли 6 х 6 угловых
градусов. Для каждого изображения показывались все 5 уровней фрагментации. Перед каждым фрагментарным изображением испытуемому предъявлялся предупреждающий стимул (восклицательный знак), после предъявлялся вопросительный знак, свидетельствующий о том, что нужно отвечать. Размер вопросительного и восклицательного знаков составляли 4 угловых градуса. Подробно процедура исследования описана в статье [5]. В поведенческом эксперименте анализировалась точность опознания по числу ошибок и его эффективность (уровень на котором опознается изображение). В нейрофизиологическом эксперименте проводилась непрерывная 20-канальная регистрация ЭЭГ по системе 10-20% от затылочных (О1,О2), теменных (Р3,Р4), передневисочных (Т3,Т4), задневисочных (Т5,Т6), центральных (C3,C4,Cz) и лобных (F3,F4,F7,F8,Fz) областей коры. Для анализа ССП использовались безартефактные отрезки ЭЭГ. Усреднялись следующие классы ССП: ССП при отсутствии опознания - те уровни фрагментарных изображение, на которые испытуемый отвечал "Не знаю"; ССП предшествующие опознанию - те уровни фрагментарных изображений, которые предшествовали опознанию (испытуемый отвечал "Не знаю") и ССП при опознании - те уровни фрагментарных изображение на которых объект был правильно опознан. Усредненные по типам "опознаваемости" стимула ССП отдельных испытуемых использовались для группового усреднения и анализа с помощью метода Главных компонентов [5]. Суммарная амплитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным Главным компонентам, обрабатывались с помощью дисперсионного анализа (ANOVA Repeated measure - программа SPSS). Использовались следующие факторы: «опознание» (опознанные, неопознанные, за 1 уровень до опознания); «полушарие» (левое, правое); «отведения» (7 пар отведений) (Within-subject effect); «Возраст» (5-6 и 7-8 лет) (Between-subject effect). Достоверность различий суммарных амплитуд ССП отдельных областей оценивалась с использованием непараметрического критерия Вилкоксона.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений выявило их существенные различия у детей 5-6 и 7-8 лет. Средний уровень фрагментации, на котором происходило опознание, в дошкольном возрасте составляет 6,48+ 0,089, у детей 7-8 лет - 5,58 + 0,084, (Z=-5,307; р<0,0001), что указывает на необходимость суммации большего числа сенсорных признаков для опознания фрагментарных изображений в 5-6 лет по сравнению с детьми 7-8 лет. В 5-6 лет так же отмечается большее количество ошибок (5,86+1,158), по сравнению с 7-8 летними детьми, среднее количество ошибок которых составляет 4,47+0,8, однако в связи со значительным индивидуальным разбросом эти различия не достигают уровня значимости (р=0.07). При анализе нейрофизиологических показателей опознания фрагментарных изображений значимые различия реакции на опознанные и неопознанные стимулы во временных интервалах, соответствующих компонентам ССП. Значимые различия выявленные методом дисперсионного анализа (ANOVA Repeated measure), проведенного совместно для трех "уровней опознания" (опознанные, неопознанные и предшествующие опознанию изображения) и двух возрастных групп (дети 5-6 и 7-8 лет) приведены в таблице 1.
Таблица 1
Результаты дисперсионного анализа суммарной амплитуды ССП всех регистрируемых отведений на опознанные, неопознанные и предшествующие опознанию фрагментарные изображений у детей 5-6 и 7-8 лет
20-85 85-150 150-200 200-270 270-330 330-390 390-460 460-540 540-630 630-750
тс тс тс тс тс тс тс тс тс тс
Возраст Р(1,55)= 5,604; Р=0.021 Р(1,55)= 15.56; Р=0.000
Опознание Р(2,54)= 4,74; Р=0.013
Опознание X Отведение Р( 12,44)= 2.04; Р=0.038 Р( 12,44)= 2.013; Р=0.046
Опознание X Отвед. X возраст Р(12,44) =1.938; Р=0.055
Опознание X полуш X Отвед Р(1,55)= 3.22; Р=0.038 Р(12,44) =2.054; Р=0.042
Опознание X полуш X отвед X возраст Р(12,44) =2.142; Р=0.033
Рис. 1. Средний уровень фрагментации на котором происходило опознание
(А) и среднее количество ошибок (Б) при идентификации фрагментарных изображений у детей предшкольного и младшего школьного возраста. (*— значимые различия)
Для выявления специфики изменения параметров ССП при опознании фрагментарных изображений в тех временных интервалах, в которых методом дисперсионного анализа было выявлено значимое влияние фактора «опознание» и его взаимодействие с факторами «отведение» и «полушарие» методом парного сравнения проводилось сопоставление амплитудных значений компонентов ССП на опознанные и неопознанные стимулы.
На рис. 2А приведены ССП в ответ на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 5-6 летнего возраста. Статистически значимые различия между опознанными и неопознанными изображениями выявленные во временном интервале 20-85мс, связаны с более выраженной негативностью на опознаваемые стимулы в лобной области правого полушария ^4 - 2=-2.311; Р=0,024). В других передне-центральных отведениях в этом временном интервале в ответ на опознанные изображения более выражена позитивность, значимого уровня эти различия достигают только в левой переднее-височной зоне (Т3 - 2=-2.162; Р=0.043).
Основные значимые изменения параметров ССП при сопоставлении опознанных и неопознанных фрагментарных изображений наблюдались в затылочных областях преимущественно правого полушария. Амплитуда компонентов Р350 и N400 значимо больше в ответ на опознанные стимулы по сравнению с неопознанными (О2 - г=-2.203; Р=0.028; О2 - г= -2.725; Р=0.006). В более позднем временном интервале значимые различия ССП наблюдаются в затылочных областях обоих полушарий: на опознанные стимулы регистрируется позитивное колебание, на неопознанные - негативное (О1 - г=-2.389; Р=0.017; О2 - г=-2.800; Р=0.005).
ССП разных областей коры в ответ на опознанные и неопознанные фрагментарные изображения у детей 7-8 лет приведены на рис 2Б. Различия между опознанными и неопознанными фрагментарными изображениями в 7-8 летнем возрасте, как и у детей 5-6 лет, начинаются на самых ранних этапах анализа информации в интервале 20-85мс.
А.
Рис.2. ССП детей 5-6 (А) и 7-8 (Б) лет на опознанные (сплошная линяя) и не
опознанные (штрих-пунктир) фрагментарные изображения Вертикальные линии - границы временных интервалов, выделенных методом Главных компонентов.
* - значимые различия амплитуды компонентов ССП выявленные при парном сравнении по критерию Вилкоксона.
Однако в отличие от дошкольников в ССП детей младшего школьного возраста ранняя негативность имеет большую амплитуду на опознанные изображения. Различия носят значимый характер в правой передне-височной области (Т4 -2=1.992; Р=0.049). Во время развития компонента N200 (интервал 150-200мс), значимые различия получены в правой передне-височной области (Т4 - 2=2.023; Р=0.048), где этот компонент имеет большую амплитуду на неопознанные фрагментарные изображения. В следующем временном интервале - 200-270мс различия между опознанными и неопознанными изображениями отмечены как в передне-центральных, так и в каудальных областях. В лобных отведениях компонент Р200 имеет значимо большую амплитуду на опознанные изображения по сравнению с неопознанными ^3 - 2 =-3,115, р=0,002; Б4- 2 =-2,406, р=0,016; Б7 -2 =-2,497, р=0,013; Б8- 2 = -2,633, р=0,008). Значимые изменения так же отмечены в передне-височных и задне-височных отведениях, где увеличивается амплитуда комплекса компонентов Р200-Ы250, имеющих большую амплитуду в ответах на опознанные изображения (Т3 - 2=-2.053; р=0.047; Т4- 2 =-2,633, р=0,008; Т5 - 2=-3.542; Р=0.001; Т6 - 2=-3.233; Р=0.002). Аналогичные различия обнаружены и в теменных отведениях (Р3 - 2=-2.693; Р=0.011; Р4 - 2=-2.713; Р=0.01). На поздних стадиях анализа информации различия между опознанными и неопознанными изображениями отмечаются в интервале 630-750мс в вентролатеральной пре-фронтальной коре левого полушария (Б7 - 2 =-2,129, р=0,033).
Таким образом, при изучении поведенческих показателей выявлена более низкая эффективность опознания фрагментарных изображений в предшкольном возрасте - детям 5-6 лет требуется значимо больше информации для опознания неполных изображений. Нейрофизиологические исследования показали, что мозговая организация зрительного опознания у детей предшкольного и младшего школьного возраста наряду с чертами сходства характеризуется и значимыми различиями. У детей 5-6 лет, как и у младших школьников префронтальная кора включается в опознание фрагментарных изображений на ранних этапах анализа стимула. Обращает на себя внимание, что у детей 5-6 лет значительно меньше в процесс опознания вовлекается дорзолатеральная префронтальная кора. О недостаточной зрелости в 5-6 лет дорзолатеральных механизмов регуляции свидетельствует и отсутствие усиления в этом возрасте реактивности негативной волны N350-400, отражающей когнитивную составляющую опознания [15,16]. Эта область является высшим регуляторным центром [7,9,12] и играет важную роль при необходимости активного манипулирование информацией и отслеживании стимулов [9]. Недостаточность ее участия в опознании фрагментарных изображений указывает на незрелость регуляторного компонента зрительного опознания в предшкольном возрасте. Существенное отличие опознания фрагментарных изображений у детей 5-6 от 7-8 летних проявилось в реактивности комплекса волн Р200-№50 в зрительных корковых зонах. У детей 7-8 лет опознание фрагментарных изображений приводит к значимому увеличению его амплитуды, как в ка-удальных, так и передне-центральных областях коры. Согласно литературным данным этот комплекс рассматривается в качестве ключевого для опознания, базирующегося на сенсорном анализе признаков объекта [10,16]. У взрослых этот комплекс максимально выражен в задне-височных областях, относящихся к вентральной зрительной системе, с которой связано опознание качественных признаков объекта [15]. Как показали результаты настоящего исследования в 5-6 лет,
изменения параметров ССП, связанные с процессом опознания фрагментарных изображений не наблюдаются в этих корковых зонах. Для детей 5-6 лет более характерно участие в идентификации неполных изображений затылочных, а не зад-нее-височных областей в идентификации неполных изображений. Увеличивающееся с возрастом участие вентральной зрительной системы в процессе опознания соответствует данным о значительных преобразованиях нейронной организации заднее-височной коры к 7-8 летнему возрасту полученным как при морфологических [3,6], так и при нейрофизиологических исследованиях [1,4]. Полученные нами результаты дают основание считать, что низкая эффективность опознания фрагментарных изображений у детей 5-6 лет по сравнению с 7-8 годами, является не только результатом незрелости префронтальной коры и ее регулирующих влияний, но и следствием определенной незрелости зрительной системы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование поведенческих показателей опознания фрагментарных изображений у детей предшкольного и младшего школьного возраста выявило, более низкую эффективность опознания у детей младшей группы. Это проявляется в более высоком уровне фрагментации, на котором происходит идентификация изображения и большем количестве ошибок. Результаты нейрофизиологического исследования позволили уточнить механизмы определяющие более низкую эффективности опознания в предшкольном возрасте. Отсутствие в префронтальной коре у детей 5-6 лет компонентов ССП связанных с когнитивным опознанием свидетельствует о недостаточном участии в опознании фрагментарных изображений этих отделов коры играющих важнейшую роль в механизмах регуляции и контроля. Особенностью опознания фрагментарных изображений в предшколь-ном возрасте является так же отсутствие значимого увеличения ССП при опознании в задне-височных областях, являющихся частью вентральной зрительной системы, которая согласно литературным данным является ключевой структурой опознания фрагментарных изображений на основе интеграции сенсорных признаков объекта. Полученные данные дают основание считать, что относительно низкие показатели эффективности опознания в 5-6 лет определяются как незрелостью регуляторных механизмов, так и отсутствием специализированного участия вентральной зрительной системы в опознании фрагментарных изображений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. М.: Наука, 1983, - 175с
2. Зинченко В. П., Вергилес Н. Ю. Формирование зрительного образа //М.: Издательство Московского университета, 1969. — 107 с.
3. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л., Наука, 1990, С. 8-44.
4. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе // Физиология человека, 2005, Т. 31, № 5, с. 26.
5. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти. // Физиология человека, 2008, №1, том. 34, с. 5-18
6. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С., Черных Н.А. Структурное преобразование коры большого мозга и мозжечка человека в постнаталь-ном онтогенезе. //В книге «Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка. Ред Фарбер Д.А., Безруких М.М., 2009, Москва-Воронеж, МПО «Модэк», С. 9.
7. Baddeley, A.D. & Hitch, G.J.. Working Memory: Past, Present and Future? In: N. Osaka, R.H. Logie & M. D'Esposito (Eds.), The cognitive neuroscience of working memory. Oxford: Oxford University Press, 2007.
8. Cycowicz, Y.M., Friedman, D., Snodgrass, J.G., Rothstein, M. A developmental trajectory in implicit memory is revealed by picture fragment completion. // Memory. 2000. V.8. № 1. P.1935.
9. Curtis E, Zald D., Pardo J. Organization of WM within human prefrontal cortex. //Neuropsychologia 2000. 38, 1503 - 1510.
10. Doniger G.M., Foxe, J.J., Murray, M.M. et al. Activation timecourse of ventral visual stream object-recognition areas: High density electrical mapping of perceptual closure processes // J. Cogn.Neurosci. 2000. V. 12. P. 615.
11. Dukette D. , Stiles J. The effects of stimulus density of children's analysis of hierarchical patterns. Dev. Sci. 2001. 4: 233-251.
12. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 2007, V. 362, № 1481, pp. 761-72
13. Garavan H, T. J. Ross T.J., and E. A. Stein E.A. Right hemispheric dominance of inhibitory control: An event-related functional MRI study. // Psychology, 1999, Vol. 96, Issue 14, 8301-8306.
14. Gollin, E. S. Developmental studies of visual recognition of incomplete objects. //Perceptual and Motor Skills. 1960. V.11. P.289.
15. Schendan H.E., Maher S.M. Object knowledge during entry level categorization is activated and modified by implicit memory after 200 ms // Neuroimage 2008. V. 44. p. 1423.
16. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D. C., Foxe J. J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of ''closure'' processes.// Neurolmage. 2006. V.29. P. 605.
17. Snodgrass J.G, Corwin J. Perceptual identification thresholds for 150 fragmented pictures from the Snodgrass and Vanderwart picture set. // Percept. Motor Skills, 1988, V. 67, p.3-36.
