CC BY
34
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
ВОЗМОЖНОСТИ УЛУЧШЕНИЯ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОТБОРОМ БИОТИПОВ С ВЫСОКОЙ ВЫРАЖЕННОСТЬЮ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ИНБРИДИНГЕ
А.К. Гриднев,
доктор сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, Краснодар, ул. Филатова, д. 17 Тел. (861) 254-23-33, факс: (861) 254-27-80 E-mail: vniimk-centr@mail.ru
Представлены экспериментальные данные по возможности улучшения самоопыленной линии подсолнечника по отдельным количественным признакам. Путем целенаправленного отбора биотипов с максимальной выраженностью по числу и завязываемости семян в корзинке самоопыленной линии подсолнечника удалось улучшить посредством двух циклов отбора на фоне инбридинга А и Б формы линии ВК 678.
The article presents the results of experimental data on the possible improvements of self-pollinated sunflower line on separate quantitative traits. By means of purposeful selection of biotypes with maximum manifestation of number and set of seeds in the head of self-pollinated sunflower line, it became possible to improve form of lines BK 678 by means of two selection cycles against an inbreeding A and B.
Ключевые слова: подсолнечник, самоопыленные линии, количественные признаки, варьирование, отбор биотипов подсолнечника, высокая завязываемость семян, высокое число семян в корзинке, инбридинг
УДК 631.527.51:633.854.78
Введение. У константных самоопыленных линий подсолнечника, несмотря на их достаточно высокую гомозигот-ность и фенотипическую выравненность, в некоторых случаях наблюдается варьирование отдельных параметров мерных признаков, которые могут выходить за
пределы нормы реакции генотипа. Такое разнообразие морфометрических изменений у биотипов инбредных линий можно наблюдать только по количественным признакам. Они, как правило, обусловлены большим числом малых генов и для них характерна непрерывная изменчивость, которая связана, по всей видимости, как с взаимодействием генотипа и окружающей среды, так и с неодинаковой гомеостатичностью. Кроме того, некоторые изменения могут быть связаны с остаточной депрессивностью, вызванной следствием выхода рецессивных аллелей в гомозиготу при инцухте. Очевидно, что именно всем этим и объясняется увеличение варьирования отдельных количественных признаков инбредных линий подсолнечника при размножении их посредством самооплодотворения. Поэтому в процессе репродуцирования самоопыленных линий в первичном звене семеноводства, видимо, необходимо периодически проводить целенаправленный отбор биотипов с высокой положительной выраженностью этих признаков, что в конечном итоге будет оказывать существенное влияние на общую вырав-ненность и уровень продуктивности растений размножаемых поколений и, соответственно, урожайность их семян. Известно, что к основным признакам, определяющим продуктивность растений у самоопыленных линий подсолнечника, обычно относят количество цветков и семян в корзинке, завязываемость, массу 1000 семян и др. [1; 2; 3; 4; 5].
В своих исследованиях при определении варьирования признаков продуктивности растений подсолнечника в процессе инбридинга и на этом фоне установления возможности отбора высокоурожайных биотипов самоопыленной линии ВК 678 и ее аналога ВК 678 А использовали для выяснения изучаемых закономерностей такие показатели, как количество семян в корзинке и их уровень завязываемости. Из литературы известно, что эти признаки имеют тесную
сопряженную связь с одним из основных показателей продуктивности растений подсолнечника - количеством цветков в корзинке [4; 6; 7; 8].
Однако при изучении этот признак довольно сложно тестировать в корзинках подсолнечника по сравнению с такими показателями, как количество семян и их завязываемость. Поэтому в своей работе мы применяли более простые и в то же время достаточно легко учитываемые количественные признаки, такие как число семян и их завязываемость в корзинке, от выраженности которых, в конечном итоге, в значительной степени зависит продуктивность репродуцируемых биотипов подсолнечника.
Материалы и методы. Опыты проводили в 2010-2012 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар. В качестве объекта исследований использовали биотипы трех поколений репродуцирования самоопыленной линии подсолнечника ВК 678 Б и ее аналога ВК 678 А, полученных на основе инбридинга потомств с максимальной выраженностью признаков количества семян и числа образовавшихся семянок в корзинке.
Искусственное опыление соцветий отдельных растений (между А- и Б-фор-мами) выполняли вручную парами под индивидуальными изоляторами типа «рукава» пыльцой Б-формы. За 2-3 дня до цветения в каждом ряду выделяли по 5 наиболее типичных растений самоопыленных линий подсолнечника и накрывали их корзинки рукавами, объединяя парами А- и Б-формы. Для отбора использовали только биотипы с максимальной выраженностью признаков по числу и завязываемости семян в корзинке. При пересеве от каждой пары внутри каждой линии индивидуально отбирали по десять особей и формировали группу биотипов по принципу максимальной выраженности признака. Для сравнения эффективности циклов отбора в качестве контроля использовали показатели биотипов ис-
ходных форм, на которых отбор не проводился.
Посев семян из резервов каждого поколения биотипов проводили парными рядами А- и Б-форм. В ряду располагали 25 гнезд, по одному растению подсолнечника в каждом из них. Схема расстановки растений при посеве 70 х 35 см. Через шесть рядов (между тремя парами А- и Б-форм) высевали контроль. Технология выращивания растений подсолнечника на опытных посевах такая же, как и для питомников оценки потомств.
Уборку проводили вручную. В каждом ряду А- и Б-форм отдельно отбирали по 5 наиболее типичных корзинок. Индивидуальный обмолот корзинок, подсчет общего количества семянок и числа завязавшихся в них семян выполняли в лабораторных условиях. Статистическую обработку числовых данных проводили путем вычисления ошибки выборочной средней [9].
Результаты и обсуждение. Результаты выполненных исследований показали, что варьирование количественных признаков изучаемых потомств биотипов самоопыленных линий подсолнечника было обусловлено как изменением погодных условий, так и влиянием целенаправленного отбора на максимальную выраженность этих показателей. Кроме того, по всей видимости, определенную модифицирующую роль в изменении признаков, сыграл также и эффект инбредной депрессии, являющийся следствием повышения степени гомозиготности при размножении самоопыленных линий посредством инбридинга.
Анализ основных погодных факторов, представленных в таблице 1, показал, что сильных различий по годам как по сумме осадков, так и по средней температуре воздуха, не наблюдалось. Однако 2012 г. выдался несколько засушливее предыдущих двух лет (2010-2011 гг.), что незначительно отразилось на изменении выраженности изучаемых признаков.
Таблица 1
Изменение основных погодных факторов за годы исследований (по данным метеостанции «Круглик»)
Особенно наглядно варьирование признаков по исследуемым годам можно проиллюстрировать на примере показателя завязываемости семян отдельно как по самоопыленной линии ВК 678 Б, так и по ее стерильному аналогу ВК 678 А, представленной в виде кривых на рисунках 1 и 2.
Рисунок 1 — Распределение биотипов по проценту завязываемости семян в корзинке подсолнечника у самоопыленной
линии ВК 678 Б до (2010 г.) и после (2011-2012 гг.) отбора на высокую выраженность этого признака при инбридинге
Анализ кривых на графике распределения биотипов по признаку завязывае-мости семян в корзинке самоопыленной
линии ВК 678 Б до применения целенаправленного отбора на максимальную выраженность признака показал, что его общее смещение было направлено в сторону уменьшения завязываемости семян. Также у фертильной линии наибольшее число биотипов с низкой завязываемо-стью семян как раз отмечено в 2010 г., хотя по влагообеспеченности и температуре воздуха за вегетационный период подсолнечника этот год, если сравнивать его со средними трехлетними данными, оказался достаточно благоприятным (см. табл. 1).
14 12 10 0 !8 5 1 6 5 Т 4 2
Г
^НА-форма 2010 г.
/ \ X уу / ^^А-форма 2012 г.
+
1 \ \ эзвязмбае^оетъ
0 семян, % ■Vй -Р ьа 0й лй (/
Рисунок 2 - Распределение биотипов по проценту завязываемости семян в корзинке
подсолнечника у стерильного аналога (А-формы) самоопыленной линии ВК 678 до (2010 г.) и после (2011-2012 гг.) отбора на высокую выраженность этого признака при инбридинге
Тем не менее, каждый цикл целенаправленного отбора биотипов по максимальной завязываемости семян в корзинке подсолнечника на фоне изменяющихся погодных условий способствовал общему сдвигу этого показателя в сторону более высокой его выраженности. Таким образом, удалось добиться положительного действия целенаправленного отбора на высокую выраженность признака завязываемости семян у самоопыленной линий подсолнечника.
Надо отметить, что примерно такая же зависимость по варьированию отмечен-
Год исследования Метеоданные за период вегетации подсолнечника (IV-VIII месяцы) Метеоданные за годы исследований
Сумма осадков, мм
2010 245,1 765,8
2011 382,1 796,7
2012 216,6 573,6
Среднее 281,3 712,0
Средняя температура воздуха, оС
2010 22,1 14,4
2011 20,1 11,8
2012 22,7 13,3
Среднее 21,6 13,2
ного признака у биотипов подсолнечника наблюдалась и на стерильном аналоге самоопыленной линии ВК 678 А (см. рис. 2). Однако у А-формы (стерильный аналог линии) эффективность отбора на максимальную выраженность признака оказалась несколько выше, чем у Б-формы (фертильная инбредная линия). По всей видимости, это можно объяснить формированием большего числа биотипов с высокой выраженностью признака у стерильного аналога самоопыленной линии подсолнечника.
Более убедительно отмеченную закономерность можно проследить по подсчетам цифровых данных, полученных в результате проведения двух циклов отборов за 2011-2012 гг. и представленных в таблице 2.
Таблица 2
Результаты двух циклов отбора биотипов подсолнечника с высокой завязываемостью семян у самоопыленной линии ВК 678 (А-, Б-форм) в процессе инбридинга, %
условий года увеличивалось. При этом произошло перераспределение числа биотипов с меньшим процентом завязывае-мости семян в сторону их повышения с более высокой выраженностью признака. В конечном итоге за два цикла отбора удалось улучшить средний показатель признака как у фертильной линии, так и у ее стерильного аналога. Причем во втором случае эффективность отбора оказалась выше. В целом же, за счет проведения целенаправленной работы по отбору биотипов с высокой выраженностью количественных признаков, нам удалось изменить в лучшую сторону и основной показатель продуктивности растений - число семян в корзинке самоопыленных линий подсолнечника (табл. 3).
Таблица 3
Изменение числа семян у биотипов самоопыленной линии ВК 678 (А-, Б-форм) после двух циклов целенаправленного отбора на максимальную выраженность этого признака при инбридинге
Процент завязы-ваемости семян в принятых пределах После отбора в инцухт поколениях
*конт-роль 2011 г. 2012 г. среднее за три года изменения соотношения числа биотипов с высокой завязываемостью семян после отбора, ±
А (стерильный аналог линии)
0-40 72,2 57,9 46,4 58,8±1,2 - 13,4
41-60 27,8 15,8 32,1 25,2±0,8 + 2,6
61-70 и больше 0 26,3 21,4 16,0±1,3 +10,8
Б (закрепитель стерильности)
0-40 86,1 71,1 75,0 77,4±1,4 - 11,1
41-60 11,1 15,8 17,8 14,9±0,7 + 6,7
61-70 и больше 2,8 13,1 7,1 7,7±0,7 + 4,4
*Исходное состояние по соотношению количества биотипов с разным процентом завязы-ваемости семян без отбора на высокую выраженность признака в 2010 г.
Анализ представленных данных показал, что с каждым циклом отбора число биотипов с повышенным процентом завязы-ваемости семян на фоне изменяющихся
Процент завязы-ваемости семян у биотипов в принятых пределах Число семянок в корзинке, шт.
всего/из них завязавшихся семян
контроль после двух циклов отбора среднее за два года
2011 г. 2012 г.
А-форма
0-40 600/26 579/87 642/104 611 ±15/96±10
41-60 439/223 471/236 622/313 547 ±17/275±18
61-70 и больше 0/0 334/261 567/401 451 ±20/331±19
Б-форма
0-40 592/37 625/134 646/120 636 ±12/127±11
41-60 404/176 582/275 687/318 635 ±18/297±17
61-70 и больше 310/188 378/262 607/519 493 ±22/391 ±21
*Исходное состояние по числу семянок в корзинке без применения отбора в 2010 г.
Таким образом, проведенные циклы отбора позволили повысить как общее число семян, так и их завязываемость в корзинке самоопыленных линий подсолнечника. В результате за два года отбора биотипов с максимальной выраженностью количественных признаков удалось,
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
в общем, увеличить число образовавшихся семян в корзинке самоопыленных линий подсолнечника за счет выделения особей с повышенным процентом завязы-ваемости семян.
В среднем за два года изучения общее число семян в корзинке Б-формы с наиболее высоким процентом завязывае-мости семян (61-70 и больше) составило 493 штуки. Из них завязавшихся семян на фоне изменяющихся условий года оказалось 391 штука, что в среднем составило 73,4 %. У стерильного аналога линии ВК 678 А результат еще лучше.
Выводы. Для улучшения самоопыленных линий подсолнечника по отдельным количественным признакам в первичных звеньях семеноводства можно использовать целенаправленный отбор на максимальную их выраженность в процессе инбридинга.
Применение двух циклов целенаправленного отбора биотипов на высокую выраженность признака позволило улучшить самоопыленную линию ВК 678 и ее стерильный аналог по числу и завязывае-мости семян в корзинке подсолнечника.
Список литературы
1. Бондаренко, Л.В. Методы изучения комбинационной способности инцухт-линий подсолнечника / Л.В. Бондаренко // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Харьков, 1972. - 22 с.
2. Думачева, Л.П. Оценка комбинационной способности самоопыленных линий подсолнечника / Л.П. Думачева, В.Г. Вольф, А.Н. Рябота // Селекция и семеноводство. - 1976. - Вып. 34. - С. 45-49.
3. Бунтовский, Р.П. Селекция самоопыленных линий подсолнечника на комбинационную способность по основным хозяйственно ценным признакам / Р.П. Бунтовский // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Одесса, 1979. - 21 с.
4. Palmer, J.H. Use of generative area and other inflorescence characters to predict floret and seed numbers in the sunflower / J.H. Palmer, B.T. Steer // XIth Int. Sunfl Conf. - Argentina, 1985. - P. 1-6.
5. Skoric, D. Sunflower breeding / D. Skoric // Uljarstvo. - 1988. - № 25 (1). - P. 3-91.
6. Марин, И.В. Создание линий и методы их оценки по элементам межлинейных гибридов подсолнечника / И.В. Марин // Дис. канд. биол. наук. - Краснодар, 1988. - 254 с.
7. Kovacik, A. Evaluation of the relation between yield of achenes and of its components in hybrid sunflower breeding / A. Kovacik, V. Skaloud, V. Vlackova // Proc. 9th Int. Sunfl. Conf., Torremolinos, Spain. - Int. Sunflower Assoc., Paris - 1980. - P. 50.
8. Бурлов, В.В. Корреляционный анализ некоторых хозяйственных признаков, определяющих длину вегетационного периода и урожайность подсолнечника / В.В. Бурлов, В.В. Рядько // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. -Одесса, 1982. - № 2 (44). - С. 47-54.
9. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. - 4-е изд. доп. / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1979. - С. 190.
