CC BY
218
УДК 632.913.1
Возбудители микозов растений,
включенные в сигнальный список карантинного Перечня ЕОКЗР
И.Н. АЛЕКСАНДРОВ, ведущий научный сотрудник ФГУ «ВНИИКР» e-mail: vniikr@mail.ru
Перечень Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений (ЕРРО-ЕОКЗР) состоит из 4 списков, в которые входят вредные организмы, включая фитопатогены: А1 List (список карантинных видов, отсутствующих на территории стран - членов этой организации), А2 List (список ограниченно распространенных видов), Alert List (сигнальный список) и Action List (список действий).
Списки А1 и А2 составлены из вредных организмов, рекомендованных для регулирования как ка-
рантинные вредители. Список действий призван привлечь внимание стран - членов ЕОКЗР к некоторым вредным организмам из списков А1 и А2, которые были внесены туда недавно или представляют серьезную фитосанитарную угрозу.
Сигнальный список (Alert List) призван привлечь внимание стран -членов ЕОКЗР к отдельным вредным организмам, представляющим потенциальный риск, а также своевременно предупредить их о возможном риске. Список одобрен Советом ЕОКЗР в сентябре 2010 г. В него включены следующие фитопатогенные организмы (см. таблицу).
В списке 6 видов возбудителей грибных заболеваний (микозов),
представляющих 3 отдела этих организмов: Oomycota (три вида из рода Phytophthora), Basidiomycota (один вид - Melampsora euphorbiae) и Deuteromycota (Chalara fraxinea и Fusarium oxysporum f. sp. lactucae). Большую часть из них можно причислить к категории новых, поскольку их идентификация в регионе ЕОКЗР осуществлена в последнем десятилетии, а Melampsora euphorbiae впервые выявлена на новом растении-хозяине в этот же период.
Chalara fraxinea Kowalski - гриб, вызывающий суховершинность, впервые выявлен в Польше (2006) на пораженных деревьях ясеня европейского (ясень высокий, или обыкновенный). Болезнь быстро распространяется по европейскому континенту, и к настоящему времени возбудитель уже обнаружен и идентифицирован в Австрии, Венгрии, Германии, Италии, Литве, Нидерландах, Норвегии, Польше, Словении, Финляндии, Франции, Чехии, Швеции. Помимо этих стран симптомы болезни наблюдались в отдельных районах Дании, Латвии, Швейцарии и Эстонии [2].
Кроме ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) патоген поражает ясень узколистный (F. angusti-folia). Данные о поражении других видов рода Fraxinus отсутствуют.
Симптомы заболевания проявляются на стволах, ветках и побегах ясеня в виде темных вытянутых некротических пятен, которые могут расширяться и окольцовывать побеги, что приводит к их усыханию, особенно на верхушке дерева. На стволах деревьев пятна имеют характер язв, однако выделение экссудата не наблюдалось. Спороно-шения на поверхности пораженных органов также не обнаруживали. При продольном и радиальном рассечении пораженных участков видна ксилема, окрашенная в серый или иногда в коричневатый цвет Отмечались случаи гибели деревьев, а также хроническая форма бо-
Виды фитопатогенных вредных организмов и их растений-хозяев сигнального списка ЕОКЗР (версия сентября 2010 г.)
Вредный организм Растение-хозяин АФР Дата включения в список
ГРИБЫ
Chalara fraxinea Fraxinus 09.2007
Fusarium oxysporum f.sp. lactucae Lactuca sativa, Valerianella locusta 09.2009
Melampsora euphorbiae Euphorbia pulcherrima, дикие Euphorbia spp. 03.2008
Phytophthora kernoviae Fagus, Rhododendron + 10.2005
Phytophthora pinifolia Pinus radiata 01.2009
Phytophthora ramorum Lithocarpus, Quercus, Rhododendron и другие декоративные виды + 01.2001
БАКТЕРИИ
Acidovorax citrulli Citrullus lanatus, Cucumis melo 07.2009
Candidatus Liberibacter Solanum tuberosum, Lycopersicon 05.2009
solanacearum esculentum, Capsicum spp.
Pseudomonas syringae pv. aesculi Aesculus hippocastanum 06.2009
Pseudomonas syringae pv. actinidiae Actinidia spp. (плоды киви) 11.2009
Spiroplasma kunkelii Zea mays 01.2008
ВИРУСЫ И ВИРОЗЫ
Iris Yellow spot virus Allium, Eustoma, Iris, Hippeastrum + 07.1999
Pepino mosaic virus Lycopersicon esculentum 01.2000
Tomato apical stunt pospiviroid Lycopersicon esculentum 07.2003
Tomato torrado virus Lycopersicon esculentum 02.2009
Фузариоз салата (Fusarium oxysporum f.sp.lactucae) http://photos.eppo.org/index.php/image/3728-fusalc-02
Урединии Melampsora euphorbiae
http://www.asturnatura.com/fotografia/setas-hougos/melampsora
euphorbiae
лезни. Суховершинность ясеня наблюдалась как в лесных массивах, так и в городских насаждениях и питомниках.
Отработаны методы выделения патогена и тесты на патогенность, имеются данные о морфологии возбудителя и особенностях его развития на искусственных питательных средах. Высказано предположение о генетической связи C. fraxinea с сапрофитным сумчатым грибом Hymenoscyphus albidus, распространенным в Европе. Однако данных о биологии Chalara fraxinea недостаточно [2]. Нет информации о способах распространения инфекции, хотя вполне вероятно, что одним из них может быть передача с посадочным материалом и древесиной.
Помимо сигнального списка ЕОКЗР Chalara fraxinea включен в сигнальную систему Североамериканской организации по защите растений (NAPPO).
Fusarium oxysporum f. sp. lactucae, вызывающий увядание салата, впервые выявлен в Европе -в Италии (2002), а чуть позднее -в Португалии (2004). Первоначально гриб описан в Японии (1955), затем появился в Республике Корея
(1966), Иране (1995) и на Тайване (1998). Помимо азиатского континента патоген зарегистрирован в США (Калифорния, 1990; Аризона, 2001).
Возбудитель болезни поражает салат посевной, или латук (Lactuca sativa) и валерианеллу кистевидную, или салат полевой (Valeria-nellalocusta). Большая часть сортов отдельных групп салата посевного оказалась восприимчивой к патогену. Заболевание развивается как в открытом, так и в закрытом грунте.
На инфицированных растениях симптомы развиваются в форме увядания (вилт). Первоначально наблюдается пожелтение и увядание листьев, затем проявляются наиболее типичные симптомы вилта - изменение цвета сосудов, вначале от красного до коричневого, позднее почти черного [3]. Пораженные растения низкорослые, листья могут загнивать, а растения погибнуть. В Северной Италии гриб является одним из главных лимитирующих факторов при возделывании салатов, особенно при выращивании в монокультуре [5].
Основным источником инфекции являются хламидоспоры гриба, ко-
торые накапливаются и сохраняются в почве. От поля к полю споры могут переноситься с почвой, прилипшей к рабочим орудиям механизмов, сельскохозяйственного инвентаря, с растительными остатками и водой. В Италии отмечены случаи передачи инфекции с семенами [6].
Melampsora euphorbiae (Schlub.) Cast. В 2006 г. отмечена вспышка Melampsora euphorbiae в Норвегии на различных сортах пуансеттии (Euphorbia pulcerriana), приведшая к серьезным экономическим потерям. Ржавчина, вызываемая этим видом, отмечалась ранее на многих диких видах Euphorbia в Европе и на других континентах, однако это первый случай поражения ценного декоративного растения E. pulcerriana в Европе. Национальная организация по защите растений (NPPO) Норвегии выступила с предложением о включении данного патогена в Alert List. Несмотря на присутствие данного вида во многих странах, нет достаточной информации как о за-болевании,так и о возбудителе [4].
В регионе ЕОКЗР ржавчина диких видов Euphorbia отмечалась в Австрии, Великобритании, Венгрии, Германии, Италии, Норвегии, Сер-
бии, Турции, Швейцарии. В Азии ее наблюдали в Иране, Китае, Омане, Пакистане, Саудовской Аравии. Болезнь известна также в Австралии, Канаде, Новой Зеландии, на острове Маврикий, в Зимбабве, Танзании.
В списке растений-хозяев значатся многие виды рода Euphorbia: E. amygdaloides, E. cyparissias, E. esula, E. exigua, E. helioscopia, E. heterophylla, E. hiberna, E. inarti-culata, E. lagascae, E. paralias, E. peki-nensis, E. peplus, E. rigida, E. se-guieriana. На пуансеттии (Euphorbia pulcerriana) ржавчина выявлена только в Индии, Танзании и на острове Маврикий, а в Европе впервые обнаружена в Норвегии.
Как и большинство ржавчинных грибов, M. euphorbiae вызывает образование пустул преимущественно на листьях, реже на стеблях. Патоген формирует оранжевые уреди-нии (пустулы) с нижней стороны листовой пластинки, редко с верхней стороны и на стеблях. При сильном поражении растения наблюдается быстрая гибель листьев.
Споры (урединиоспоры) разносятся ветром на значительные расстояния. В отдельных случаях инфекция может распространяться с пораженными растениями (посадочный материал). Сведения о биологии M. euphorbiae недостаточны [4].
Phytophthora kernovia Brasier, Beales & S.A. Kirk. В 2003 г в Англии при обследовании рододендронов (Rhododendron spp.) был выявлен неизвестный ранее патоген, названный первоначально Phytophthora taxon C. Осенью 2005 г. возбудитель болезни был обнаружен на территории Соединенного Королевства уже в 24 местах. В 2006 г P. kernoviae выделен из почвенного образца и из черимойи (Annona cherimola) в Новой Зеландии.
В Англии наиболее часто фито-фтороз наблюдался на рододендронах и на буке лесном (Fagus sylvatica) в лесах, где росли рододендроны. Помимо этих растений
P. kernoviae выявлен и подтвержден на следующих видах: Drimys winteri (дримис Винтера), Gevuina avellana (чилийская лещина), Hedera helix (плющ обыкновенный), Ilex aqu-ifolium (падуб остролистный), Liriodendron tulipifera (тюльпанное дерево), Magnolia spp. (магнолия), Michelia doltsopa (михелия дольт-сопа), Podocarpus salignus (подо-карп ивовый), Pieris formosa (пие-рис красивый, или китайский), Prunus laurocerasus (лавровишня обыкновенная), Quercus ilex (дуб каменный), Quercus robur (дуб че-решчатый), Vaccinium myrtillus (черника) [6].
Поражения растений, вызываемые P. kernoviae, чаще всего проявлялись в нескольких формах: некрозы листьев, раковые поражения коры с выделением темной вязкой жидкости, суховершинность и увядание. Отмечены случаи гибели побегов, ветвей и даже деревьев в результате сильного поражения растений.
Биология возбудителя болезни изучена недостаточно, особенно в части способов зимовки гриба, передачи инфекции, проблем эпидемиологии. Ряд биологических свойств патогена, по-видимому, имеет сходства с ранее выявленным видом Phytophthora ramorum. Вполне вероятно, что, как и у вида P. ramorum, инфекция P. kernoviae может сохраняться в пораженных растениях и распространяться с посадочным материалом, древесиной, а также растительными остатками. Спорангии могут переноситься воздушно-капельным путем, а попадая в почву, сохраняться там некоторое время [6].
Подготовлены АФР P. kernoviae для региона ЕОКЗР и США. Возбудитель болезни включен в сигнальный список ЕОКЗР и в сигнальную систему NAPPO.
Phytophthora pinifolia A.J. Duran, Grysenh. & M.J. Wingf. В 2004 г. в Чили обнаружено новое заболевание сосны лучистой (Pinus radiata),
которое стремительно прогрессировало. Если в указанном году зараженная площадь составляла несколько десятков гектаров, то к концу 2006 г. она достигла почти 60 тыс. га. В 2007 г. из пораженных стволов деревьев и хвои сосны был выделен фитофторовый гриб, который морфологически отличался от всех описанных ранее представителей рода Phytophthora. Группа исследователей провела изучение патогена как по морфологическим показателям и патогенности, так и с использованием теста сравнения последовательности ДНК. Было сделано заключение, что данное заболевание сосны лучистой вызвано новым видом, который был описан и назван Phytophthora pinifolia sp. nov. [1].
Болезнь характеризуется поражением хвои, ее покраснением и последующим опадением. Некоторое время пораженная хвоя остается на дереве, придавая ему обожженный вид. Кроме того, наблюдаются выделение смолы у основания хвоинок и некротические поражения под корой. Болезнь вызывает быструю гибель молодых саженцев и гибель взрослых деревьев в течение 2-3 лет. Считается, что в Чили P. pinifolia представляет наибольшую опасность насаждениям лучистой сосны.
В настоящее время практически отсутствует информация о биологии возбудителя болезни, способах сохранения и распространения гриба. Существует фитосанитарный риск интродукции P. pinifolia в новые регионы Земного шара, в зоны возделывания Pinus radiatа. В естественных условиях этот вид сосны растет в Калифорнии, а в Европе -в Испании, Франции и Соединенном Королевстве. В искусственных лесах Новой Зеландии значительная доля площади приходится на сосну лучистую, завезенную в середине XIX века [7].
Секретариат ЕОКЗР включил P. pinifolia в сигнальный лист. P. pini-
folia включен также в сигнальную систему NAPPO.
Phytophthora ramorum Werres, De Cock & Man In’t Veld. В 1994 г поступает первое официальное сообщение из штата Калифорния (США) о ранее неизвестной болезни деревьев камнеплодника густоцветкового (Lithocarpus densiflorus), приводящей к их быстрой гибели. В 1997 г в этих же округах Калифорнии отмечено поражение прибрежного виргинского дуба (Quercus agrifolia), по симптомам очень схожее с поражением камнеплодника, а позднее симптомы внезапного усыхания кроны обнаружены на черном дубе (Q. kellogii). Заболевание получило название внезапная гибель дуба (ВГД). В 2001 г. очаги болезни возникли в соседнем штате Орегон, а два года спустя ВГД обнаружена в штате Вашингтон и в Британской Колумбии (Канада).
В 2000 г. удалось выделить и идентифицировать патоген, им оказался не наблюдавшийся ранее на древесных культурах возбудитель Phytophthora ramorum, обнаруженный на декоративных кустарниках -рододендроне и калине (Viburnum spp.) в Европе (Германия и Нидерланды) [9].
На европейском континенте, помимо Германии и Нидерландов, P. ramorum выявлен в питомниках Великобритании, Бельгии, Дании, Ирландии, Испании, Польши, Норвегии, Словении, Финляндии, Франции, Чехии, Швеции, Швейцарии, Эстонии, а также за пределами питомников (помимо Германии и Нидерландов, в Великобритании, Норвегии, Сербии, Словении, Швейцарии) [8]. В общей сложности на территории Северной Америки и Европы P. ramorum зарегистрирован на нескольких десятках видов растений, представляющих более 30 семейств.
Специалистами США и Европы собраны и опубликованы первые материалы о вредоносности, круге растений-хозяев, биоморфологи-
ческих особенностях, способах распространения патогена и необходимых мерах по предупреждению его распространения. Более подробные сведения о ВГД и ее возбудителях, полученные на основании анализа этих материалов, представлены в нашей публикации в журнале «Защита и карантин растений» № 8 за 2010 г.
Американскими и европейскими экспертами составлены АФР P. т-morum для США и региона ЕОКЗР. Возбудитель болезни включен в сигнальную систему NAPPO и в сигнальный список ЕОКЗР. В 2007 г во ВНИИКР подготовлен АФР P. ramo-
rum для территории Российской Федерации, на основании которого высказано предложение о включении этого вида в карантинный перечень нашей страны.
Все рассмотренные здесь возбудители микозов различных растений, впервые появившиеся в регионе ЕОКЗР (или проявившиеся здесь на новом растении-хозяине), представляют бесспорный интерес. Дальнейшее пополнение информации об этих организмах позволит провести их оценку с точки зрения фитосанитарного риска для территории Российской Федерации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ahumada R., DaizC., Peredo M., Barria C., Gonzales P., Cuevas G. Detection of possible Phytophthora pinifolia infection in Pinus radiata green sawn timer produced in Chile. Abstract from the Fourth Oak Death Science Symposium, 2009, Santa Cruz, USA.
2. Chalara fraxinea. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/ Chalara_fraxinea.htm
3. Fusarium oxysporum f.sp.lactucae. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/ fungi/Fusarium-oxysp_lactucae.htm
4. Melampsora euphorbiae. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/ Melampsora_euphorbiae.htm
5. Pasquali M., Demanthies F., Gilardi G., Gulliano M.L., Garibaldi A. Vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f.sp. from lettuce // Plant Disease, 2005, 89, 3, р. 237-240.
6. Phytophthora kernoviae. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/ PHYTKE.htm.
7. Phytophthora pinifolia. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/ phytophthora_pinifolia.htm
8. Phytophthora ramorum. http://www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/ PHYTRA.htm
9. Rizzo D.M., Garbelotto M., Davidson J.M., Slaughter G.M., Koike S.T. Phytophthora ramorum as the Cause of Extensive Mortality of Quercus spp. and Lithocarpus densiflorus in California // Plant disease, 2002, 86, р. 205-214.
Аннотация. Представлены краткие характеристики шести возбудителей микозов растений, включенных в последнее десятилетие в сигнальный список (Alert List) ЕОКЗР Большинство представленных патогенов пока недостаточно изучены. Часть этих организмов, в случае пополнения информации о них, могут представлять интерес и стать объектами для проведения анализа фитосанитарного риска для территории Российской Федерации.
Ключевые слова. Сигнальный список, вредный организм, возбудитель болезни, патоген, симптомы.
Abstract. This paper offers a brief description of the six mycosis causal agents, added into the Alert List of the European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) in the last decade. Most of these pathogens need further study. If the data on these pathogens is updated some of them may be pests of concern for the Russian Federation and may require performance of the pest risk analysis.
Keywords. Alert List, pest, causal agent, pathogen, symptoms.
