CC BY
73
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
уДК 639.3i2.03 б. Ю. КАССАЛ
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
ВОССТАНОВЛЕНИЕ СРЕДНЕИРТЫШСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ КАБАНА SUS SCROFA_
Восстановление среднеиртышской популяции кабана на территории Омской области началось с его реакклиматизации в 1980-х годах, наряду с результатами саморасселения с сопредельных южных и западных территорий. В ее развитии было пять этапов различной длительности и содержания, наиболее успешной при средних показателях увлажненности территории и уровня воды в водоемах. При формировании популяции значение увлажненности территории возрастало, значение продолжительности залегания снега снижалось. Продолжающийся рост численности и расширение ареала свидетельствует о незавершенности процесса формирования популяции. Ключевые слова: Омская область, кабан, реинтродукция, среднеиртышская популяция, этапы развития.
По Старому Свету кабан распространился из Юго-Восточной Азии, и его современный экогенез включает почти всю Европу, а также Переднюю, Центральную и Юго-Восточную Азию с примыкающими островами, Северную и Центральную Африку [1]. На территории СНГ обитает вид Sus scrofa Linnaeus, 1758 [2-3].
Когда-то кабан был обычен в западных и южных частях нашей страны [4]. Резкое падение численности кабана и сокращение площади обитания было связано с опашкой и осушением болот и тростниковых урочищ в процессе развития земледелия и пря-
мого уничтожения кабана в XVII — XVIII вв. С конца XIX в., в связи с применением огнестрельного оружия, дикий кабан исчез из многих центральных районов России, ареал его продолжал сужаться, и достиг своего минимума в 1930-х гг. [5], с одновременной инсуляризацией ареала.
С конца 1940-х гг. кабан был (ре-) интродуцирован на многих территориях. Всего в то время было расселено 4,5 тыс. особей, из них до 1972 г. — в восьми центральных областях европейской части СССР. Современная подмосковная популяция кабана образовалась как за счет иммигрантов из окрестных облас-
тей, так и из особей, завезенных из разных регионов СССР. В результате была образована форма кабана с неопределенным генофондом из особей европейских рас неясного генетического и таксономического статуса, сейчас распространенная по всей России до восточных границ Красноярского края [6].
К 1970 гг. западный (европейский) регион восстанавливаемого ареала кабана слился с кавказско-прикаспийским и казахстано-среднеазиатским [7]. В озерном крае Северного Казахстана и Западной Сибири начиная с 1940-х гг. кабаны начали расселяться на север, что было вызвано увлажнением климата и наполнением озер водой. Расселение шло по поймам рек и долинам озер [5].
В 1970— 1980-х гг. подмосковная популяция кабана послужила источником (ре-) интродуцентов в ряд областей Урала и Западной Сибири. Всего в XX в. в 37 областях, краях и республиках России было (ре-)интродуцировано 7,7 тыс. кабанов. Это привело к образованию мощных очагов обитания кабана во многих областях, что совпало по времени с периодом его активной миграционной экспансии из южных и западных очагов обитания на северные и восточные территории Евразии [6]. Вместе с тем результаты этого процесса в Среднем Прииртышье до настоящего времени в полном объеме не исследовались.
Целью исследования стало выявление особенностей восстановления среднеиртышской популяции кабана на территории Омской обл.
На разрешение были поставлены следующие задачи.
1. Выявить качество и динамику процесса ре-интродукции кабана на территорию Омской обл.
2. Дать демографическую оценку процесса восстановления популяции кабана в масштабах Омской обл.
Материалы и методы работы. Полевые исследования проводились в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья Гавань» (1987-2002, 2011-2015 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской обл. (2003-2006 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской обл. (2007-2015 гг.). Были использованы кадастровые данные учетов численности кабана сотрудниками Управления охотничьего хозяйства Омской обл. [8]. В качестве дополнительной информации привлекались материалы локальных учетов на площадках и на концентрациях в известных местообитаниях (урочищах, в кустарни-ково-тростниковых сограх и т.п.).
Показатели солнечной активности (Ш, числа Вольфа) приведены по данным Пулковской обсерватории [9- 10]; показатели уровня воды в водоемах даны по Е. А. Брюкнеру [11], в нашей интерпретации, с восстановлением ретроспективных данных методом частичной экстраполяции показателей уровня воды в водоемах на территории Омской области методом наложения на 35-40-летний брюкнеров-ский цикл изменения увлажненности территории. При формализации данных выделены четыре фазы увлажненности территории: фаза повышения увлажненности; фаза высокой увлажненности; фаза снижения увлажненности; фаза низкой увлажненности.
Место проведения работы. Территория Средне-иртышского района Западно-Сибирского региона большей частью входит в состав Омской обл., располагаясь в зоне южной тайги, лесостепи и степи. Кли-
мат Омской обл. отличается жарким летом с ветрами и частыми засухами. Средняя температура июля 19 °С, вегетативный период длится 150-160 дней, летом выпадает до половины годового количества осадков, составляющего 300 - 400 мм. Зима холодная, средняя температура января -20 °С [12-13].
Основные результаты. В начале ХХ в. кабан среднеазиатского подвида еще заселял обширные пространства равнин и гор Средней Азии, Казахстана и Западной Сибири [14-16]. В граничащих с Казахстаном районах Омской обл. кабан после столетнего отсутствия стал появляться в 1946 - 1954 гг., благодаря чему в работе В. Г. Гептнера с соав. [4] северная граница ареала кабана на то время определялась от ст. Мангут, немного севернее через озера Ик и Кабанье, затем на восток к д. Усть-Тара, где граница переходила р. Иртыш. Кроме того, до середины ХХ в. на юге области отмечались периодические заходы и кратковременное обитание отдельных стад и особей из Северного Казахстана, заканчивавшиеся полным их уничтожением во время ружейных охот. Шло заселение и из Тюменской обл., в южной части которой кабаны стали появляться в значительном количестве в 1979- 1980 гг. [16], где в то время их общая численность определялась, по официальным сведениям, в 42,5 тыс. особей [15]; отдельные особи были отмечены в Крутинском и Называевском р-нах [8].
По сообщениям участвовавших в реинтродукции кабанов в Омской обл. специалистов Омского областного охотничьего хозяйства, с 1981 г. несколькими партиями из Государственного заповедного лесоохотничьего хозяйства «Загорское» Московской области был осуществлен завоз животных неясной подвидовой принадлежности [6].
После выпусков кабанов из вольеров в Муром-цевском и Тарском р-нах к 1986 г. на северо-востоке Омской обл. сформировался очаг обитания с численностью до 200 особей [8]. К 1988 г. численность кабанов в области достигла более 400 особей. К началу 1990-х гг. в области сложились две обособленные группировки кабанов — северная и южная [17].
Северную группировку составляли животные на территории Муромцевского, Тарского, Седельников-ского, Знаменского, Большереченского и отчасти Тевризского р-нов. В этой группировке насчитывалось около 200 особей. Здесь же сформировался очаг метастронгилеза свиней.
Южная группировка образовалась в западной части области, на территории Называевского, Тюка-линского, Москаленского, Любинского и Исилькуль-ского р-нов. Основное ядро популяции здесь составили особи, расселившиеся из Тюменской обл., часть животных подкочевала со стороны Северной областной группировки вдоль р. Оша и ее притока р. Большой Аев. Общее поголовье в ней определялось в 170 кабанов [8] (рис. 1).
В 1986 г., когда учетная численность кабана в Омской обл. превысила отметку в 400 особей, на него была открыта лицензионная охота: в первый год разрешалось добыть 6 особей, в последующем, до 1991 г. включительно, ежегодно по лицензиям добывалось до 52 особей, в среднем 25 особей/год.
В результате роста численности кабана с 1987 г. на территории Омской обл. началось объединение северной и южной группировок (субпопуляций). Перешедшие с правобережья на левый берег р. Иртыш кабаны заселили низкую левобережную пойму реки, изобилующую старицами и пойменными озерами, берега которых заняты гидромакрофит-ными фитоассоциациями с преобладанием трост-
ТОЛСКЭЯ обл.
Новосибирская
обл.
Казахстан
О хм 100
Рис. 1. Места расселения кабанов и формирование двух группировок (субпопуляций) кабана на территории Омской области к началу 1990-х гг.: 1 — места выпусков; 2 — северной (части Седельниковского, Тарского, Знаменского, Муромцевского, Тевризского, Большереченского районов, N=200 особей), 3 — южной (Называевский, Тюкалинский, Москаленский, Любинский, Исилькульский районы N=170 особей)
ника обыкновенного. Встречное расселение особей и их стад из разных группировок происходило по долине р. Оша — левому притоку I порядка р. Иртыш, от поймы р. Иртыш до восточных берегов Больших Крутинских озер (Ик, Салтаим, Тенис), и далее на запад, до тростниковых урочищ Мангута в Ишим-ской лесостепи. Отдельные группы особей расселялись по долине р. Большой Аев — притоку р. Оша,
через Яровское болото к северному берегу Больших Крутинских озер. Одновременно происходило увеличение плотности населения кабана в местах наибольшего благоприятствования — на территории Мангут-ских болот и на территории Китлинских болот с заходом на прилегающую территорию Новосибирской обл. (рис. 2, I).
В южной правобережной части Тарского р-на на территории специализированного охотхозяйства, где производилась регулярная подкормка кабана, сформировалась стабильная локальная группировка. Но, наряду с этим, продолжалось саморасселение кабана по разным районам Омской обл., в результате которой на пике численности вида (Ы = 1360 особей) в 1991 г. произошло занятие ими угодий в лесной зоне, подзонах южных смешанных и лиственных лесов и в лесостепной зоне, подзоне северной лесостепи. Подзона северных смешанных лесов оказалась занята кабанами лишь по левобережью р. Иртыш; в подзоне центральной лесостепи лесостепной зоны оказался занят с высокой плотностью населения лишь Называевский р-н с обширными участками болот. При этом расселение происходило в основном с северо-востока на юго-запад, вдоль русел левобережных притоков р. Иртыш. В результате слияния северной и южной группировок кабанов началось формирование единой популяции с перераспределением ее численности и плотности населения. При этом наибольшая плотность населения наблюдалась на территории болот Называевского р-на; широкая полоса относительно высокой плотности населения протянулась с востока на запад по территории северной лесостепи, с обрамлением участками с меньшей плотностью. При этом отдельные особи встречались и на более южных территориях, в результате совершения дальних переселений как по левому, так и по правому берегам р. Иртыш. Заходы одиночных особей и даже небольших стад кабанов были отмечены в Колосовском, Кормиловском, Крутинском, Черлакском р-нах; дикий подсвинок был обнаружен в Нижнеомском р-не, регистрировались заходы
II.
Рис. 2. Распространение кабана на территории Омской области: I — в 1987 г. при растущей численности (N=540 особей); II — в 1991 г. при наибольшей численности (N=1360 особей); 1 — отсутствие встреч; 2 — единичные встречи; 3 — до 0,02 ос./тыс. га; 4 — 0,02-0,03 ос./тыс. га; 5 — 0,031-0,10 ос./тыс. га; 6 — 0,11-0,18 ос./тыс. га
отдельных особей в Омский р-н. Однако отследить эти пути в то время не удалось. Следует также отметить, что высокая оценка плотности населения кабана на территории Таврического р-на в то время была обусловлена не реальным состоянием популяции, а неверной интерпретацией данных зимних маршрутных учетов, дающей очень завышенные результаты (рис. 2, II).
Занимаемая формирующейся популяцией территория соответствовала той, которая была занята кабаном до XVII в. Кабаны стали появляться в тех местах, где их в течение последних двух веков не было, но об их былом пребывании свидетельствовала топонимика: оз. Кабанье — весьма часто встречаемое название на карте области. Но условия обитания кабана, сформировавшиеся уже в XVIII в. как экстремальные, с того времени не улучшились, а, наоборот, ухудшились в результате развития земледелия и распашки берегов водоемов и усугубились большим количеством охотников и браконьеров. Тем не менее злаковые, картофельные и свекольные поля в какой-то мере компенсировали кабанам утрату осушенных в результате мелиорации тростниковых урочищ, а подкормка в охотничьих хозяйствах во время сильных похолоданий частично компенсировала кабанам их преследование охотниками. Однако все это вызывало концентрацию зверей на ограниченных площадях, и с неожиданным прекращением подкормки или изгнанием с кормовых полей ставило их всех на грань гибели, через необходимость значительных откочевок в поисках иных кормных мест. Во времена экономической разрухи в России на рубеже ХХ- ХХ! вв. кабанов либо не подкармливали вовсе, либо эти акции носили разовый, эпизодический характер и существенного значения не имели. В результате ареал популяции в Среднем Прииртышье увеличился из-за того, что кабаны разбредались в поисках кормных мест, но плотность населения стала низкой, и к 1995 г. поголовье кабанов в области составило около 650 особей [18]; наиболее крупная группировка сосредоточилась в это время в урочище Мангут на территории Назы-ваевского р-на — около 180 особей. Незнание сути происходящего способствовало возникновению впечатления о том, что численность кабана начала расти, поскольку он стал расселяться.
К середине 1990-х гг. спад производства и неплатежи зарплаты в селах снова сделали кабана объектом несанкционированной охоты ради мяса. «Это было самое благодушное время для браконьеров. В неформальных разговорах егери и инспекторы рыбнадзора не скрывали, что на многое, дабы не подводить десятки семей к грани, за которой начинается голод, приходится закрывать глаза: численность рыбы, птицы и прочей живности восстанавливается быстрее, чем народонаселение» [В. В. Гоно-шилов, устное сообщение, 2008]. При назначении к лицензионному отстрелу 10 % от общей численности не учитывались катастрофические объемы браконьерства, из-за которого рост поголовья кабана был искусственно приостановлен: его суммарная добыча оказалась равна естественному приросту численности. Анализ имеющей место ситуации не производился, прогноз, даже краткосрочный, не выполнялся, и делалась оценка вида: «... численность стабильна» [19], или официальные данные о состоянии и численности популяции кабана на территории Омской обл. не воспроизводились вовсе [20].
В 1995- 1996 гг. кабанов наблюдали на территории 11 муниципальных районов Омской обл. [18, 21].
В других районах тоже наблюдали регулярные заходы зверей, при этом в ряде мест кабаны останавливались на зимовку. Основными местообитаниями кабана на этих территориях стали тростниковые урочища, граничащие с посевами зерновых культур, силосными буртами. Наиболее обширное урочище, заселенное кабанами в то время, располагалось по западному берегу оз. Салтаим, где в 1995 г. обитала группа численностью до 70 особей. Качественные местообитания кабана находились в Крутинском р-не — это урочища Ширяево, Шипуново, Камчатка, Кабанье. Относительно много кабанов постоянно держалось в угодьях по границе Тарского и Седель-никовского р-нов, около деревень Екатериновка, Новая Ивановка, Смирновка, но под преследованием охотников и браконьеров они небольшими группами разошлись по обширному водоразделу рек Уй и Тара. Наиболее северное местообитание кабанов было отмечено в Тарском р-не в окрестностях бывш. д. Нижний Кулай (бассейн р. Угыль-Ях), но из-за неблагоприятных условий обитания кабаны вскоре покинули эти угодья. В 1995 г. маточная группа из 5-7 кабанов держалась в 7-10 км северо-западнее д. Петровка, но с наступлением зимы она откочевывала на юг, в левобережье р. Шиш.
В 1996- 1998 гг. случились две тяжелые зимовки для кабанов, в результате которых их численность сократилась в 2,5 раза (с 600 особей в 1995 г. до 246 особей в 1997 г.), и последующим уменьшением поголовья в 4,5 раза (до 134 особей в 1998 г.).
Наступившая в конце 1990-х гг. депрессия численности популяции вызвала дальнейшее перераспределение особей в популяции и еще более широкие кочевки кабана по территории Омской обл., с появлением отдельных особей и групп в тех локальных точках, где они ранее не встречались. При этом произошло существенное разрежение популяции, но из-за постоянных перемещений особей и возросшего числа их контактов с местным населением продолжало поддерживаться впечатление о дальнейшем увеличении численности кабанов, но никак не имевшее место в реалии катастрофическое вымирание вида, усугубляемое безудержным браконьерством. Надвигающаяся угроза повторной утраты вида из териофауны Омской обл. не воспринималась: в это время экспертом Госкомитета по охране окружающей среды Омской обл. В. В. Якименко [22] состояние популяции кабана приводилось в качестве удачного примера восстановления вида на территории области, и для 1997 г. было указано, что численность кабана стабильна; отмечался заход зверей с сопредельных территорий, в т.ч. из Новосибирской обл.
[23]; при этом ни то, ни другое не соответствовало истине. Поэтому сотрудник ЗСО ВНИИОЗ (г. Новосибирск) С. В. Крючков [17] объяснял общее сокращение численности кабана в это время постоянной охотой на него, т.е. перепромыслом. В 1998 г., при том что уже было отмечено снижение численности кабана вследствие суровой зимы, из вымирающей популяции официально было добыто еще 7 особей
[24] (рис. 3).
Прекращение выдачи лицензий на охоту на кабана в 1999 г., а затем и официальный запрет охоты на него в 2000 г. приостановил процесс сокращения численности на территории Омской обл. Но в 2001 г., в связи со сложившимися неблагоприятными погодными условиями и отсутствием снежного покрова до конца декабря, численность кабана на территории области сократилась до катастрофически малых размеров: было учтено всего 80 особей [25]. Была
Рис. 3. Распространение кабана на территории Омской области, по данным [Малькова и др., 2003] в 2000 г. при депрессии численности (N=230 особей): 1 — отсутствие встреч; 2 — отдельные встречи за пределами ареала в области; 3 — основной ареал
осознана реальная угроза повторного вымирания вида на территории Омской обл., и в Управлении охотничьего хозяйства администрации области были приняты соответствующие меры: организована подкормка для сохранившихся локальных групп каба-
нов; отмечено увеличение численности волков с 1994 г. и принято решение уничтожать их; введен запрет охоты на кабана; через Омское областное ВООиР осуществлен завоз извне новых партий кабанов на территорию области.
В 2004 г., в дополнение к местным кабанам, силами Омского областного ВООиР из Смоленской обл. и из Удмуртии в Называевский р-н было завезено еще 40 кабанов. Всего в течение 2001—2005 гг. на территорию Омской обл. из других регионов было завезено 173 кабана [26]. В результате к 2005 г. численность вида в Омской обл. возросла до 270 особей и была установлена квота на добычу кабана в объеме 5 % от численности популяции; в последующие годы этот объем квотирования добычи сохранялся. В 2006 г. численность кабана достигла 630 особей [26], в 2007 г. — 786 особей, с наибольшей численностью в Любинском р-не, где было учтено 280 особей [27], в 2008 г. — до 853 особей [28].
Факторный анализ для процесса перераспределения кабана по территории Омской обл. с одновременным уменьшением ареала при увеличении численности показал достоверность значения этого процесса (р = 0,001) при слабой связи с высотой снежного покрова (г = 0,19) и продолжительностью залегания снега (г = 0,26), но средней — с обводненностью населенной кабанами территории (г = 0,37).
С выходом из состояния депрессии и началом восстановления численности произошло очередное перераспределение плотности населения с запусте-ванием части территории, но формированием локальных концентраций особей: на Мангутских болотах Называевского р-на и на Китлинском болоте в Седельниковском и Муромцевском р-нах, с выходом на юго-западные границы Васюганья и частичным размещением в Угуйских болотах Новосибирской обл., где имелись хорошие защитные условия
Рис. 4. Распространение кабана на территории Омской области: I — в 2007-2008 гг. при растущей численности (N=786-853 особей); II — в 2012-2015 гг. (N=2350 особей) с перераспределением плотностей населения. А — локальные концентрации на Мангутских болотах Называевского р-на (в последующем — Мангутская группировка); Б — локальные концентрации на полях сельскохозяйственных культур Любинского р-на; В — локальные концентрации на Китлинском и Угуйском (Новосибирская обл.) болотах (в последующем — Китлинско-Угуйская группировка); Г — Чебаклинско-Майсорская группировка; Д — Крутинская группировка; 1 — отсутствие встреч; 2 — единичные встречи; 3 — до 0,05 ос./тыс. га; 4 — 0,06-0,15 ос./тыс. га; 5 — 0,16-0,30 ос./тыс. га; стрелками указаны направления расселения; линиями — пути складывающихся сезонных миграций
и достаточная кормовая база. Еще одна локальная концентрация сформировалась в Любинском р-не на полях сельскохозяйственных культур. Из мест локальной концентрации в лесостепной зоне и из лесной зоны начали формироваться сезонные миграционные пути кабанов в южном и юго-западном направлениях (рис. 4, I).
Факторный анализ для процесса перераспределения кабана по территории Омской области с одновременным восстановлением численности и плотности населения и восстановлением ареала показал достоверность значения этого процесса (р = 0,001) при слабой связи с продолжительностью залегания снега (г = 0,17), но средней - с высотой снежного покрова (г = 0,39) и с обводненностью населенной кабанами территории (г=0,40).
В 2009 г. была достигнута наибольшая за все предыдущее время реинтродукции отметка численности в 1330 особей [29], которая в последующие годы была значительно превышена. Максимальная плотность популяции была отмечена в 2009 г. в Знаменском, Тарском и Называевском р-нах в 0,420,86 особей/10км2; в остальных заселенных кабаном районах плотность населения была невысокой — 0,1-0,3 особей/км2 [30].
К 2015 г. кабан освоил большинство пригодных местообитаний, с различной плотностью заселив территории большинства муниципальных районов Омской обл. На этой территории сформировалось четыре группировки кабана, местонахождение которых определяется условиями зимовки и обширностью тростниковых урочищ с достаточным количеством естественных кормов и необходимой защищенностью. Наиболее значимые из них располагаются в Ишимской лесостепи в урочище Мангут в Называевском р-не и на северо-западных берегах Больших Крутинских озер в Крутинском р-не. С наступлением теплого времени года из этих мест происходит сезонная миграция на окрестные территории, в Омской обл. — преимущественно на восток и юг, но также и на север; с наступлением холодного периода года миграция идет в обратном направлении. Еще две группировки сформировались в правобережной части Иртыша: в крайней юго-западной части Васюганья, в Седельниковском и Муромцев-ском р-нах, на болотах Китлинское, Угуйское (Новосибирская обл.) и прилегающих, и в южной лесостепи в Черлакском и Оконешниковском р-нах в Чебаклинско-Майсорском озерно-болотном комплексе. Сезонные миграции из этих группировок на территории Омской обл. происходят преимущественно в западном и юго-западном направлениях. При этом наибольшая плотность населения кабана отмечается на территории северной подзоны лесостепи и, отчасти, в южной подзоне смешанных лесов лесной зоны (рис. 4, II).
Факторный анализ для процесса перераспределения кабана по территории Омской обл., с одновременным ростом численности и плотности населения и расширением ареала, формированием стабильных территориальных группировок и началом оформления сезонных миграций, показал достоверность значения этого процесса (р = 0,001) при очень слабой связи с продолжительностью залегания снега (г = 0,17), слабой связи с высотой снежного покрова (г = 0,18) и средней — с обводненностью населенной кабанами территории (г = 0,44). По мере формирования популяции значение обводненности населенной кабанами территории возрастало, тогда как значение продолжительности залегания снега снижалось.
В локальных местообитаниях ситуация тоже улучшилась. Из места первоначальной реинтродук-ции после прекращения подкормки в конце 1990-х -начале 2000-х гг. и начавшейся рубкой леса на территории спецохотхозяйства «Бобровская дача» кабаны отселились прочь. Но с прекращением рубок леса в 2010 г. к установленным ранее кормушкам вернулись кабаны [31], и за последующие два года этот участок ареала был восстановлен.
Несмотря на то что формирующаяся средне-иртышская популяция кабана достигла значительной численности, завоз отдельных партий зверей на территорию Омской обл. продолжался. Этим занимались различные организации, имеющие собственные охотничьи хозяйства. Для завоза использовались кабаны из Ивановской и Смоленской областей, Алтайского края. Отследить в полной мере эти завозы не удается, как и их последствия. В отдельных случаях, как у владельца строительной фирмы П. И. Фатьянова, кабаны остаются в неволе, с подкормкой комбикормом, на 12 га арендованного в Называевском р-не заросшего ивняком болота, за плотной изгородью из жердей двухметровой высоты, укрепленной изнутри прочной металлической сеткой. Эти 8 кабанов были приобретены в Ивановской обл., и им была предоставлена возможность спариваться как внутри группы, так и с допущенными к ним домашними свиньями; гибриды получаются весьма неоднородными даже по внешнему виду [В. В. Гоношилов, устное сообщение, 2008]. Хозяин домашнего охотничьего хозяйства тешит себя и своих клиентов расстрелом гибридов, сохраняя особей с дикой окраской. При этом следует заметить: почти все кабаны, обитающие в лесах Европы, несут в себе гены домашних свиней, там с середины ХХ в. нет чистокровных диких кабанов, но они имеют хорошие шансы на существование в дикой природе благодаря относительно мягкому климату [32]. В Западной Сибири гибриды домашних и диких свиней не имеют шансов на самостоятельное существование в условиях зимы, и в случае побега либо возвращаются к людям, либо гибнут от голода, но чаще оказываются убиты браконьерами.
Обсуждение. Таким образом, среднеиртышская популяция кабана на территории Омской обл. была восстановлена отчасти за счет реинтродуцированных особей из европейской части России, с преобладанием особей центральноевропейского подвида (£.5. scrofa), отчасти — за счет саморасселяющихся на север естественного ареала особей среднеазиатского подвида (£.5. тдпрв5). Участие в формировании среднеиртышской популяции кабана представителей других подвидов не представляется достоверным, хотя и возможным. Образовавшаяся на территории Омской обл. популяция в своем развитии имела пять этапов. Динамика изменения численности кабанов на каждом из этапов характеризуется определенной закономерностью и зависимостью от факторов среды обитания, что позволяет произвести их четкое разделение (рис. 5, табл. 1).
Первый из выявленных этапов (вселительный) в развитии среднеиртышской популяции кабана начинается с выпуска первых 80 особей и заканчивается достижением численности 540 особей, при полном запрете охоты имеет длительность 7 лет (1981- 1987 гг.) и характеризуется формированием субпопуляции (ре-) интродуцентов в северо-восточной части Омской обл. и субпопуляции из естественных вселенцев с прилегающих территорий в центрально-западной части Омской обл. Изменение
1400 1400 1160 то eoo
ООО 400 100
йЫЛуСК Э^йс'Зс'млыл' особ шмтвнив чисгк'нности особеи
S -
■
»"о пв
ПВО
Этап а
iiiS
f
iiii
fiii
ми
запрет разрешение mnpem разрешение Оалмиц охоты охоты олтапты
И
IV
Л)
рОЗСШПЦи СГОЛШПОЛЬНЫИ дспрСССУСЛЧиУ рвСЯШитеЛЬНЬШ
гтогсуляции сксяиносигвольлыи спиЛшхлэциоямыи
Рис. 5. Изменение численности кабана на территории Омской области в 1981-2015 гг.
Таблица 1
Этапность в развитии популяции кабана на территории Омской области в 1981-2015 гг.
Этап Длительность, лет (годы) Демографическая характеристика Средне-многолетняя численность, особей Изменение численности, особей/год Среднегодовой прирост численности, % %
I — вселительный 7 (1981 - 1987 гг.) Увеличение численности за счет выпусков и естественного размножения 289 77 14,3
II — восстановительный 4 (1988-1991 гг.) Расширение ареала и рост численности за счет естественного размножения 950 205 15,1
III — депрессивный 8 (1992-1999 гг.) Уменьшение численности и плотности населения при расширении ареала 864 - 124 -9,1
IV — стабилизационный 5 (2000-2004 гг.) Уменьшение ареала при увеличении численности 419 20 4,3
V — расселительный 11 (2005-2015 гг., не закончен) Восстановление и рост численности и плотности населения при восстановлении и расширении ареала, формировании стабильных территориальных группировок и началом оформления сезонных миграций 1335 216 9,8
ИТОГО 34 (1981-2015) Формирование популяции 1370 66 3,0
численности кабана происходило в условиях увеличения увлажненности территории (фаза брюкнеров-ского цикла), от которой рост численности находился в прямой очень сильной связи (р = 0,001, г = 0,91), от уровня воды в водоемах — в прямой сильной связи (р = 0,001, г = 0,77), от показателей солнечной активности (Ш, числа Вольфа) — в обратной очень сильной связи (р = 0,001, г= -0,90). При среднегодовой численности особей в двух субпопуляциях 258 особей, темп изменения численности составил 77 особей/год (увеличение в среднем на 14,3% в год).
Второй из выявленных этапов (восстановительный) имеет длительность 4 года (1988 - 1991 гг.) и характеризуется расширением ареала и ростом численности за счет естественного размножения особей и слиянии двух субпопуляций на территории Омской обл., при полном запрете охоты. Изменение численности кабана происходило в условиях высокой увлажненности территории (р = 0,001, г=-0,61), в обратной средней связи с уровнем воды в водоемах (р = 0,001, г= -0,47), в прямой средней связи с показателями солнечной активности (р = 0,001, г = 0,50). При среднегодовой численности особей в популяции 950 особей, темп увеличения численности составил 205 особей/ год (увеличение в среднем на 15,1 % в год).
Третий из выявленных этапов (депрессивный) имеет длительность 8 лет (1992 - 1999 гг.) и характеризуется уменьшением численности и плотности населения при расширении ареала за счет расселения особей на территории Омской обл., при разрешении лицензированной охоты. В этот период изменение численности кабана происходило в условиях снижения увлажненности территории, от которой изменение численности находилось в прямой сильной связи (р = 0,001, г = 0,80), с уровнем воды в водоемах — в прямой средней связи (р = 0,001, г = 0,46), с показателями солнечной активности (Ш, числа Вольфа) — в прямой средней связи (р = 0,001, г = 0,64). При среднегодовой численности особей в популяции 864 особей, темп уменьшения численности составил 124 особи/ год (уменьшение в среднем на 9,1 % в год).
Четвертый из выявленных этапов (стабилизационный) имеет длительность 5 лет (2000-2004 гг.) и характеризуется уменьшением ареала при увеличении численности за счет естественного размножения особей на территории Омской обл., при запрете охоты. Изменение численности кабана происходило в условиях низкой увлажненности территории (р = 0,001, г= -0,61), при прямой слабой связи с уровнем воды в водоемах (р = 0,001, г = 0,25), и в обратной сильной связи с показателями солнечной активности (р = 0,001, г=-0,83). При среднегодовой численности особей в популяции 419 особей, темп увеличения численности составил 20 особей/год (увеличение в среднем на 4,3 % в год).
Пятый из выявленных этапов (расселительный) имеет длительность 11 лет (2005-2015 гг., не закончен) и характеризуется восстановлением и ростом численности и плотности населения при восстановлении и расширении ареала, формированием стабильных территориальных группировок и началом оформления сезонных миграций на территории Омской обл., при разрешенной лицензированной охоте. Изменение численности кабана происходило в условиях низкой увлажненности территории (р = 0,001, г=-0,61), при прямой слабой связи с уровнем воды в водоемах (р = 0,001, г = 0,22), в прямой средней связи с показателями солнечной активности (р = 0,001, г = 0,62). При среднегодовой численности особей в популяции 1335 особей, темп увеличения
численности составил 216 особей/год (увеличение в среднем на 9,8 % в год).
В целом за время восстановления среднеиртыш-ской популяции в условиях меняющейся увлажненности территории, изменение численности кабана находилось с фазами брюкнеровского цикла в обратной средней связи (р = 0,001, г=- 0,47), с уровнем воды в водоемах — в обратной средней связи (р = 0,001, г = 0,43), с показателями солнечной активности (Ш, числа Вольфа) — в обратной очень слабой связи (р = 0,001, г=-0,10). Однако поэтапный анализ этих показателей свидетельствует о том, что на успешность развития популяции при увеличении численности и расширении ареала на вселительном этапе в сильной степени положительно влияли увеличение увлажненности территории при среднем уровне воды в водоемах; на восстановительном этапе отрицательно влияла высокая увлажненность и высокий уровень воды в водоемах; при уменьшении численности и увеличении ареала развитие депрессивного этапа сдерживалось снижением увлажненности территории при среднем уровне воды в водоемах; при увеличении численности с уменьшением ареала на стабилизационном этапе отрицательно влияла низкая увлажненность территории при незначительном положительном влиянии низкого уровня воды в водоемах; при дальнейшем увеличении численности и расширении ареала на расселительном этапе отрицательное влияние низкой увлажненности территории при незначительном положительном влиянии низкого уровня воды в водоемах сохранилось. Это позволяет утверждать, что наиболее успешно развитие популяции с ростом численности и расширением ареала происходит в фазах либо увеличения, либо уменьшения увлажненности территории, при среднем уровне воды в водоемах, что обеспечивает возможность успешного освоения кабанами кормовой базы за счет гидро- и гигромакрофитов имеющихся фитоассоциаций, запасы и доступность которых в этих фазах возрастает и способствует расселению размножающихся кабанов на новые участки обитания.
Однако репродуктивные ядра в условиях наилучших местообитаний на территории Омской обл. окончательно еще не сложились, буферная емкость среды еще не заполнена, пути миграции только начали формироваться, а динамика численности еще не приняла волнообразный характер с установившейся многолетней цикличностью, характеризуясь характерным для освоения новых местообитаний линейным ростом численности особей.
Длительность формирования популяции обусловлена рядом факторов, из которых наиболее значимым является экстремальность условий обитания кабана. Известно, что территории с выраженной континентальностью климата являются экстремальными для обитания кабана не только за счет низких зимних температур, в северной части Омской обл. достигающих -45. -47 оС, но и за счет снежного покрова высотой до 0,55 м и более, и с продолжительностью его залегания до 170 дней и более [12]. Несмотря на то что до 1960-х гг. бытовало представление о неспособности кабана жить в лесной зоне [33-34], новые данные об экологии кабана меняют прежние представления. В Западной Сибири обилие болот и богатых растительностью береговых комплексов создает хорошую кормовую базу для кабана, но, в связи с суровыми зимами, его численность претерпевает значительные изменения, связанные с высокой смертностью в период зимовки, и ранневесен-ней гибелью молодняка.
Высокая естественная смертность кабанов усугубляется процветающим браконьерством, не прекращавшимся за всю историю восстановления среднеиртышской популяции. Наиболее страдающей частью популяции при этом оказывались молодые особи и самки, особенно при расселении в места, где они еще не имели какой-либо административной защиты от браконьеров.
Было замечено, что в Омской обл., как и в других регионах, перед фронтом расширявшегося ареала первоначально появлялись одиночки и небольшие группы кабанов, в основном самцы 3-4-летнего возраста [35 - 36], представлявших нетерриториальную часть популяции, которым принадлежала роль первопроходцев [37]. При этом наблюдалась частая гибель пришельцев в новых местообитаниях, а последующее повторное появление происходило через разные промежутки времени — в зависимости от условий местности. Сравнение динамики численности населения кабана в Омской обл. за первые 10-12 лет после появления их в новых районах позволяет видеть, что в лесостепной зоне Омской обл. в 1990-х гг. промежуток времени от появления первых особей до формирования маточных групп и последующего подъема численности составляет от 4 лет (на западе, в левобережной части) до 8 лет (на востоке, в правобережной части). Эти сведения соответствуют известным данным, полученным для лесостепной зоны (от 3 до 5 лет), зоны смешанных лесов (5-7 лет), таежной зоны (9-10 лет) [15]. При этом на всей территории Омской обл. кабан проявляет отчетливо выраженные синантропные тенденции, в значительной мере существуя за счет человека [38-42]. Для его выживания чрезвычайно важными оказались сельскохозяйственные угодья, особенно с посевами овса и ячменя и посадками картофеля и свеклы.
Выводы.
1. В результате реакклиматизации кабана в 1980-х гг. на территории Омской области, наряду с результатами саморасселения с сопредельных южных и западных территорий, началось формирование средне-иртышской популяции, в своем развитии прошедшей пять этапов различной длительности и содержания.
2. Развитие среднеиртышской популяции кабана зависит от фаз увлажненности территории и уровня воды в водоемах, и наиболее успешно при средних показателях этих факторов. По мере формирования популяции значение обводненности населенной кабанами территории возрастало, тогда как значение продолжительности залегания снега снижалось.
3. Процесс формирования среднеиртышской популяции кабана до 2015 г. не завершен: продолжается рост численности зверей и расширение ареала.
Библиографический список
1. Данилкин, А. А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Свиные (Suidae) / А. А. Данилкин. - М. : ГЕОС, 2002. - 309 с.
2. Иммунно-генетический анализ среднеазиатского дикого кабана [Электронный ресурс] / Р. Б. Айтназаров [и др.]. -Режим доступа : http://www.laboгatorium.naгod. ги/22/Ью1еИ.Мт (дата обращения: 01.02.2015).
3. Слудский, А. А. Кабан: экология и хозяйственное значение / А. А. Слудский. - Алма-Ата : АН КазССР, 1956. -182 с.
4. Гептнер, В. Г. Млекопитающие Советского Союза. В 5 т. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные / В. Г. Гептнер,
А. А. Насимович, А. Г. Банников. — М. : Высшая школа, 1961. — 775 с.
5. Иванова, Г. И. Кабан / Г. И. Иванова, Н. И. Овсюкова // Охота на копытных. — М. : Лесная пром-сть, 1976. — С. 156 — 199.
6. Павлов, М. П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Копытные / М. П. Павлов. — Киров : Волго-Вятское кн. изд-во, 1999. — 664 с.
7. Мошева, Т. С. Кабан / Т. С. Мошева // Состояние охотничьих ресурсов в Российской Федерации в 2008 — 2010 гг. Информационно-аналитические материалы // Охотничьи животные России (биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). — М. : Физическая культура, 2011. — Вып. 9. - С. 10.
8. Кадастр охотничье-промысловых видов животных Омской области / Сост. В. С. Крючков [и др.]. — Новосибирск : Зап.-Сиб. филиал ВНИИОЗ, 2001. — 195 с.
9. Bruckner, Е. А. Klimat-Schwankungen seit 1700 / Е. А. Bruckner. — W.-Olmiitz, 1890. — 420 s.
10. Главная астрономическая обсерватория РАН [Электронный ресурс]. — Режим доступа : http://www.gao.spb.ru/ (дата обращения: 30.12.2014).
11. Витинский, Ю. И. Статистика пятнообразовательной деятельности Солнца / Ю. И. Витинский, М. В. Копецкий, Г. В. Куклин. — М. : Наука, 1986. — 201 с.
12. Атлас Омской области / Под ред. Н. А. Калиненко. — М., 1997. — 56 с.
13. Мезенцева, О. В. Гидрография Омской области и условия водного туризма / О. В. Мезенцева // Природа и природопользование на рубеже XXI века. — Омск : Курьер, 1999. — С. 344—345.
14. Шухов, И. Н. Промысловые звери Тарского округа / И. Н. Шухов // Охотник. — 1928. — № 7. — С. 21—23.
15. Фадеев, Е. В. Динамика ареала кабана / Е. В. Фадеев // Охота и охотничье хозяйство. — 1979. — № 2. — С. 14 — 15.
16. Бакланов, Б. Кабаны под Тюменью / Б. Бакланов // Охота и охотничье хозяйство. — 1980. — № 6. — С. 11.
17. Крючков, С. В. Охотничье-промысловые животные на территории Омской области / С. В. Крючков // Состояние окружающей природной среды Омской области в 1999 г. — Омск : Гос. комитет по охране окруж. среды Ом. обл., 2000. — С. 1-56 — 1-59.
18. Состояние окружающей природной среды Омской области в 1995 г. — Омск : Гос. ком. охраны окруж. среды и природ. ресурс. г. Омска и Ом. обл., 1996. — С. 5 — 32.
19. Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области в 1992 г. — Омск : Ом. обл. ком. по охране природы, 1993. — С. 69.
20. Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области в 1993 г. — Омск : Ом. обл. ком. по охране природы, 1994. — С. 67.
21. Состояние окружающей природной среды Омской области в 1996 г. — Омск : Гос. ком. по охране окруж. среды Ом. обл., 1997. — С. 1—35.
22. Якименко, В. В. Оценка состояния фауны Омской области / В. В. Якименко // Состояние окружающей природной среды Омской области в 1996 г. — Омск : Гос. ком. охраны окруж. среды и природ. ресурсов. г. Омска и Ом. обл., 1997. — С. 1-36 — 1-37.
23. Состояние окружающей природной среды Омской области в 1997 г. — Омск : Гос. ком. по охране окруж. среды Ом. обл., 1998. — С. 1—26.
24. Состояние окружающей природной среды Омской области в 1998 г. — Омск : Гос. ком. по охране окруж. среды Ом. обл., 1999. — С. 1-30—1-32.
25. Состояние окружающей природной среды Омской области в 2001 г. — Омск : Гос. ком. по охране окруж. среды Ом. обл., 2002. — С. 1-46—1-48.
26. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Омской области в 2006 г. — Омск : М-во пром. политики, транспорта и связи Ом. обл. ; ЗАО Манифест, 2007. — С. 155.
27. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Омской области в 2007 г. - Омск : М-во пром. политики, транспорта и связи Ом. обл. ; ООО Изд-во Манифест ; ОмГПУ, 2008. - С. 41.
28. О состоянии и об охране окружающей среды Омской области в 2008 г. - Омск : М-во сельского хозяйства и продовольствия Ом. обл. ; ООО АРТЛИК, 2009. - С. 34.
29. О состоянии и об охране окружающей среды Омской области в 2009 г. - Омск : М-во сел. хоз-ва и продовольствия Ом. обл. ; ООО АРТЛИК, 2010. - С. 36.
30. Современное состояние численности лицензируемых видов охотничьих животных на территории Омской области / Г. Н. Сидоров, Б. И. Мишкин, А. В. Путин, К. В. Фролов, А А Комаров // Естественные науки и экология. Ежегодник : межвуз. сб. науч. тр. - Омск : ОмГПУ, 2012. - Вып. 16. - С. 97106.
31. Солодкина, Т. И. Численность кабанов и маралов в «Бобровской даче» / Т. И. Солодкина, Т. А. Петрова // Социально-экономическое развитие и историко-культурное наследие Тарского Прииртышья : материалы VI Регион. науч.-практ. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения А В. Ваганова, 1 -2 марта 2012 г., г. Тара. - Омск : Амфора, 2012. - С. 263-265.
32. О состоянии и об охране окружающей среды Омской области в 2010 г. - Омск : М-во сел. хоз-ва и продовольствия Ом. обл. ; ООО АРТЛИК, 2011. - С. 39.
33. Формозов, А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР / А. Н. Формозов. - М. : МОИП, 1946. -153 с.
34. Юргенсон, П. Б. Охотничьи звери и птицы: Прикладная экология / П. Б. Юргенсон. - М. : Лесная пром-сть, 1968. -308 с.
35. Данилов, Н. Н. Воздействие человека на ход биогеоцено-тических процессов / Н. Н. Данилов // Современные проблемы экологии. - М. : МГУ, 1973. - С. 145-163.
36. Русаков, О. С. Кабан (экология, ресурсы, хозяйственное значение на северо-западе СССР) / О. С. Русаков, Е. К. Тимофеева. — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. — 207 с.
37. Наумов, Н. П. Пространственные структуры вида млекопитающих / Н. П. Наумов // Зоол. журн. — 1971. — Т. 50, № 7. - С. 965-980.
38. Бондарев, А. А История и перспективы развития терио-фауны Среднего Прииртышья / А. А. Бондарев, Б. Ю. Кас-сал // Вестник Оренбург. гос. ун-та. — 2009. — № 6 (100). — С. 86 — 88.
39. Кассал, Б. Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие : моногр. / Б. Ю. Кассал. — Омск : АМФОРА, 2010. — 574 с.
40. Кассал, Б. Ю. Кабан, свинья дикая / Б. Ю. Кассал // Энциклопедия Омской области. В 2 т. Т. 1. А-М. ; под общ. ред. В. Н. Русакова. — Омск : Ом. кн. изд-во, 2010. — С. 429.
41. Кассал, Б. Ю. Природоохранный статус млекопитающих Омской области / Б. Ю. Кассал // Омский научный вестник. Сер. Ресурсы Земли. Человек. — 2014. — № 1 (128). — С. 155—159.
42. Кассал, Б. Ю. Реинтродукция кабана Sus scrofa в Среднее Прииртышье / Б. Ю. Кассал // Омский научный вестник. Сер. Ресурсы Земли. Человек. — 2015. — № 1 (138). — С. 213 — 217.
КАССАЛ Борис Юрьевич, кандидат ветеринарных наук, доцент (Россия), старший научный сотрудник научно-исследовательского отдела. Адрес для переписки: BY.Kassal@mail.ru
Статья поступила в редакцию 15.02.2015 г. © Б. Ю. Кассал
УДК 612.766.1:612.015.33+546.23+796.9
В. В. КОРНЯКОВА
Омский государственный медицинский университет
ПРИМЕНЕНИЕ СЕЛЕНА ДЛЯ КОРРЕКЦИИ МЕТАБОЛИЗМА ПУРИНОВ ПРИ УТОМЛЕНИИ У СПОРТСМЕНОВ ЦИКЛИЧЕСКИХ ВИДОВ СПОРТА
Проведено биохимическое исследование крови спортсменов, занимающихся легкой атлетикой и лыжным спортом в период интенсивных физических нагрузок. Спортсмены, имеющие признаки утомления, принимали биологически активную добавку селен. Показано, что прием селена ограничивал катаболизм пуринов, тормозил процессы перекисного окисления липидов и повышал активность ферментов антиоксидантной системы.
Ключевые слова: утомление, кровь, селен, пурины, антиоксидантная система, спортсмены.
Интенсивные физические нагрузки в спорте высших достижений зачастую сопровождаются развитием утомления, что приводит к снижению физической работоспособности и спортивных результатов [1, 2]. В проведенных нами исследованиях на спортсменах-пловцах было доказано, что пусковыми фак-
торами в развитии утомления являются возникающие при интенсивных физических нагрузках гиперлакцидемия и гипогликемия, которые приводят к катаболизму пуринов до урата. Сопровождающая этот процесс активация ксантиноксидазной реакции приводит к генерации активных кислородных мета-
