ВОДОРОСЛИ-МАКРОФИТЫ ОСТРОВОВ БЕЛОГО МОРЯ - БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ И ЖИЖГИНСКИЙ
© Иевлева Н.А.*
Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова,
г. Архангельск
Приведены результаты альгологических исследований побережья Белого моря (о. Большой Соловецкий и Жижгинский) за 2002-2004 гг.: таксономический состав, обилие и состав жизненных форм по различным грунтам. Представлен список водорослей и дана характеристика распределения их биоморф в зависимости от биономических типов литорали.
Ключевые слова: биоразнообразие, водоросли-макрофиты, биоморфы.
Разнообразие биотического покрова - один из факторов оптимального функционирования экосистем и биосферы в целом. Биоразнообразие обеспечивает устойчивость экосистем к внешним стрессовым воздействиям и поддерживает в них подвижное равновесие. Это равновесие в локальных экосистемах обеспечивает таксономическое разнообразие. Однако важную роль играет функциональное разнообразие, или разнообразие биоморф. Водоросли, также как и другие виды растений и животных, адаптируются к условиям природной среды. Благодаря разнообразию жизненных форм, ярусной структуре фитоценозов и эпифитизму, присущему морским водорослям, макрофиты занимают любую освобождающуюся экологическую нишу и формируют такой покров, в котором слоевища часто переплетаются и покрывают друг друга [12].
Опубликованные данные по таксономическому разнообразию макро-фитов отдельных районов Белого моря относятся к 1929 [8-11] и 1938 [15]. В настоящей статье дается современное представление о видовом составе макрофитобентоса с привлечением неопубликованных архивных материалов Т.А. Михайловой за 1994 и 1998 гг. (любезно предоставленных ею), а также проводится анализ состава биоморф макрофитов в зависимости от различных грунтов побережья.
В данной статье отражен оригинальный список водорослей-макрофи-тов, составленный по материалам собственных сборов, проведённых на побережье о-ов Большой Соловецкий и Жижгинский в летние периоды 20022004 гг. Материал собран на литорали указанных участков, на так называемом «разрезе», выполненном с помощью якоря и из выбросов. Кроме того, в этом списке указываются виды, собранные на учетных площадках, зало-
* Магистрант.
женных сотрудниками лаборатории морских водорослей Полярного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии Северный филиал (СевПИНРО) в июле 2002 г. (сублитораль Печаковской Салмы) и августе 2003 г. (сублитораль Жижгинской Салмы).
Полевые исследования проводились в июле 2002 г., 2004 г. (о. Б. Соловецкий) и в августе 2003 г. (о. Жижгинский). О. Б. Соловецкий входит в состав Соловецкого архипелага, который расположен в юго-западной части Белого моря при входе в Онежский залив. Архипелаг отделен от восточного берега Онежского залива проливом Восточная Соловецкая Салма, от западного берега - проливом Западная Соловецкая Салма. Первый пролив шире и глубоководнее, чем второй [14]. О. Жижгинский расположен в южной части Бассейна Белого моря к северо-востоку от Соловецкого архипелага. Для данных районов характерны однородные слабо защищенные участки и небольшой уклон дна. Береговая линия островов сильно изрезана и образована чередованием каменистых мысов и гряд. Для о. Б. Соловецкий характерно наличие глубоко вдающихся в сушу заливов и бухт, для прибрежья о. Жижгинский - крупные валуны у выдающихся мысов, уходящих далеко в море и обсыхающих во время отлива. На литорали островов были выделены следующие биономические типы: песчано-илистая (губы Кислая и Ливтеиха, о. Жижгинский; Филипповские Садки, о. Б. Соловецкий), каменисто-песчаная, песчано-каменистая и каменистая (дамба - искусственное сооружение, соединяющее острова Б. Соловецкий и Б. Муксалма). В сублиторальной зоне преобладают каменистые и пес-чано-каменистые грунты. Берега находятся в зоне приливно-отливных течений. Приливы правильные, полусуточные, с сильными приливно-отлив-ными течениями. Высота квадратурных приливов достигает 0,9 м, сизигийных - 1,3 м [22]. Благодаря отсутствию рек на островах и материке, прозрачность воды колеблется от 9,2 до 10 м [21]. Поверхностная соленость в Белом море колеблется от 24 до 27%%. С увеличением глубины соленость повышается и на больших глубинах достигает 30%% [1]. Летом соленость вод в районах исследования составляет 26-27 %%. Перемешанные водные массы практически однородны по содержанию биогенных элементов [23]. Всего было собрано и обработано 59 проб макрофитобентоса.
Таксономическую принадлежность макрофитов устанавливали с использованием систематической отечественной литературы [2-5; 8, 9, 10; 13; 16, 17; 18-20; 24]. Отделы водорослей в табл. 1 представлены согласно классификации, принятой отечественными альгологами [10, 13]. Названия и расположение порядков и семейств зеленых водорослей приведены в соответствии с принятой классификацией [2, 3], красных и бурых водорослей [10]. Виды и надвидовые таксоны в списке расположены в алфавитном порядке. Биоморфологическая характеристика видов составлена по наиболее разработанным системам, принятым в экологической морфологии водорослей [25, 7].
Таблица 1
Флористический состав макрофитобентоса литорали островов Большой Соловецкий и Жижгинский, 2002-2004 гг.
№ п/п Таксон Биоморфа Литораль Суб- Обилие
кФ ФМ ИП КП ПК К раль
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
CHLOROPHYTA SIPHONOCLADALES, CLADOPHORACEAE
1. Cladophora rupestris (Ъ.) Кйг эф т/н + + 2 м 4
2. С sericea (Нд^.) К^г эф т/н в в в 3
3. Сhaetomorpha melagonium ^еЪ. й МоЬг) КиЬ эф т/н 2 м 4
4. С tortuosa (БП^.) К1ееп. (1994 г.)1 эф т/н
5. Rhizoclonium riparum (ДоШ) Иагу. (1994 г.) эф т/н
CHLOROCOCCALES CHLOROCHYTRIACEAE
6. Chlorochytrium inclusum ЮеИт микроско-пическ. эндофит 2-4 м 1
ULOTRICHALES ULOTRICHACEAE
7. Ulothrix flacca (БШ«'.) Тшг. (1994 г.) эф т/н
8. U. pseudoflacca WШe (1994 г.) эф т/н
CHAETOPHORALES CHAETOPHORACEAE
9. Bolbocoleon piliferum микро-скопи-ческ. ам-фиэпифит + + 2
10. Acrochaete viridis (Детке) №е1еп микро-скопи-ческ. ам-фиэпифи 2-3 м
11. Pringsheimiella scutata (Детке) Marschew. микрос-копическ. голоэпи-фит + 2
ACROSIPHONIALES ACROSIPHONIACEAE
12. Urospora pemciШformis (ДоШ.) Aresch. (1994) эф т/н
13. Acrosiphonia arcta (DШw.) I. АЙ. эсф т/н + 2-3 м 4
1 Т.А. Михайлова. О. Большой Соловецкий, 1994 и 1998 гг.
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 б 7 8 1 9 1 10
14. A. sonderi (Kutz.) Kornm. эсф т/н 2-3 м 4
15. A. centralis (Lyngb.) Kjellm. эсф т/н + 3
16. A. flagellata Kjellm. (1994, 1998) эсф т/н
17. A. incurva Kjellm. (1994) эсф т/н
18. Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek эсф т/н + + + + 4
ULVALES MONOSTROMATACEAE
19. Blidingia minima (Näg. ex Kütz.) Kylin (1994) эф т/н
20. Monostroma grevillei (Thur.) Wittr. эф т/л + + + + 5
CAPSOSIPHONACEAE
21. Capsosiphon fulvescens (Ag.) S. et G. (1994) ? ?
GAYRALIACEAE
22. Protomonostroma undula-tum (Wittr.) Vinogr. (1994) эсф т/л
ULVACEAE
23. Enteromorpha intestinalis (L.) Link. (1994) эф т/л
24. E. prolifera (Mull.) J. Ag. эф т/л + + + + 5
25. Ulva lactuca L. (1994)
26. Ulvaria obscura (Kutz.) Gayral эф т/л 2 м 4
PHAEOPHYTA ECTOCARPALES, ECTOCARPACEAE
27. Pilayella varia Kjellm. эф т/н + 2-3 м б м 4
28. P. litoralis (L.) Kjellm. эф т/н + + 2 и б м 5
29. Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis эф т/н б м 3
30. E. fasciculatus Harv. эф т/н + 2-3 м 3
31. E. siliculosus (Dillw.) Lyngb. (1929 г.)2, (1994, 1998) эф т/н
32. E. hiemalis Grouan эф т/н 2-3 м 2
33. Laminariocolax tomentosoides (Farl.) Kylin (1994) микроско-пическ. голоэпи-фит
34. Gononema aecidioides (Rosenv.) Pedersen (1994) микроско-пическ. голоэпи-фит
2 Е.С. Зинова. О. Жижгинский, 1929 г.
Продолжение табл. 1
1 | 2 |3|4|5|6|7|8|9|10
CHORDARIALES MYRIONEMACEAE
35. Myrionema strangulans Grev. (1994) микроско-пическ. голоэпи-фит
LITHODERMATACEAE
36. Lithoderma fatiscens Aresch. (1929) хф корк.
RALFSIACEAE
37. \Ralfsia deusta (Ag.) J. Ag. | хф |корк. | | 1 + 1 1 1 4
ELACHISTACEAE
38. Elachista lubrica Rupr. голоэпи-фит + 4
CHORDARIACEAE
39. Eudesme virescens (Carm.) J. Ag. эф т/н + + + 4
40. Chordaria flagelliformis (Mull.) Ag. фф гр/ц + 4
DESMARESTIALES DESMARESTIACEAE
41. Desmarestia aculeata (L.) Lamour. фф гр/ц в +; в в 2-4 м 5
42. D. viridis (Mull.) Lamour. (1998) фф гр/ц
SPHACELARIALES SPHACELARIACEAE
43. Sphacelaria arctica Harv. фф гр/ц + 3
44. S. plumosa Lyngb. фф гр/ц в в + 2 и 6 м 4
SCYTOSIPHONALES SCYTOSIPHONACEAE
45. Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link (1929; 1994, 1998) эф т/н
46. Petalonia fascia (Mull.) Kuntze гфф т/л + + 4
PUNCTARIALES PUNCTARIACEAE
47. Desmotrichum undulatum (J. Ag.) Reinke (1929) эф т/л
48. Litosiphon filiformis (Reinke) Batters (1994, 1998) микро-скопи-ческ.го-лоэпифит ламинариевых
STRIARIACEAE
49. Isthmoplea sphaerophora (Carm.) Kjellm (1929) эф т/н
Продолжение табл. 1
1 2 3 | 4 5 6 7 8 9 10
50. Stictyosiphon curta Jaasund (1998) голоэпи- фит Laminaria digitata
51. S. tortilis (Rupr.) Reinke эф | т/н + + 2 м 4
DICTYOSIPHONACEAE
52. Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev. эф гр/ц + 4
53. D. corymbosum Kjellm. (1998) эф гр/ц
54. D. hyppuroides (Lyngb.) Kutz. эф гр/ц + 3
55. D. hispidus Kjellm. эф гр/ц + + 0,51 м 4
LAMINARIALES CHORDACEAE
56. Chorda filum (L.) Lamour. эсф гр/ц в + + + 2-4 м 5
57. C. tomentosa Lyngb. эсф гр/ц в + + 2-4 м 5
LAMINARIACEAE
58. Saccorhiza dermatodea (De la Pyl.) J. Ag. эсф т/пл 22,5 м 3
59. Laminaria digitata (Huds.) Lamour. гфф т/пл в в + 3-6 м 6
60. Laminaria saccharina (L.) Lamour. гфф т/пл в в + 1,56 м 6
ALARIACEAE
61. \Alaria esculenta (L.) Grev. | гфф | т/пл | | | в | + |2-4 м | 5
FUCALES FUCACEAE
62. Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis гфф т/пл в + + 6
63. Fucus distichus L. гфф т/пл + + 5
64. Fucus serratus L. гфф т/пл в в + 4
65. Fucus vesiculosus L. гфф т/пл в + + + 6
RHODOPHYTA BANGIALES, BANGIACEAE
66. Porphyra laciniata (Lightf.) Ag. (1929; 1998) эсф т/л
67. Porphyra abyssicola Kjellm. эсф т/л + + 4
68. Porphyra miniata (Lyngb.) Ag. эсф т/л 2-3 м 3
ACROCHAETIALES ACROCHAETIACEAE
69. Acrochaetium microsporicum (Nag.) Nag. (1929) микроско-пическ. голоэпи-фит
Продолжение табл. 1
1 2 3 | 4 5 6 7 8 9 10
70. Acrochaetium secundatum (Lyngb.) Nageli микроско-пическ. голоэпи-фит в в 2
71. Audouinella efflorescens (J. Ag.) Papenf. микроско-пическ. голоэпи-фит 3 и 6 м 3
72. Rhodochorton spetsbergense Kjellm. микроско-пическ. голоэпи-фит 3 и 6 м 3
GELIDIALES GELIDIACEAE
73. Gelidium corneum Lamour. (1929) эф т/л
CRYPTONEMIALES DUMONTIACEAE
74. Dumontia contorta (Gmel.) Rupr. эф т/н + в; + 3
POLYIDEACEAE
75. Polyides caprinus (Gunn.) Papenf. фф гр/ц в в 2-4 м 4
SQUAMARIACEAE
76. Peyssonellia Rosenvingii Schmitz (1994) корк.
CORALLINACEAE
77. Corallinaceae Lamouroux хф корк. изв. + + + 4
78. Corallina officinalis L. фф чл. изв. в в + 4
HILDENBRANDTIACEAE
79. Hildenbrandtia rubra (Sommerf.) Menegh. (1929; 1994) хф корк.
CALLYMENIACEAE
80. \Euthora cristata (L.) J. Ag. | эф | т/л | | | | |2-3 м | 4
GIGARTINALES PHYLLOPHORACEAE
81. Coccotylus truncatus (Pall.) Wynne фф т/пл + 2-3 м 4
82. Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries фф гр/ц в +; в + 2-4 м 5
RHODOPHYLLIDACEAE
83. Cystoclonium purpureum (Huds.) Batt. эф гр/ц в + 2-4 м 4
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
84. Fimbrifolium dichotomum (Lepech.) Hanson фф т/л в в + 2-3 м 4
PALMARIALES PALMARIACEAE
85. Devaleraea ramentacea (L.) Guiry эф гр/ц в + + 2-3 м 4
86. Palmaria palmata (L.) Kuntze фф т/пл в + 2-3 и 6 м 5
CERAMIALES CERAMIACEAE
87. Antithamnionella flocossa (Mull.) Whittick голоэпи-фит, эпи-зоофит среди обрастателей буйка в море 2
88. Scagelia pylaisei (Mont.) Winne голоэпи-фит, эпи-зоофит 3 и 6 м 3
89. Ceramium circinatum (Kutz.) J. Ag. эф т/н + 3
90. Ceramium rubrum (Huds.) Ag. эф т/н + 2 м 4
91. Ptilota plumosa (L.) Ag. фф т/пл в в в 2-3 и 6 м 5
DELESSERIACEAE
92. Pantoneura Baerii (Post. et Rupr.) Kyl. эф т/л в 6 и 10 м 4
93. Delesseria angustissima (Turn.) Griff. (1929) эф т/л
94. Phycodrys rubens (L.) Batt. фф т/л в 3 и 6 м 4
RHODOMELACEAE
95. Polysiphonia urceolata (Lightf.) Grev. эф т/н + 4 м 3
96. Polysiphonia arctica J. Ag. эф т/н + 3, 6 и 12 м 3
97. Polysiphonia nigrescens (Smith) Grev. эф т/н в в; + 4
98. Rhodomela confervoides (Huds.) Silva фф гр/ц + 2-3 и 6 м 4
99. Odothalia dentata (L.) Lyngb. фф т/пл в + 3, 6 и 10 м 5
Примечание
Биоморфа: по классификации Фельдмана (КФ): эф - эфемерофит; эсф - эклипсиофит; фф -фанерофит; хф - хамефит; гфф - гемифанерофит; функциональная морфология (ФМ): т/н - тонконитчатый; т/л - тонколистовидный; гр/ц - грубоцилиндрический; т/пл - толстопластинчатый; чл. изв. - членистый известковый; корк. - корковый. Литораль: ИП - илисто-песчаная; КП - каменисто-песчаная; ПК - песчано-каменистая; К - каменистая; в - выбросы. Оценка обилия: 1 - единично; 2 - редко; 3 - довольно редко; 4 - довольно много; 5 - много; 6 - составляют фон.
Е.С. Зиновой из находок на побережье о. Жижгинский описаны два вида Sterrocolax decipiens Schmitz. и Actinococcus subcutaneus (Lyngb.) Rosenv., которые в настоящее время считаются спорофитной генерацией: первый -Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries, второй - Coccotylus truncatus (Pall.) Wynne (Kornmann & Sahling, 1989). Gelidium corneum Lamour., найденный ею на побережье о. Жижгинский, является сомнительным для Белого моря.
За период исследований в составе макрофитобентоса островов Б. Соловецкий и Жижгинский выявлено 99 видов (включая определенные до рода), относящихся к 70 родам из 40 семейств и 3 отделов (табл. 1, 2).
Таблица 2
Таксономическая структура макрофитобентоса о-ов Б. Соловецкий и Жижгинский
Отделы Число Таксоны, идентифицированные до рода
порядков семейств родов видов
Chlorophyta 6 9 17 26 -1
Phaeophyta 8 16 25 39 1
Rhodophyta 7 15 27 33
Всего 21 40 69 98
Таблица 3
Распределение макрофитобентоса о-ов Б. Соловецкий и Жижгинский по биономическим типам литорали
Биономические типы литорали Число видов
Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta Всего
Песчано-илистая 4 5 1 10
Каменисто-песчаная 6 12 11 29
Песчано-каменистая 8 24 19 51
Каменистая 4 11 9 24
На песчано-илистой литорали о-ов Жижгинский и Б. Соловецкий макрофиты представлены главным образом зелеными водорослями с тонконитчатыми и тонколистовидными талломами (Enteromorpha proliféra и Monostroma grevillei, Cladophora rupestris), которые располагаются отдельными пятнами (небольшими куртинками). Кроме того, на грунте во время отлива лежит Cladophora sericea. В нижнем горизонте можно встретить многолетние водоросли с толстопластинчатым талломом. Это отдельные растения Fucus vesiculosus и Fucus distichus, имеющие мелкие размеры и цепляющиеся своими подошвами за камни, замытые песком или илом.
На каменисто-песчаной литорали островов Онежского залива макро-фитобентос представлен преимущественно эфемерофитами и эклипсио-
фитами (группа однолетних водорослей), или тонконитчатыми и тонколистовидными видами (группа форм с большой удельной поверхностью). В верхнем и среднем горизонте растут однолетние мелкоталломные водоросли: Cladophora sericea, Spongomorpha aeruginosa, Monostroma grevillei и Enteromorpha prolifera. Fucus vesiculosus и Fucus distichus - многолетние виды, имеющие толстопластинчатый таллом и встречающиеся в нижнем горизонте на редких камнях. В том же горизонте на камнях под фукоида-ми, на мягком грунте и эпифитно друг на друге растут однолетние водоросли с тонконитчатой и тонколистовидной формой слоевища (Cladophora sericea, Spongomorpha aeruginosa, Stictyosiphon tortilis, Eudesme virescens). Кроме того, есть однолетние водоросли с грубоцилиндрическим талломом (Dictyosiphon hispidus, Chorda filum). Группа эпифитов представлена микроскопическими формами: Pringsheimiella scutata и Bolbocoleon piliferum, которые отмечены в нижнем горизонте на литорали о. Жижгинский на Stictyosiphon tortilis и Dictyosiphon hispidus соответственно.
На песчано-каменистой литорали также преобладают эфемерофиты и эклипсиофиты, или тонконитчатые и тонколистовидные виды. Многолетние водоросли, или грубоцилиндрические и толстопластинчатые виды (группа форм с малой удельной поверхностью) имеют здесь уже большее разнообразие. Так, верхний горизонт песчано-каменистой литорали представлен однолетними мелкоталломными водорослями: Cladophora sericea, Monostroma grevillei, Enteromorpha prolifera. В среднем и нижнем горизонтах среду обитания определяют многолетние фукусовые водоросли с толстопластинчатым (Fucus vesiculosus, Fucus distichus) и грубоцилиндри-ческим слоевищем (Ascophyllum nodosum). Под пологом фукоидов и эпи-фитно на них растут многочисленные виды зеленых, бурых и красных водорослей, как однолетних, так и многолетних, имеющих тонконитчатую, тонколистовидную, грубоцилиндрическую, толстопластинчатую и корковую форму таллома (Cladophora rupestris, Acrosiphonia arcta, Monostroma grevillei, Enteromorpha prolifera, Pilayella litoralis, Pilayella varia, Ecto-carpus fasciculatus, Petalonia fascia, Ralfsia deusta, Porphyra abyssicola, Rhodo-mela confervoides, Cystoclonium purpureum, Dumontia contorta и др.). Эпифиты представлены одним видом - Elachista lubrica, который преимущественно растет на видах сем. Fucaceae.
На каменистой литорали о. Б. Соловецкий соотношение однолетних и многолетних водорослей 1:1, в то время как, мелкоталломных и крупно-талломных - 1:1.5. Сплошных зарослей макрофитов не отмечено и средо-образующих водорослей выделить не удалось. Верхний горизонт лишен растительности. В среднем горизонте разреженно растут однолетние мелко- и крупноталломные виды (Monostroma grevillei, Pilayella litoralis, Eudesme virescens, Devaleraea ramentacea); тонколистовидные и толстопластинчатые фанерофиты (Fimbrifolium dichotomum, Coccotylus truncatus,
Palmaria palmata). Нижний горизонт заселен более или менее густо большим количеством видов. В этом горизонте по количеству видов преобладают многолетние крупноталломные виды (Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Corallina officinalis, Palmaria palmata и др.). Корковые известковые хамефиты представлены видами сем. Corallinaceae.
При изучении альгоценозов водорослей-макрофитов о. Жижгинский и о. Б. Соловецкий выявлено 99 видов (включая определенные до рода): 76 видов и 73 вида соответственно. Преобладают на обследованных бионо-мических типах литорали островов Онежского залива Белого моря виды с коротким жизненным циклом, имеющие некрупные нежные слоевища. Верхний горизонт либо совсем лишен зарослей макрофитов (каменистая литораль), либо растут однолетние водоросли с нежным слоевищем (пес-чано-каменистая, каменисто-песчаная и песчано-илистая фация). В среднем горизонте песчано-каменистой и каменистой литорали наблюдается большее разнообразие жизненных форм, но и здесь доминируют однолетние макрофиты с большой удельной поверхностью и высокой продукционной способностью. Для нижнего горизонта всех типов литорали отмечено большее число видов и соответственно биоморф водорослей. Большинство это однолетние мелко- и крупноталломные водоросли (кроме каменистой литорали). Однако среду обитания формируют многолетние крупноталломные водоросли (в частности, на песчано-каменистой литорали). Такое сочетание различных биоморф макрофитобентоса обеспечивает функционирование и стабильность экосистем в прибрежной части моря. Подобное сочетание биоморф связано с факторами, влияющими на произрастание макрофитов в литоральной зоне. Во-первых, торошение льдом оказывает неблагоприятное влияние на литоральную растительность. Кроме того, не менее значимый фактор - штормовая волна. Литоральные водоросли находят себе защиту от воздействия этих факторов, поселяясь между камнями и валунами и формируя такую форму таллома, которая способствует их выживанию в этих условиях.
Список литературы
1. Бабков, А.И. Гидробиокомплексы Белого моря / А.И. Бабков, А.Н. Голиков. -Л., 1984. - 104 с.
2. Виноградова, К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР / К.Л. Виноградова. - Л., 1974. - 166 с.
3. Виноградова, К.Л. Определитель водорослей Дальневосточных морей. Зеленые водоросли/ К. Л. Виноградова. - Л., 1979. - 147 с.
4. Виноградова, К.Л. Роды Chaetomorpha Kutz. и Rhizoclnium Kutz. (Siphonoc-ladales) в Северных морях СССР / К.Л. Виноградова // Нов. сист. низш. раст. -1986. - Т. 23. - С. 13-25.
5. Виноградова, К.Л. Род Cladophora Kutz. в Северных морях СССР / К.Л. Виноградова // Нов. сист. низш. раст. - 1988. - Т. 25. - С. 31-38.
6. Виноградова, К.Л. Эпифитизм водорослей: уточнение терминологии / К.Л. Виноградова // Бот. журн. - 1989. - Т. 74. - № 9. - С. 1291-1293.
7. Виноградова, К.Л. Проблема жизненных форм у морских бентосных водорослей / К.Л. Виноградова // Бот. журн. - 199G. - Т. 7S. - № 4. - С. 4S4-461.
8. Зинова, А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР / А.Д. Зи-нова. - Л., 19S3. - 224 с.
9. Зинова, А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР / А.Д. Зинова. - Л., 19SS. - 219 с.
1G. Зинова, А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР / А.Д. Зинова. - М.-Л., 1967. - 398 с.
11. Зинова, А.Д. Беломорские водоросли и их практическое применение / А.Д. Зинова // Тр Ин-та промыш. изысканий. - Архангельск, 1929. - 47 с.
12. Калугина-Гутник, А.А. Фитобентос Черного моря / А.А. Калугина-Гутник. -Киев, 197S. - 247 с.
13. Клочкова, Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования / Н.Г. Клочкова. - Владивосток, 1996. - 296 с.
14. Лоция Белого моря. - СПб., 199S. - 333 с.
15. Мейер, К.И. Материалы по флоре водорослей Белого моря / К.И. Мейер // Тр. ВНИРО. - 1938. - Т. 7. - С. S-27.
16. Перестенко, Л.П. Род Acrosiphonia на Мурманском побережье (Баренцево море) / Л.П. Перестенко // Нов. сист. низш. раст. - 196S. - Т. 3. - С. SG-64.
17. Перестенко, Л.П. Род Phycodrys Kutz. и его характерные признаки / Л.П. Перестенко // Нов. сист. низш. раст. - 1983. - Т. 2G. - С. 4S-S1.
18. Петров, Ю.Е. Род Alaria Grev. в морях СССР / Ю.Е. Петров // Нов. сист. низш. раст. - 1973. - Т. 1G. - С. 49-S9.
19. Петров, Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР / Ю.Е. Петров // Нов. сист. низш. раст. - 1974. - Т. 11. - С. 1S3-169.
2G. Петров, Ю.Е. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей / Ю.Е. Петров // Нов. сист. низш. раст. - 1974. - Т. 11. - С. 19-28.
21. Промысловые водоросли СССР : справочник / под ред. В. Б. Возжинской. -М., 1971. - 269 с.
22. Таблицы приливов на 2GG3 год: Воды европейской части России // Государственный океанографический институт. - СПб., 2GG2. - Т. 1. - 234 с.
23. Чугайнова, В.А. Гидрологическая и гидрохимическая оценка северных районов Онежского залива, перспективных для размещения марихозяйств / В. А. Чу-гайнова // Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря : тез. докл. V региональной конференции. - Петрозаводск, 1992. - С. 86-88.
24. Шошина, Е.В. К систематике беломорских видов Ceramium Roth. (Rhodo-phyta) / Е.В. Шошина // Нов. сист. низш. раст. - 1981. - Т. 18. - С. 39-49.
25. Feldmann, J. Recherches sur la végétation marine de la Mediterranee. La côte d'Albéres / J. Feldmann. - Rev. algol., 1G, 1937.
26. Kornmann, P., Sahling, P.-H. Meeresalgen von Helgoland / P. Kornmann, P.-H. Sahling // Benthische Grun-, Braun- und Rotalgen. - Hamburg, 1989. - 292 p.