CC BY
63
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ВОДНЫЙ РЕЖИМ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.)
И.Б. АМОСОВА, асп. каф. экологии и защиты леса Архангельского ГТУ,
П.А. ФЕКЛИСТОВ, проф. каф. экологии и защиты леса Архангельского ГТУ, д-р с.-х. наук
Береза на севере европейской части России считалась второстепенной породой из-за большой площади хвойного леса и слабого развития производства, основанного на переработке лиственной древесины [6]. Но в последние десятилетия площадь вторичных лесов на севере, где береза является одной из лесообразующих пород, с каждым годом увеличивается. В связи с этим необходимо изучать березу как быстрорастущую породу, которая может давать большой объем древесины. Для того чтобы получать высококачественную древесину, необходимо знание морфо-физиологических особенностей деревьев. Водный режим является одним из первостепенных, так как взаимодействует с важнейшими физиологическими процессами растения - ростом, фотосинтезом, дыханием и др [3].
Целью настоящего исследования являлось изучение некоторых особенностей водного режима ассимиляционного аппарата березы повислой: особенности транспирации; содержания влаги в листьях и дефицита влажности.
Наши исследования проводились на территории Архангельской области в Приморском (северная подзона) и Ленском (средняя подзона) районе с 2008 по 2009 год. Все работы проходили в одном типе леса - березняке черничном.
При изучении интенсивности транспирации березы повислой исследовано 73 дерева разных возрастных состояний от ювенильных (j) до старых генеративных (G3) . Данные по транспирации собирались на протяжении двух лет (2008-2009) с июня по август. Транспирацию изучали методом быстрого взвешивания [2]. Ветки для взвешивания брали в пятикратной повторности из разных частей кроны. У ювенильных (j) и имматурных (im) особей крона не подвергалась делению из-за слабого ветвления. У виргинильных (V) крону делили на верх-
pfeklistov@yandex. ru
нюю и нижнюю часть, так как в наших исследованиях крона V деревьев не превышала в высоту 3-4 м. У генеративных (G) деревьев крона делилась на верхнюю, среднюю и нижнюю часть. Измеряли с 13 до 16 часов, в период самой интенсивной транспирации [4, 5]. Всего проведено взвешиваний 1692. Замеряли основные внешние факторы, влияющие на интенсивность транспирации: температуру, освещенность, скорость ветра.
Влажность листьев березы повислой также изучалась у деревьев разного возрастного состояния (от im до G3 особей). Рассматривали изменение влажности листьев в разных частях кроны. Деление кроны осуществлялось точно так же, как и при транспирации. Из каждой части кроны изымали по 30 листочков для навески. У имматурных особей по 15 листочков, т.к. крона плохо развита. Для вычисления относительного содержания воды в листьях березы использовали формулу а - в / а х 100 %, где а - сырая масса листьев; в - абсолютно сухая масса. Всего было изучено 96 деревьев березы повислой.
При определении водного дефицита листьев березы повислой брали навеску диаметром 2,5 см. Она взвешивалась на электронных весах (точность весов до 0,01 г) и погружалась в воду на 10 мин. По истечении этого времени навеску вновь взвешивали и погружали в воду еще на 10 мин, чтобы убедиться в полном насыщении ее водой. Для вычисления водного дефицита использовали формулу d = c - a / c - b*100 %, где с - масса исследуемой навески при полном насыщении; а - сырая масса навески; в - абсолютно сухая масса навески [1].
Прослеживается зависимость ин-
тенсивности транспирации от возрастного состояния. В первый год исследований наибольшей транспирацией отличаются молодые генеративные деревья (G1) (рис. 1) как в северной, так и в средней тайге (602 мг/г*час
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
- северная; 2205 мг/г*час - средняя). Наименьшая интенсивность транспирации зафиксирована у старых генеративных деревьев (200 мг/г*час - северная; 225 мг/г*час
- средняя). Но уже на следующий год эта зависимость проявляется нечетко. В северной подзоне транспирация выше у имматур-ных особей (im - 436 мг/гчас), а в средней у виргинильных деревьев (V - 492 мг/г*час). Минимальная интенсивность транспирации в северной подзоне отмечена у старых генеративных деревьев - 160 мг/г-час.
В средней подзоне у имматурных и генеративных деревьев показатели практически одинаковые - 442 и 441 мг/г*час соответственно.
При расчете зависимости интенсивности транспирации от возрастного состояния дерева установили, что в 2008 г. в северной подзоне связь высока (п = 0.6±0.1, при t = 6.4), а в средней подзоне эта связь немного больше (п = 0.7±0.1, при t = 7.0). В 2009 году зависимость прослеживается только в северной подзоне тайги, но она ниже, чем год назад (п = 0.5±0.1, при t = 5.4). В средней подзоне этой связи не обнаружено (п = 0.2±0.2, при t = 1.1).
Отмечено изменение интенсивности транспирации в разных частях кроны (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Показатели интенсивности транспирации в разных частях кроны
Подзоны Возрастные состояния Интенсивность транспирации в разных частях кроны, мг\г*час
нижняя верхняя (средняя)*
2008 год
северная V 257 253
G 292 753
средняя V - -
G 712 1420
2009 год
северная V 482 501
G 442 440
средняя V 539 281
G 359 302
*Верхняя часть кроны у виргинильных особей - V; средняя часть кроны у генеративных особей - G
А - северная подзона
л
н
о
о
и
«
S
о
и
(D
н
и
S
700
600
500
400
300
200
100
0
2009
2008
G2 G3 Возрастные состояния
Б - средняя подзона
л
н
о
о
и
«
S
о
и
(D
Ё
S
2500
2000
1500
1000
500
0
V G1 G2 G3 Возрастные состояния
2009
2008
Рис. 1. Зависимость интенсивности транспирации от возрастного состояния деревьев
В первый год исследований у вирги-нильных особей показатели интенсивности транспирации практически не отличались в разных частях кроны. У генеративных деревьев эта зависимость хорошо просматривалась, в средней части кроны транспирация была выше, чем в нижней, в 2 раза. Во второй год интенсивность транспирации практически не различалась в разных частях кроны, в северной подзоне. А в средней подзоне показатели выше в нижней части кроны. У виргиниль-ных особей в 2 раза выше, а у генеративных - на 56 мг/г-час.
Интенсивность транспирации изменяется в течение лета (рис. 2). В 2008 г. наибольшие показатели отмечены в июне, в среднем 807 мг/г*час. Затем транспирация закономерно снижалась, и в августе зафиксированы минимальные показатели интенсивности транспирации - 238 мг/г*час. В 2009 г. картина меняется, максимальные показатели отмечены уже в июле - 741 мг/г*час, а в июне минимальные - 323 мг/г*час.
Транспирация в июле выше в 2 раза, чем в июне и в августе.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
27
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Влажность листьев в зависимости от возрастного состояния
Статистические показатели Возрастные состояния
im V G1 G2 G3
СРЕДНЯЯ ПОДЗОНА ТАЙГИ
Среднее значение 59,42 59,76 59,97 61,83 67,00
Основная ошибка 0,76 0,81 0,98 2,66 1,53
Среднее квадратическое отклонение 3,31 5,19 5,65 6,52 2,65
Коэффициент изменчивости 5,56 8,68 9,43 10,55 3,95
Точность опыта, % 1,28 1,36 1,64 4,31 2,28
Достоверность среднего значения 78,37 73,79 60,93 23,22 43,86
СЕВЕРНАЯ ПОДЗОНА ТАЙГИ
Среднее значение 72,60 71,50 71,80 68,50 -
Основная ошибка 1,18 0,70 1,85 1,85 -
Среднее квадратическое отклонение 3,72 2,22 4,15 3,70 -
Коэффициент изменчивости 5,12 3,11 5,78 5,40 -
Точность опыта, % 1,62 0,98 2,58 2,70 -
Достоверность среднего значения 61,75 101,68 38,71 37,06 -
Рис. 2. Изменение транспирации в разные месяцы лета
66
64
'■р
о4-
А
2 62
§ 60
0
1 58
о 56
54
V
G1
G2
Возрастные состояния
1 Нижняя часть кроны ° Верхняя часть кроны
Рис. 3. Влажность листьев в разных частях кроны
Средний показатель транспирации в течение лета в 2008 г. равен 477 мг/г-час, а в 2009 - 509 мг/г*час. Интенсивность транспирации практически не отличается, только незначительно выше в 2009 г., на 14 мг/г*час.
Транспирация различается в разных подзонах тайги. В 2008 году интенсивность транспирации выше в средней подзоне тайги на 137 мг/г-час, а в 2009 наоборот в северной подзоне, но незначительно выше - на 70 мг/г-час. Такие показатели в 2009 получились скорее всего в результате того, что исследования в средней подзоне выполнялись уже в середине августа.
Влажность листьев с возрастом изменяется (табл. 2). Изменчивость показателя низкая, но чуть выше в средней подзоне тайги.
В северной подзоне тайги количество воды уменьшается на 4 %, а в средней наоборот возрастает на 8 %. Различия достоверны: в первом случае t = 5.1, во втором случае t = 6.3, при t =3,0. Установили, что корреляционная связь между влажностью листьев и возрастным состоянием особи слабая в обеих подзонах: северная r = - 0,3, t = 2,0; средняя r = 0,2, t = 2,0.
Влажность листьев выше в нижней части кроны, чем в верхней, во всех возрастных состояниях (рис. 3).
В нижней части кроны влажность составляет 62 % в среднем, а в верхней части 58 %, что ниже на 4 %. Такое процентное соотношение сохраняется во всех возрастных состояниях. Корреляционная зависимость влажности листьев с частью кроны умеренная, обратная (г = - 0,4, t = 3,6).
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Водный дефицит листьев в зависимости от возрастного состояния
Статистические показатели, % Возрастные состояния
im V G1 G2 G3
СРЕДНЯЯ ПОДЗОНА
Среднее значение 31,22 21,86 19,27 17,33 12,67
Основная ошибка 2,01 0,88 1,31 2,60 1,45
Среднее квадратическое отклонение 6,02 3,30 4,36 4,51 2,52
Коэффициент изменчивости 19,27 15,11 22,63 26,02 19,87
Точность опыта 6,42 4,04 6,82 6,55 6,87
Достоверность среднего значения 15,57 24,77 14,66 15,02 11,47
СЕВЕРНАЯ ПОДЗОНА
Среднее значение 26,67 23,00 21,62 23,00 -
Основная ошибка 6,49 1,10 2,63 1,47 -
Среднее квадратическое отклонение 11,24 2,68 7,44 2,94 -
Коэффициент изменчивости 42,15 11,67 34,42 12,8 -
Точность опыта 24,34 4,76 12,17 6,4 -
Достоверность среднего значения 4,11 21,00 8,22 15,63 -
Количество воды в листьях березы повислой отличается в разных подзонах. В северной тайге влажность листьев в среднем равна 72 %, а в средней 62 %, на 10 % меньше. Различия средних значений достоверны t = 5,9, при tst =3,0. Скорее всего, это связано с тем, что исследования проводились в средней подзоне только в августе.
При измерении дефицита влажности установлены следующие закономерности. Он изменяется в разных возрастных состояниях, уменьшается от имматурных особей (31 % - средняя и 27 % - северная) к генеративным (17 % - средняя и 23 - северная) (табл. 3).
Таким образом, наибольший дефицит влаги достигается у имматурных особей. Эти данные подтверждаются результатами по влажности листьев - влажность увеличивается с возрастом, а дефицит влаги соответственно уменьшается.
Наиболее четко эта тенденция прослеживается в средней подзоне тайги. Это подтверждает и высокая достоверность различий t = 10,3, при tst =3,0. В северной подзоне различия недостоверны t = 0,9, при t =3,0. Установленная корреляционная связь дефицита влажности с возрастными состояниями высокая, обратная r = - 0,7, t = 10,3.
Водный дефицит листьев как в северной, так и в средней подзоне тайги составил 20 % и 24 %, соответственно.
В результате проведенных нами исследований установлены следующие особенности водного режима березы повислой.
Интенсивность транспирации зависит от возрастного состояния дерева. В 2008 г. наиболее высокая транспирация отмечена у молодых генеративных деревьев, наименьшая у старых генеративных, в 2009 г. наибольшая зафиксирована у имматурных и молодых генеративных, а наименьшая у виргинильных и старых генеративных деревьев. Транспирация изменяется в разных частях кроны. В 2008 г. интенсивность траспирации выше в средней части кроны, а в 2009 г. - в нижней. Транспирация изменяется в течение лета. В 2008 г. максимальная транспирация отмечена в июне, а в 2009 - в июле.
Влажность листьев зависит от частей кроны. Имеется четкая закономерность: у всех возрастных состояний количество воды выше в нижней части кроны, в среднем на 4 %.
Дефицит влажности уменьшается с возрастом - от имматурных к генеративным деревьям.
Библиографический список
1. Веретенников, А.В. Физиология растений: учебник - 2-е изд., / А.В. Веретенников. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - 272 с.
2. Иванов, Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботан. журнал. - 1950. - Т 35. - № 2. - С. 171-185.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
29
