CC BY
69
УДК 634.0.165.3
ТИХОНОВ Павел Робертович, аспирант кафедры лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета, научный сотрудник лаборатории интродукции древесных растений ФГУ «Северный НИИ лесного хозяйства». Автор 5 научных публикаций
НАКВАСИНА Елена Николаевна, доктор сельскохозяйственных наук, заведующая кафедрой лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета. Автор более 110 научных публикаций
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА (Ьапх sukaczowii Бу1.) ПО ГАБИТУАЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ*
Лиственница, внутривидовой полиморфизм, фенотипическая оценка разнообразия
С давних времен лиственница и ее местообитания на Европейском Севере представляют особый интерес для человека. В результате хозяйственной деятельности, а также в силу некоторых биологических и экологических особенностей численность вида в регионе сильно сократилась, и на сегодняшний день он представлен осколочными популяциями [1, 2].
По данным учета лесного фонда (на 01.01.98), на территории Архангельской об-
ласти лиственничниками занято 54 589 га (0,25% лесопокрытой площади). Большинство лиственничников относится к спелым и перестойным насаждениям (92,2%). Процесс сокращения площадей лиственничников на Европейском Севере продолжается, а его темпы оцениваются в 1% в год [1].
Из-за резкого сокращения лиственничников на Европейском Севере данная порода здесь требует защиты и восстановления. Од-
* Исследования поддержаны грантами РФФИ-Север № 05-04-97509 и областного конкурса молодых ученых № 55-03, объявленного администрацией Архангельской области. Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук Наквасина Е.Н.
ним из первых шагов в этом направлении было занесение ее в Красную книгу Архангельской области [3]. Однако для повышения надежности мероприятий по сохранению и восстановлению лиственницы необходимо иметь данные о генетической структуре естественных популяций лиственницы.
Работ, связанных с изучением полиморфизма лиственницы, в отличие от публикаций, посвященных другим породам (сосна, ель), не так много [4-9 и др.]. В большинстве из них рассмотрены вопросы ее межвидовой и внутривидовой изменчивости на Урале, Сибири и Дальнем Востоке. В последние годы широко представлены научные изыскания В.П. Путе-нихина [10, 11], в которых изучено внутривидовое разнообразие лиственницы Сукачева на Южном Урале. Им выделено четыре фенотипически и генетически различающихся местных популяций: центральная южно-уральская, высокогорная южно-уральская, маргинальная уральская, башкирская предуральская. Наибольшим внутрипопуляционным разнообразием отличается высокогорная популяция, наименьшим - предуральская.
Для условий Европейского Севера и Архангельской области в частности вопросы внутрипопуляционного разнообразия разработаны недостаточно полно. Ряд имеющихся на сегодняшний день исследований в этой области [12-14] направлены на изучение изменчивости отдельных признаков. Комплексная оценка локальных популяций по морфологическим признакам не осуществлялась.
Нами проведено изучение и генетико-статистическое сравнение внутривидового разнообразия отдельных локальных популяций лиственницы Сукачева на территории Архангельской области по габитуальным признакам.
Говоря о лиственнице, произрастающей в данном районе, необходимо отметить, что ряд исследователей [15, 16 и др.] относят ее к лиственнице сибирской (Ь. sibirica Ldb.), объясняя это прежде всего отсутствием существенных генетических и кариологических отличий. Тем не менее, имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что лиственница Сукачева является самостоятельным видом [4, 17-20]. Отличия выявлены по морфологическим, анатомическим, биохимическим признакам. Кроме
Таблица 1
Характеристика лиственницы и лесорастительных условий в исследованных насаждениях
Популяция Местопол ожение Возраст, лет Полнота Тип леса Бонитет
Пинежская Голубинский заказник 200 0,5 С ЧЕР IV
Онежская Онежское лесничество Онежского лесхоза 40 0,6 С СБР III
Обозерская Северное лесничество Обозерского лесхоза 60 0,7 С КИС II
Емцовская Емцовский учебноопытный лесхоз 80 0,5 С СЧЕР III
Верхнетоемская Илешское лесничество Выйского лесхоза 80 0,9 С ЧЕР III
Каргопольская Кенозерский национальный парк 100 0,7 С ЧЕР II
Примечание: СЧЕР - сосняк черничный, СБР - сосняк брусничный, СКИС - сосняк кисличный.
Рис. 1. Схема расположения пробных площадей. Условные обозначения:
- насаждения с участием лиственницы (по [2]); Щ - пробная площадь: 1 - онежская популяция, 2 - пинежская, 3 - обозер-ская, 4 - каргопольская, 5 - емцовская, 6 -верхнетоемская
того, отмечают наличие географической обособленности вида и экологических различий.
В свою очередь, мы согласны с мнением вышеперечисленных авторов о видовой самостоятельности лиственницы Сукачева, так как она отличается от лиственницы сибирской по форме шишек, строению семенных че-шуй, длине кроющих чешуй, размеру, массе, всхожести семян, размеру крылаток по литературным данным. Результаты наших исследований в дендрологическом саду ФГУ «СевНИИЛХ» подтверждают различия в особенностях роста и сезонного развития.
Для сбора полевого материала о внутривидовом составе были выбраны шесть пунктов, расположенных в разных районах (табл. 1), охватывающих почти все известные место-
нахождения лиственницы на территории Архангельской области (рис. 1).
Как видно из табл. 1, все насаждения произрастают в примерно одинаковых экологических условиях и близки по классу бонитета.
С целью описания генетической структуры популяций лиственницы в качестве фенотипических маркеров были выбраны 8 морфологических признаков: тип ветвления, угол отхода ветвей от ствола, строение коры, степень трещиноватости коры, окраска пробкового слоя, качество ствола, конституция кроны, тип вершины, которые определялись не менее чем у 100 деревьев в популяции. Подбор признаков проводился по литературным источникам [8, 21-25], в ряде случаев в нашей интерпретации. Кроме того, нами предложено дополнительно выделять признак «тип вершины».
Выделены следующие морфы (фены):
1) по типу ветвления:
• гребенчатый - ветви второго порядка свисают вниз;
• прижатый - ветви второго порядка располагаются вдоль ветвей первого порядка;
• переходный - объединяет признаки первых предыдущих типов;
2) по углу отхода ветвей от ствола:
• ветви отходят от ствола косо вверх под острым углом (« 60о);
• небольшой угол отхода ветвей вверх (« 75°);
• прямой угол отхода;
• небольшой угол отхода ветвей вниз (* 100о);
• ветви свисают вниз (> 100о);
3) по строению коры:
• гребенчатая - кора собрана в «гребни», идущие вдоль ствола практически непрерывно;
• чешуйчатая - кора собрана в более или менее короткие «пластины»;
4) по степени трещиноватости коры:
• мелкобороздчатый - с корой почти гладкой, со слабо заметными трещинами, с пластинками внешней части коры, слегка отогнутыми наружу;
• переходный - с грубоватой корой и хорошо заметными трещинами, с пластинками внешней части коры, значительно отогнутыми наружу;
• крупнобороздчатый - с более грубой корой, с глубокими трещинами, с пластинками внешней части коры, сильно отогнутыми наружу;
5) по окраске пробкового слоя:
• вишнекорая - в окраске пробки преобладает темно-вишневый цвет, в очень ограниченном количестве присутствуют малиновый и темно-розовый;
• оранжевокорая характеризуется преобладанием оранжевых и коричневых тонов, в небольшом количестве встречаются прослойки, пятна (чешуйки) бледно-розового цвета;
• малиновокорая рассматривалась нами как промежуточная форма: основной цвет пробки малиновый, иногда встречаются чешуйки оранжевого, коричневого и розового тонов;
6) по качеству ствола: прямоствольные, искривленные и многовершинные деревья;
7) по конституции кроны, характеризую-
щей изменчивость по толщине ветвей первого порядка, выделяют тонкую, среднюю и толстую;
8) по типу вершины:
• островершинная - у деревьев этой формы четко выражен лидирующий побег, побеги более высоких порядков строго подчинены;
• туповершинная - лидирующий побег выражен не четко, побеги более высоких порядков конкурируют с лидером;
• с искривленной вершиной.
На основании полученных данных нами проведена оценка фенотипического разнообразия изученных популяций лиственницы Сукачева в Архангельской области методом генетико-статистического анализа [26] с использованием показателя разнообразия и показателя доли редких морф. Индекс разнообразия оценивает степень полиморфизма популяции, а индекс редких морф - структуру.
Из табл. 2 видно, что по уровню разнообразия по 8 морфологическим признакам популяции лиственницы на территории Архангельской области довольно выровнены. Тем не менее, можно отметить, что средний индекс разнообразия убывает по направлению с юга на север и с запада на восток. Наибольшим формовым составом отличается каргополь-ская популяция, наименьшим - пинежская и верхнетоемская.
Таблица 2
Оценка фенотипического разнообразия популяций лиственницы Сукачева
в Архангельской области
Популяции
Каргопольская Обозерская Пинежская Емцовская Онежская Верхнетоемская
Средний индекс разнообразия
2,50±0,038 2,46±0,040 2,33± 0,042 2,47± 0,038 2,42± 0,041 2,36±0,040
Средний индекс доли редких морф
0,17± 0,013 0,14± 0,012 0,22±0,014 0,14± 0,012 0,16±0,013 0,18±0,013
Если рассматривать изменчивость популяций по отдельным показателям, то их вклад в общую оценку формового разнообразия различен. Например, по типу вершины, качеству ствола, окраске пробкового слоя, строению коры число морф варьирует незначительно, особенно с учетом ошибки индекса разнообразия. Наибольшая изменчивость по числу представленных морф характерна для типа ветвления дерева и угла отхода ветвей от ствола. Эти показатели, вероятно, связаны между собой и отражают габитус кроны.
Во всех популяциях лиственницы представленность редких фенов также относительно выровнена, хотя имеются свои особенности. Наименьшая доля редких морф характерна для центральных популяций Архангельской области: емцовской и обозерской. В краевых популяциях области средняя доля численности редких фенов возрастает, особенно в северо-восточном направлении (пинежская популяция), что говорит об их наибольшей выравненнос-ти по фенотипическому составу.
Индекс редких фенов по таким показателям, как степень трещиноватости коры, окраска пробкового слоя, качество ствола и тип
вершины изменяется незначительно. У остальных показателей он варьирует в пределах изученных популяций в 2-4 раза.
С целью оценки исследованных популяций лиственницы на территории Архангельской области был рассчитан показатель их попарного сходства (табл. 3). Он характеризует частоту общих морф в сравниваемых выборках. Различие сравниваемых популяций оценивали по критерию идентичности и его достоверность сравнивали с % 2.
По сумме признаков установлена определенная степень родства между всеми изученными популяциями. Практически идентичны сравниваемые популяции по качеству ствола, степени трещиноватости коры и окраске пробкового слоя. Относительные отличия по типу вершины объясняются, по-видимому, разным возрастом древостоев. Заметные различия между отдельными популяциями выявлены по типу ветвления, по углу отхода ветвей от ствола, строению коры и конституции кроны.
Хотя сравниваемые популяции показывают высокую степень родства по показателю сходства, тем не менее все они существенно на 5% уровне значимости различаются между собой по суммарному критерию идентичности.
Таблица 3
Оценка сходства фенотипической структуры лиственницы Сукачева в Архангельской области*
Популяции Популяции
Карг.-я Обоз.-я Пинеж.-я Ем.-я Онеж.-я Верхн.-я
Каргопольская 0,9743 0,9561 0,9844 0,9752 0,9764
Обозерская 77,12** 0,9695 0,9717 0,9705 0,9663
Пинежская 140,33** 95,57** 0,9601 0,9608 0,9684
Емцовская 43,78** 59,47** 115,57** 0,9884 0,9912
Онежская 73,48** 67,46** 113,30** 37,15** 0,9890
Верхнетоемская 69,47** 77,96** 89,08** 28,15** 35,13**
* Верхний уровень матрицы - показатель сходства, нижний - критерий идентичности. ** Различие достоверно на 5 % уровне значимости (%2 = 23,5).
Наибольшее различие фенотипической структуры отмечено между пинежской и кар-гопольской популяциями, расположенными на северо-востоке и юге-западе Архангельской области. Они значимо отличаются от остальных популяций из центральной части области, которые довольно близки друг другу и занимают промежуточное положение по сумме изученных морфологических признаков.
По данным фактического распределения морфологических признаков проведен кластерный анализ. Дендрограмма (рис. 2) подтверждает резкое отличие пинежской популяции. Это может быть связано с ходом миграции лиственницы на север области из Сибири в период формирования растительного покрова территории после оледенения.
Каргопольская популяция лиственницы резко отличается от северо-восточной (пинежской), но в то же время более близка к остальным.
карго- . 1 1 Ц и|
польская : ; ; : ; :
онежская ---------1------1
емцовская---------1------1 : : : : :
верхне- __________;______|
тоемская ; ; ; : : :
обозер-___________.._________•________I: ; I
ская : ' ' ' :
пинежская---------1----------1---------1----------;---------1-----------------1-1
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1 - г
Рис. 2. Дендрограмма кластерного анализа сходства популяций лиственницы Сукачева по комплексу морфологических признаков (метод взвешенного усреднения) на основе матрицы показателя сходства (1 - г), где г -показатель сходства
Близость их фенотипов говорит о миграционных путях лиственницы с южных направлений. Преимущество в расселении лиственницы по Архангельской области, видимо, имела карпатская линия миграции вдоль водных потоков (рек Онеги, Северной Двины, Пинеги).
На основании полученных данных на территории Архангельской области предварительно выделяется три самостоятельных группы популяций лиственницы Сукачева:
• юго-западная: левый берег Северной Двины, средняя подзона тайги (Каргополь-ский район);
• центральная: левый берег Северной Двины, северная часть средней и северная подзоны тайги (Онежский, Плесецкий, Верхнетоем-ский районы);
• северо-восточная: правый берег Северной Двины (Пинежский район).
Таким образом, популяции лиственницы Сукачева в разных районах Архангельской области достоверно различаются по сумме морфологических признаков, что позволяет говорить об их достаточной обособленности. Из них наибольшим фенотипическим разнообразием по габитуальным признакам отличаются карго-польская и емцовская популяции, наименьшим - пинежская и верхнетоемская. По комплексу габитуальных морфологических признаков выделено 3 группы популяций лиственницы Сукачева, произрастающей в Архангельской области. Их формирование связано с путями расселения лиственницы после последнего оледенения. Подтверждается основной путь заселения Архангельской области из Карпат (Европа), однако в северную часть области не исключена миграция лиственницы Сукачева из Сибири.
Список литературы
1. Торхов С.В., Трубин Д.В. Лиственница в лесах Архангельской области: состояние, динамика, использование // Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство: материалы регионального рабочего совещания. Архангельск: АГТУ, 2002. С. 5-22.
2. Кашин В.И., Козобродов А.С. Лиственничные леса Европейского Севера России. Архангельск, 1994.
3. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных / Под ред. В.А. Андреева. Архангельск, 1995.
4. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. М., 1947.
5. Он же. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., 1961.
6. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М., 1977.
7. Лаганов И.А. Некоторые эколого-биологические особенности форм Larix sibirica. Ldb. // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № 9. С. 1347-1351.
8. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1972.
9. Путенихин В.П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах // Бюллетень Главного ботанического сада. 1990. Вып. 158. С. 45-53.
10. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале. Уфа, 1993.
11. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 2000.
12. Попов В.Я., Файзулин Д.Х., Тучин П.В. О плодоношении и качестве потомства форм лиственницы сибирской на плантации семенного происхождения // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск, 2001. Вып. 4. С. 100-104.
13. Елисеев А.А. Основы морфологического прогнозирования семеношения лиственницы в Архангельской области: автореф. дис. ... канд. сельскохоз. наук. Архангельск, 2001.
14. Сурсо М.В. Внутривидовой полиморфизм и генетическая изменчивость лиственницы в природных популяциях на севере европейской части России // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск, 2003. Вып. 6. С. 115-122.
15. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Л., 1972.
16. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. № 5. С. 55-63.
17. Дылис Н.В. Лиственница. М., 1981.
18. Правдин Л.Ф. Рецензия на книгу: Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР // Лесоведение. 1979. № 6. С. 85-88.
19. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск, 1980. С. 15-33.
20. Putenikhin V.P. Phenotypic Analysis and Taxonomy of Larches // Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization: Abstr. of IUFRO Interdivisional Symp. Krasnoyarsk, 1998. P. 80.
21. Пугач Е.А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем Урале: автореф. дис. ... канд. сельскохоз. наук. Свердловск, 1964.
22. Бирюков В.И. О морфологических формах лиственницы сибирской // Лесной журн. 1964. № 5. С. 28-32.
23. Путенихин В.П. Фенотипический полиморфизм в популяциях лиственницы Сукачева // Физиологобиохимические основы формирования хозяйственно полезных признаков растений. Уфа, 1986. С. 87-97.
24. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: учебник. М., 2001.
25. Барабин А.А., Елисеев А.А. Отбор (селекция) плюсовых деревьев лиственницы в Архангельской области. Архангельск, 2000.
26. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общей биол. 1979. Т. 40. № 4. С. 587-602.
Tikhonov Pavel, Nakvasina Elena
INTRASPECIFIC VARIABILITY OF LARCH (Larix sukaczowii Dyl.) ACCORDING TO HABITUAL FEATURES IN THE NATURAL PLANTATIONS OF THE ARKHANGELSK REGION
Intraspecific variability of Larix sukaczowii Dyl. was studied on the territory of the Arkhangelsk region. Comparative genetic-statistic analysis of 6 natural populations was carried out. On the basis of findings three population groups of larch were distinguished.
Рецензент - Беляев В.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Архангельского государственного технического университета
