CC BY
36
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 639.27:594.2(265.54)
Л.Г. Седова, М.В. Калинина, Д.А. Соколенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ВЛИЯНИЕ ЗАПРЕТА ПРОМЫСЛА НА СОСТОЯНИЕ ПОСЕЛЕНИЯ АНАДАРЫ В УССУРИЙСКОМ ЗАЛИВЕ (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Оценка состояния поселения анадары в Уссурийском заливе после 4-летнего отсутствия промысла показала, что за этот период произошло увеличение количества молоди в 1,7 раза. Доли молоди и репродуктивной части поселения составили в 2008 и 2005 гг. соответственно 15,0 и 53,7 %; 8,8 и 50,0 %. Существенная часть поселения представлена старыми особями: 22,6 % (2008 г.) и 20,4 % (2005 г.). Их присутствие, вероятно, связано с эколого-физиологическими особенностями анадары на северном краю ареала. По нашему мнению, естественный процесс восстановления популяции анадары в полной мере возобновится лишь к 2010-2012 гг.
Ключевые слова: Anadara broughtonii, состав поселения, запрет промысла, особи с нормальным и замедленным темпом роста, старые особи.
Sedova L.G., Kalinina M.V., Sokolenko D.A. Prohibition of fishery influence on condition of Anadara broughtonii settlement in the Ussuri Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 101-109.
Abundance of young anadara increased in 1.7 times after 4 years of fishery absence in the Ussuri Bay. The portions of young individuals and reproductive part of settlement increased from 8.8 % and 50.0 % in 2005 to 15.0 % and 53.7 % in 2008, respectively. However, a considerable part of settlement is still presented by elders: 20.4 % in 2005 and 22.6 % in 2008. Their presence is possibly related to ecological and physiological features of anadara on the northern periphery of this species geographic range. In our opinion, natural regenerative process of anadara population will restore in full measure to 2010-2012.
Key words: Anadara broughtonii, structure of settlement, prohibition of fishery, individual growth rate, age structure.
Введение
Анадара Броутона (Anadara broughtonii, Schrenck, 1867) — тихоокеанский, приазиатский, верхнесублиторальный вид, северная граница его ареала проходит по зал. Петра Великого (Скарлато, 1981). Анадара — традиционный объект промысла и культивирования во многих странах Юго-Восточной Азии (Toyo et al., 1978).
* Седова Людмила Георгиевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: sedova@tinro.ru; Калинина Марианна Витальевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: kalininamv@tinro.ru; Соколенко Дмитрий Анатольевич, научный сотрудник, e-mail: sokolenko@tinro.ru.
В зал. Петра Великого наиболее крупные поселения анадара образует в кутовых частях Амурского и Уссурийского заливов. В 1994 г. началось ее освоение в режиме ресурсных исследований, а с 2001 г. — промышленный лов, который осуществляли преимущественно на акватории Уссурийского залива. Численность моллюсков в его северной части в 2001 г. составляла более 20 млн экз., или около 4 тыс. т, что было сопоставимо с данными 1930-х гг. (Разин, 1934; Олифиренко, 2002; Состояние промысловых ресурсов ..., 2002). В результате интенсивного лова промысловый запас анадары к 2005 г. уменьшился в 1,6 раза, и в связи с этим был введен запрет на ее промысел в этом районе (Состояние промысловых ресурсов ..., 2004; Афейчук, 2005; Олифиренко, 2007а). Известно, что популяции, численность которых была сведена к низкому уровню, в результате высокого биотического потенциала могут быстро восстановиться при благоприятной смене условий (Одум, 1986).
Цель настоящей работы — оценка состояния поселения анадары в Уссурийском заливе после 4-летнего отсутствия промысла.
Материалы и методы
Состояние поселений анадары исследовали в осенний период после промышленного лова (2005 г.) и 4-летнего отсутствия промысла (2008 г.). Материалом для работы послужили пробы анадары, собранные на НИС "Убежденный" БИФ ТИНРО-центра водолазным способом в прибрежной зоне от уреза воды до глубины 20 м по единой схеме (258 станций) в северной части Уссурийского залива, включая бухту Муравьиную (рис. 1). Расстояние между станциями составляло 200-500 м. На каждой станции отбор проб проводили с трех мерных рамок площадью 1 м2 каждая, расположенных случайным образом в непосредственной близости друг от друга. Линейные параметры раковины — длину (L), высоту (H) и ширину (S) — определяли с помощью штангенциркуля с точностью до 1 мм, характеристики массы — на весах с точностью до 1 г. Также высчитывали индекс отношения линейных параметров раковины H/S, который использовали для характеристики ее формы (Алимов, 1981). Визуально, по особенностям морфологии раковины, особей анадары делили на две группы: с нормальным и замедленным темпом роста (Олифиренко, 2007а). Моллюски с нормальным темпом роста имеют тонкостенную раковину относительно уплощенной формы, с широкими кольцами роста и заостренным брюшным краем. Для животных с замедленным темпом роста характерна толстостенная раковина с узкими линиями нарастания, увеличенное расстояние между макушками створок и "затупленный" брюшной край. При этом средние расчетные значения индекса H/S у животных с замедленным и нормальным темпом роста достоверно различались (при р = 0) и составляли соответственно 1,1 и 1,2 в 2008 и 2005 гг.
Среди моллюсков с замедленным темпом роста выделяли старых особей по следующим признакам: брюшной край с зиянием между створками, размеры по длине раковины L > 80 мм, соотношение линейных параметров H/S < 1,1 (Калинина, в печати).
При анализе размерной структуры поселения отдельно рассматривали молодь (неполовозрелые особи с длиной раковины менее 60 мм), взрослых моллюсков, составляющих основную репродуктивную часть поселения (длина раковины 75-95 мм), и крупноразмерных особей (более 95 мм), имеющих сниженный репродуктивный потенциал (Калинина, 2008). По данным Н.И. Селина (2000), в Уссурийском заливе размеров 60 мм анадара достигает в 5-летнем возрасте, а в основную репродуктивную группу (более 75 мм) входит в возрасте 6-7 лет.
Пол и стадию зрелости гонад определяли на прижизненных мазках и на гистологических препаратах под микроскопом по классификации, предложенной С.М. Дзюба и Л.А. Масленниковой (1982). Для гистофизиологических исследований кусочки яичников 5 х 5 мм фиксировали в 96 %-ном этиловом спирте с
последующим помещением их в 70 %-ный раствор. Обработку зафиксированного материала проводили по стандартной методике (Ромейс, 1955). Парафиновые срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха и эозином. Препараты исследовали с помощью микроскопа LABOVAL 4.
Рис. 1. Унифицированная сетка станций в Уссурийском заливе
Fig. 1. Unified stations grid in the Ussuri Bay
Для морфометрического анализа было использовано 585 экз. анадары в 2008 г. и 284 экз. в 2005 г., для гистологического анализа — соответственно 20 и 50 экз. Статистическую обработку данных проводили с помощью программ MS Excel и Statistica 6.0. Достоверность различий средних определяли с помощью критерия Стьюдента (p — уровень значимости). Для подготовки картографических материалов была использована геоинформационная система Maplnfo Professional 8.0, а также векторные электронные карты побережья Приморского края.
Результаты и их обсуждение
Распределение. Поселение анадары расположено в северной части Уссурийского залива на глубинах 2-14 м. Средняя плотность поселения в 2008 г. составила 2,0 экз./м2 (пределы: 0,1-17,0 экз./м2), в 2005 г. — 0,8 экз./м2 (пределы: 0,1-3,0 экз./м2), что в 2,5 раза ниже, чем в этот же период 2008 г. Плотность до 1 экз./м2 наблюдалась на 56 % станций в 2008 г. против 75 % в 2005 г.; плотность более 3 экз./м2 в 2005 г. не регистрировалась. Сравнивая распределение анадары в 2008 и 2005 гг. на унифицированных картах (рис. 2), можно наблюдать увеличение плотностей при незначительном изменении пространственного распределения моллюсков. Тем не менее площадь увеличилась до 2304 га (в 2005 г. поселение занимало 1874 га).
В Уссурийском заливе поселение анадары характеризуется тем, что значительную его часть составляют особи с замедленным темпом роста. В 2008 г. они встречались на 48 % станций (в 2005 г. — на 42 % станций), причем на 17 % станций доля таких особей равнялась 100 % (в 2005 г. — на 16 % станций) (рис. 3). В целом доминирование особей с замедленным темпом роста над моллюсками, характеризующимися нормальным темпом роста, наблюдалось на 27 и 36 % ис-
следованных станций соответственно в 2005 и 2008 гг. Наибольшая доля таких особей обнаруживалась на станциях, расположенных в районах впадения пресных водотоков: напротив мыса Муравьиный и бухты Отдыха, а также севернее мыса Виноградного. Возможно, замедление роста моллюсков связано с недонасыщением придонных вод кислородом и периодическим опреснением вод (Рачков, 2006).
Рис. 2. Распределение анадары в 2008 и 2005 гг., экз./м2 Fig. 2. Distribution of A. broughtonii in 2008 and 2005, ind./m2
Рис. 3. Распределение особей A. broughtonii с замедленным темпом роста в 2008 и 2005 гг., % от общего количества на станциях
Fig. 3. Distribution of A. broughtonii individuals with slow growth rate in 2008 and 2005, % per station
Состав поселения. Состояние поселения можно охарактеризовать через размерный состав, так как он отражает совокупное действие демографических процессов (Буяновский, 2004).
Размерный состав был проанализирован как для всего поселения в целом, так и для его частей, составленных моллюсками, имеющими нормальный или замедленный темп роста (рис. 4). Сначала рассмотрим состав всего поселения. В 2008 г. встречались моллюски размером (длина раковины) 22-111 мм (среднее значение 77,96 ± 0,60 мм) и массой 2-390 г (средняя масса 143,3 ± 3,2 г). Превалировали особи размером 70-95 мм (64,6 % от общей выборки), модальное значение имел размерный класс 8085 мм (16,2 %) (рис. 4). Доли молоди, репродуктивной части поселения и крупноразмерных особей составили соответственно 15,0 %; 53,7 и 10,9 %.
25
20
1=11 ШШ2 —О— все
2008 г.
л
I-
U
о s
О)
га у
0> а
I-
u m
15
10
Длина раковины, мм
Рис. 4. Размерный состав поселений A. broughtonii: 1 — особи с нормальным темпом роста, 2 — особи с замедленным темпом роста
Fig. 4. Size structure of A. broughtonii settlements: 1 — individuals with normal growth rate, 2 — individuals with slow growth rate
25
2005 г.
20
15
10
Длина раковины, мм
5
0
5
0
В 2005 г. средняя длина раковины анадары составляла 81,67 ± 0,90 мм (пределы: 24-115 мм), средняя масса — 162,5 ± 4,7 г (пределы: 2-400 г). Преобладали особи размером 70-100 мм (74,3 % от общей выборки), модальное значение имел размерный класс 85-90 мм (15,5 %) (рис. 4). Доли молоди, репродуктивной части поселения и крупноразмерных особей составили соответственно 8,8 %; 50,0 и 20,4 %.
Таким образом, в 2008 г. в поселении анадары произошло достоверное увеличение (р = 0,0036) доли молоди в 1,7 раза при одновременном снижении (р = 0,003) доли крупноразмерных особей в 1,9 раза, что привело к уменьшению среднего размера моллюсков по сравнению с 2005 г. В 2008 г. средний размер составлял 77,96 мм, в 2005 г. — 81,67 мм (р = 0,0006). Доля животных, составляющих основную репродуктивную часть поселения, увеличилась незначительно. Относительно низкая численность мелкоразмерных групп объясняется по
большей части проявлением эффекта "накопления возрастов", обусловленного низким темпом роста в онтогенезе и нерегулярностью пополнения (Селин, 2000; Буяновский, 2004; Олифиренко, 2007а). В целом эффект "накопления возрастов" заключается в формировании в правой части размерного ряда модального пика, представленного особями разного возраста сходных размеров.
Моллюски с нормальным темпом роста присутствовали во всех размерных классах, а длина раковины особей с замедленным темпом роста в основном превышала 70 мм (рис. 4). Следует обратить внимание на то, что в 2008 г. доля таких особей возросла среди мелкоразмерных животных (длина раковины 7075 мм) до 6,7 % с 4,2 % в 2005 г.
Во всем поселении доля особей с замедленным темпом роста и средний размер моллюсков в 2008 и 2005 гг. достоверно не различались (соответственно 29,2 и 25,4 %; 87,1 ± 0,7 и 87,8 ± 1,0 мм). В этой части поселения преобладали особи размером 75-100 мм (81,1 и 88,9 % соответственно в 2008 и 2005 гг.) (рис. 4). Среди них превалировали старые особи: 77,4 % в 2008 г. и 80,3 % в 2005 г. Если рассматривать все поселение, то старые особи составляли его существенную часть: 22,6 % (2008 г.) и 20,4 % (2005 г.), при этом размерно-массовые показатели выборок достоверно не различались (Калинина, 2009).
Основным признаком старения у живых организмов является постепенное угасание репродуктивной функции, которое не всегда отражается на внешних морфологических признаках. Так, затупленный брюшной край у мелкоразмерных особей анадары является признаком замедления роста вследствие влияния на них неблагоприятных локальных условий обитания, а не старения. В свою очередь, зияние между створками может образоваться у моллюсков при заражении их паразитами (Рыбаков, 2005). Поэтому для установления старческой стадии у анадары помимо определения морфологических параметров раковины проводили гистофизиологическое исследование половых желез.
Внешний вид и гистологическая характеристика половых желез у старых особей. Гистологическое строение половых желез анадары Броутона подробно описано С.М. Дзюба и Л.А. Масленниковой (1982). Гонады у анадары Броутона не имеют собственно стенки: половые трубочки погружены в висцеральную массу кожно-мускульного мешка, образованную разрастанием ткани ноги, и окружены сильно обводненной рыхлой соединительной тканью, густо пронизанной гемолимфатическими сосудами. В исследуемый период гонады ана-дары в основном находились на посленерестовой стадии. В гонадах старых особей наблюдалось замещение генеративной ткани на соматическую за счет редукции половых трубочек и разрастания межацинарной соединительной ткани (рис. 5, А). В ацинусах при этом отмечались атрофия и резорбция гамет, уменьшение их общего числа и размеров, что в ряде случаев приводило к редукции половых трубочек (рис. 5, Б, В). В клетках гонад происходило накопление липофусцина — гликопротеида, который является биохимическим маркером физиологического возраста животных, его накопление в органах и тканях происходит при старении (Струков, Серов, 1993; Вгипк, Тегтап, 2002). Липофусцин присутствовал как внутри ацинусов во вспомогательных и половых клетках (рис. 5, Г), так и в клетках рыхлой соединительной ткани (рис. 5, Д, Е). Пигмент обнаруживался в виде крупных желтых глобул ("ранний" пигмент) либо в виде мелких гранул коричневого цвета ("поздний" пигмент). В ряде случаев наблюдался липофусци-ноз — избыточное накопление липофусцина, приводящее к структурным изменениям и гибели клеток (рис. 5, Г). У молодых моллюсков и у особей, составляющих основную репродуктивную группу, липофусцин в половых железах не обнаруживался. Таким образом, переход на сенильную стадию сопровождается постепенной физиологической атрофией половых желез, которая проявляется в прогрессивной редукции гонад (гипогонадизме) в результате снижения их функции, а также липофусцинозе.
Рис. 5. Микроскопическая структура гонад старых самок A. broughtonii: А — гипертрофированная рыхлая соединительная ткань, Б — редукция половых трубочек, В — резорбция ооцитов, Г — накопление липофусцина половыми и вспомогательными клетками, Д, Е — накопление липофусцина клетками соединительной ткани. Окраска гематоксилин-эозином. Условные обозначения: рст — рыхлая соединительная ткань, ац — ацинус, оц — ооцит, роц — резорбирующийся ооцит, лф — липофусцин. Масштаб: А — 200 мкм, Б—Е — 100 мкм
Fig. 5. Microscopic structure of gonads from old females of A.broughtonii: A — hyper-trophied areolar tissue, Б — reduction of sexual tubules, В — ovocytes resorbption, Г — lipofuscin accumulation in gametal and auxiliary cells, Д, Е — lipofuscin accumulation in the cells of areolar tissue. The tissues are coloured with gematoxylin-eozin. Legend: рст — areolar tissue, ац — acinus, оц — ovocyte, роц — ovocytes resorbption, лф — lipofuscin. Scale: A — 200 microns, Б—Е — 100 microns
По данным А.Б. Олифиренко (2007а), за 2003-2005 гг. в Уссурийском заливе особи анадары с внешними признаками старения (тупой брюшной край и зияние в нижней части раковины) составляли 18,0 %, в то время как в Амурском заливе — 4,5 %. Причем в Уссурийском заливе такие животные практически полностью представлены особями старше 25 лет, а средняя продолжительность жизни анадары составляет 20 лет, максимальная — 53 года. В центральной части ареала (у берегов Японии) средняя продолжительность жизни анадары Броутона — не более 10 лет (Kobayashi, 1970). Известно, что моллюски, обитающие на севере ареала при низкой среднегодовой температуре, имеют более высокую продолжительность жизни, чем моллюски из центральных и южных популяций того же вида (Мина, 1976). В Уссурийском заливе анадара обитает на мелководных участках с илистым дном, слабым водообменом и частично замкнутой циркуляцией водных масс, т.е. в среде с пониженным содержанием кислорода или периодическим его недостатком (Рачков, 2006).
На процесс физиологического старения организмов оказывают влияние условия обитания, скорость метаболизма, изменения репродуктивных параметров животных (Алимов, 1981; Скарлато, 1981; Басова, 2008). При неблагоприятных условиях переход на стадию старения может ускоряться (Холопова, 2007). В природных популяциях большинство особей элиминирует, не доживая до старческой стадии (Алимов, 1981).
Замедление процесса старения может происходить за счет снижения скорости метаболизма, в результате чего животные подвергаются меньшему оксида-тивному стрессу (Philipp et al., 2005, 2006). Анадара устойчива к окислительному стрессу, поскольку обладает активной и пластичной антиоксидантной системой, что позволяет ей выдерживать острую гипоксию (Довженко, 2007).
Одной из зоогеографических адаптаций анадары, обитающей на севере ареала, является продолжительный (с ноября по апрель) период анабиотического покоя, в течение которого скорость метаболизма у нее резко снижается: моллюски полностью погружаются в грунт, смыкают створки и не проявляют каких-либо признаков фильтрационной или двигательной активности (Олифиренко, 2007б). Такой ярко выраженный сезонный цикл поведения позволяет субтропическому по происхождению виду выживать на краю ареала.
Заключение
За период 4-летнего отсутствия промысла анадары в Уссурийском заливе значительных изменений в ее пространственном распределении отмечено не было, однако средняя плотность поселения в 2008 г. достигла 2,0 экз./м2 против 0,8 экз./м2 в 2005 г. Увеличение плотности произошло за счет молоди, количество которой за этот период возросло в 1,7 раза. При этом доля животных, составляющих основную репродуктивную часть поселения, возросла незначительно, поскольку моллюски входят в эту группу в возрасте 6-7 лет. Значительная часть поселения анадары представлена особями с замедленным темпом роста, которые преимущественно обитают в районах впадения пресных водотоков. Следует отметить, что для поселения анадары Уссурийского залива характерно наличие старых особей (более 20 %), это объясняется увеличением продолжительности жизни моллюсков в связи с эколого-физиологическими особенностями существования вида на северном краю ареала. У особей старческой стадии помимо особенностей морфологии раковины наблюдаются признаки физиологической атрофии половых желез и липофусциноз.
По нашему мнению, естественный процесс восстановления популяции ана-дары в Уссурийском заливе возобновится лишь к 2010-2012 гг.
Список литературы
Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков : монография. — Л. : Наука, 1981. — 248 с.
Aфейчyк Л.С. Oсoбеннoсти промысла анадары в Уссурийском заливе // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : мат-лы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. — Архангельск, 2005. — С. 179-182.
Басова ЛА. Продолжительность жизни Arcica islandica L. (Bivalvia): экологические аспекты : мат-лы 10-го науч. семинара "Чтения памяти К.М. Дерюгина". — СПб., 2008. — С. 50-66.
Буяновский A.^ Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных : монография. — М. : ВHИPO, 2004. — 306 с.
Дзюба QM., Mаcленникoва Л^. Репродуктивный цикл двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в южной части залива Петра Великого // Биол. моря. — 1982. — № 3. — С. 34-40.
Довженко H.B. Oсoбеннoсти механизмов антиоксидантной системы некоторых видов дальневосточных двустворчатых моллюсков // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов : мат-лы 2-й науч. конф. — Петрозаводск, 2007. — С. 52-53.
Калинина M.B. ^которые особенности демографической структуры анадары Броутона на северной периферии ареала // Экология, эволюция и систематика животных : мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. — Рязань : РГУ, (в печати).
Калинина M.B. Сроки наступления половозрелости и половая структура скоплений анадары Броутона в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. TO^O. — 2008. — T. 155. — С. 144-151.
Mина M.B. Рост животных : монография / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. — М. : Шука, 1976. — 291 с.
Oдyм Ю. Экология : монография. — М. : Мир, 1986. — T. 2. — 376 с.
Oлифиpенкo A^. Биологические основы рациональной эксплуатации ресурсов анадары (Scapharca broughtoni (Molluska: Bivalvia)) в заливе Петра Великого // Мат-лы науч.-практ. конф. "Приморье — край рыбацкий". — Владивосток, 2002. — С. 52-56.
Oлифиpенкo A^. Oсoбеннoсти биологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВO РА^ 2007а. — 23 с.
Oлифиpенкo A^. Условия формирования поселений двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. TOOTO. — 2007б. — T. 149. — С. 122-137.
Разин A.^ Морские промысловые моллюски южного Приморья : монография. — М.; Хабаровск : OГИЗ-ДAЛЬГИЗ, 1934. — 110 с.
Рачков B.^ Гидрохимические условия в вершине Уссурийского залива в период нереста анадары // Изв. TO^O. — 2006. — T. 146. — С. 264-275.
Ромейс П.Н. Микроскопическая техника : монография. — М. : Иностр. лит., 1955. — 718 с.
Рыбаков A.B. Болезни и паразиты культивируемых и промысловых беспозвоночных и водорослей : учеб. пособие / А.В. Рыбаков, T.E. Буторина, В.^ Кулепанов, Л.В. Зверева. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2005. — 123 с.
Селин Н.И. Форма раковины и рост двустворчатого моллюска Scapharca broughtoni // Биол. моря. — 2000. — T. 26, № 3. — С. 196-200.
Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт северо-западной части ^хого океана : монография. — Л. : Шука, 1981. — 408 с.
Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общих допустимых уловов по Тихоокеанскому бассейну на 2003 г. — Владивосток, 2002. — 222 с.
Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общих допустимых уловов по Тихоокеанскому бассейну на 2005 г. — Владивосток, 2004. — 271 с.
Струков A.^, Серов B.B. Патологическая анатомия : учебник для мед. ин-в. — М. : Медицина, 1993. — 688 с.
Холопова M.B. Экологические закономерности роста и формообразования каспийских дидакн : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Махачкала, 2007. — 22 с.
Brunk U.T., Terman A. Lipofuscin: mechanisms of age-related accumulation and influence on cell function // Free Radic. Biol. Med. — 2002. — Vol. 33. — P. 611-619.
Kobayashi I. Internal structure and the growth of shell Anadara broughtoni (Schrenck) // Venus. — 1970. — Vol. 35, № 9. — Р. 60-66.
Pillipp E., Brey T., Heilmayer T. et al. Physiological ageing in a polar and a temperate swimming scallop // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 307. — P. 187-198.
Pillipp E., Brey T., Portner H.O., Abele D. Chronological and physiological ageing in a polar and a temperate mud clam // Mech. Ageing Dev. — 2005. — Vol. 126. — P. 589-609.
Toyo T., Tesuji I., Inoue N. The mass culture of the ark — Anadara and their problems in Yamaguchi Prefecture // Cult. Res. — 1978. — № 7. — P. 51-66.
