CC BY
24
УДК 616.981.452(471.631)
Н.В.Попов1, В.Б.-Х.Санджиев2, Г.В.Сангаджиева2, А.И.УДОВИКОВ1, С.А.Яковлев1, Т.Б.Караваева1,
А.В.Подсвиров2, В.В.Кутырев
влияние современного потепления климата на развитие нового межэпизоотического периода прикаспийского северо-западного степного природного очага чумы
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов;
2Элистинская противочумная станция, Элиста
Рассмотрено влияние климатических факторов на развитие двух глубоких депрессий численности малого суслика в 50-60-х и 80-90-х гг. XX столетия в регионе Северо-Западного Прикаспия. Установлена роль современного потепления климата в развитии межэпизоотического периода Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы. Отмечена перспективность поиска в межэпизоотический период чумного микроба в почве нор грызунов на участках стойкого проявления чумы.
Ключевые слова: малый суслик, динамика численности, климатические факторы, межэпизоотический период, потепление климата, почва нор грызунов.
В современных границах Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы на протяжении XX столетия имело место развитие двух крупных многолетних подъемов эпизоотической активности - 1913-1948 и 1972-1990 гг. [9], с последующим установлением длительных межэ-пизоотических периодов. Наступление нового длительного межэпизоотического периода (с 1991 г.), как и в середине прошлого столетия, совпало с периодом глубокой депрессии численности основного носителя чумы - малого суслика в регионе СевероЗападного Прикаспия и в Предкавказье. Естественная депрессия численности малого суслика в 50-60-х гг. прошлого столетия была значительно усилена проведением крупномасштабных, беспрецедентных в мировой практике, работ по борьбе с грызунами [1]. Именно в результате одновременного суммарного воздействия на популяции малого суслика нескольких неблагоприятных факторов (истребительные мероприятия, климатические условия) была достигнута очень высокая эффективность истребительных работ, численность сусликов повсеместно снизилась, и Прикаспийский Северо-Западный степной очаг стали считать полностью оздоровленным [8]. Напротив, развитие современной, аналогичной по масштабам, депрессии численности малого суслика на территории всего европейского Юго-Востока России проходило, в основном, под влиянием климатических факторов, в первую очередь потепления климата [10].
В настоящем сообщении обобщены материалы, полученные при проведении эпизоотологического обследования современной территории Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага в 1945-2006 гг. Привлечены архивные материалы Астраханской, Дагестанской и Элистинской противочумных станций за период 1945-1976 гг., данные банка унифицированных данных РосНИПЧИ «Микроб» за 1977-1993 гг., литературные источники, авторские данные.
В результате выполненного анализа установлено, что в XX столетии первые признаки развития многолетней депрессии численности малого суслика в регионе Северо-Западного Прикаспия зарегистрированы в 1946 г. В период 1946-1964 гг. средние значения фоновой плотности сусликов сократились почти в три раза и в 1964 г. достигли 5,0 особей на 1 га [13]. Одной из основных причин этой глубокой депрессии численности сусликов, наряду с их истреблением, явились крайне неблагоприятные климатические условия, систематически повторявшиеся на протяжении 50-60-х гг. прошлого столетия. Суровые бесснежные зимы, резкие колебания температур в периоды пробуждения и гона сусликов, вызывавшие нарушения прохождения основных фаз жизнедеятельности сусликов, а также дефицит осадков в весеннелетние месяцы, сказывающийся на кормообеспечен-ности, а следовательно, и на упитанности зверьков -вот та сумма факторов, которая привела к снижению фоновой численности малого суслика на территории Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага. В отдельные годы (1947,1949, 1951, 1952, 1956, 1957, 1959 и 1962) этого неблагоприятного для малых сусликов периода зарегистрирована крайне низкая интенсивность размножения зверьков, равно как и высокий уровень гибели молодняка в весенние месяцы [6]. Аналогичная ситуация в этот период имела место и на территории Волго-Кумского, Терско-Кумского, Калаусско-Кумского, Волго-Уральского и Урало-Эмбенского междуречий, т.е., в широко распространенных в Северном и Северо-Западном Прикаспии полупустынных и пустынных ландшафтах, вымершие поселения сусликов стали обычным явлением. В климатических условиях 50-60-х гг. прошлого столетия наиболее жизнеспособные популяции сусликов сохранились в степной зоне, включающей западные и северные районы Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы, в первую очередь, в балочных системах Ергеней и на
Таблица 1
распределение площадей поселений малого суслика с различной численностью зверьков на Ергенях в 1972—1995 гг.
Год Обследовано, га Распределение плотностей по числу особей на 1 га, %
0-1 1-5 6-10 11-20 21-30 свыше 30
1972 786700 - 6,4 25,5 28,4 23,2 16,5
1973 727500 - 31,7 26,5 27,1 7,4 7,1
1974 750000 - 50,9 33,8 12,2 2,1 1,0
1975 8992400 14,7 41,0 31,4 10,6 1,6 0,6
1976 1166435 17,2 47,2 28,1 5,7 1,1 -
1977 769770 9,0 41,8 22,5 22,8 3,9 -
1978 893300 2,8 16,5 43,5 24,9 7,1 5,2
1979 954890 2,5 11,3 22,4 44,9 14,3 5,6
1980 603340 - 10,9 40,4 40,9 7,7 -
1981 9114400 - 8,5 46,1 37,9 7,5 -
1982 880656 - 54,5 32,8 10,9 1,8 -
1983 857700 - 65,5 27,8 5,4 1,2 -
1984 826600 - 9,7 75,6 11,6 2,6 0,5
1985 1176220 - 84,3 12,7 2,7 0,3 -
1986 1097220 - 76,2 16,3 6,5 0,9 -
1987 574565 - 51,3 28,1 18,1 2,4 -
1988 943954 - 47,1 35,0 11,7 6,2 -
1989 1176448 - 33,0 37,7 21,0 8,3 -
1990 1315510 - 48,4 29,0 17,4 5,2 -
1991 1258633 - 46,3 42,7 8,0 3,0 -
1992 10691130 - 60,4 34,4 4,0 1,2 -
1993 833870 - 81,0 12,2 5,6 1,1 -
1994 1104518 - 86,0 11,4 2,6 - -
1995 918270 - 82,0 13,7 4,3 - -
территории Сарпинской низменности. В частности, в 1946-1955 гг. на Ергенях (в пределах восточной части Ростовской области и Калмыкии) площади, занятые поселениями сусликов с плотностью от 11 до 30 особей на 1 га, составляли до 52-90 %. Вплоть до 1949 г. в центральной и северной части Ергеней сохранялись плотности от 20 до 80 особей на 1 га; в западной - до 65 особей на 1 га. Однако к 1950 г. фоновые показатели плотности зверьков на Ергенинской возвышенности также снизились до 20, в 1952 г. -до 13, а в 1957-1959 гг. достигли своих минимальных показателей - 10 (и менее) особей на 1 га. По мере стабилизации погодных и кормовых условий обитания сусликов в 60-х гг. XX столетия численность зверьков стала вновь постепенно повышаться и в конце 60-х - начале 70-х гг. плотность популяций сусликов в оптимальных местах вновь достигла очень высокого уровня [6].
Однако беспрецедентная по своим масштабам весенне-летняя засуха 1975 г. крайне отрицательно сказалась на популяции сусликов, обусловив значительный спад показателей фоновой численности зверьков. В 1975 г., по сравнению с 1972, на Ергенях площади с высокой численностью сусликов (более
10 особей на 1 га) сократились почти в 5 раз. На территории Прикаспийской низменности снижение численности сусликов носило еще более катастрофический характер - в лощине Даван популяции их сократились примерно в 8; на Черных землях - более чем в 10 раз.
Существенно, что подъем численности малого суслика в начале 70-х гг. прошлого столетия совпал с началом нового эпизоотического периода Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага. В 1972-1973 гг. эпизоотии чумы среди сусликов зарегистрированы на территории Ер-генинской возвышенности и в Сарпинской низменности [6]. В последующие 1974-1990 гг. единичные проявления чумы зарегистрированы в Сарпинской низменности в 1987 (н.п. Ики-Манлан), 1988 (н.п. Эрдниевский); в лощине Даван - в 1990 (н.п. Сарпа); на Черных землях - в 1986 (н.п. Гашунский) и 1988 гг. (н.п. Кировский). С 1991 г. в Прикаспийском Северо-западном степном природном очаге находки зараженных (переболевших) чумой животных не зарегистрированы.
Особо отметим, что в 1973-1979 гг. на территории Ергеней и Сарпинской низменности ежегодно проводили истребление сусликов с противоэпидемическими целями на площади от 42064 до 127130 га при технической эффективности работ 69,0-72,7 %. кроме того, в окрестностях населенных пунктов ежегодно обрабатывалось наземным методом до 1012 тыс. га ежегодно. Однако, несмотря на ежегодные авиаотработки, в том числе многократно на одних и тех же территориях, плотность популяций сусликов на истребучастках, как и на всей территории Ергенинской возвышенности, с 1976 г. стали также постепенно повышаться. Последнее подтвердило положение о том, что метод авиационного рассева ядовитых приманок, обеспечивающий 70 % гибель сусликов, приводит к значительному снижению численности только в периоды депрессивного состояния их популяций. В отличие от истребительных мероприятий, проведенных на территории Прикаспийского Северо-западного степного природного очага до 1960 г., работы по борьбе с сусликами 1973-1978 гг., проводимые в период общего подъема их численности, оказались менее эффективными. Однако этот последний подъем численности вновь был купирован в 1979 г., когда вследствие холодной весны в популяциях сусликов наблюдался чрезвычайно низкий приплод молодняка, нажировка которого проходила в условиях последовавшей засухи. Все это привело в 1980 г. к заметному сокращению удельного веса участков с повышенной плотностью сусликов (от 11 особей на 1 га и выше) на всей территории Северозападного Прикаспия (табл. 1).
В последующие 80-90-е гг. XX столетия на фоне роста увлажненности региона и повышения температуры зимних месяцев популяции малого суслика в регионе Северо-западного Прикаспия так и не вышли из состояния глубокой депрессии. начавшаяся в 1980 г.
Таблица 2
сроки пробуждения малого суслика на Ергенинской возвышенности в 1969-1976 и 1996-2006 гг.
Год Декада/месяц Год Декада / месяц
1969 2 / 03 1996 3 / 02
1970 3 / 03 1998 1 / 03
1971 2 / 03 1999 3 / 02
1972 2 / 03 2000 1 / 02
1973 2 / 02 2003 1 / 02
1974 1 / 03 2006 1 / 02
1975 3 / 02
1976 3 / 03
Примечание. Данные за 1997, 2001-2002 гг отсутствуют.
очередная многолетняя депрессия численности малого суслика фактически предопределила последующую низкую эпизоотическую активность Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага, в том числе и установление здесь нового межэпизоотиче-ского периода с 1991 г. В настоящее время фоновая плотность малых сусликов не превышает 5 особей на 1 га, сохраняется тенденция дальнейшего снижения численности этого грызуна. Последнее связано, во многом, с негативными последствиями действия климатических факторов, обусловливающих пробуждение малых сусликов в зимний период (январь, февраль), в условиях частого возврата холодов. Если в 70-х гг. прошлого столетия пробуждение популяций малого суслика на Ергенях проходило в основном в марте, то в последнее десятилетие сроки этого явления сдвинулись на 1 декаду февраля (табл. 2 ).
В юго-восточных районах очага, в зоне полупустыни (Черные земли), начало пробуждения сусликов в 2005-2006 гг. проходило еще в более ранние сроки - в 3 декаде января.
В настоящее время негативное влияние на состояние численности малого суслика в Прикаспийском Северо-Западном степном природном очаге оказывает также повсеместное увеличение проективного покрытия растительного покрова степных и полупустынных растительных комплексов, вследствие резкого сокращения поголовья скота на территории Калмыкии, Ростовской, Волгоградской и Астраханской областей. В условиях высокого травостоя популяции сусликов наиболее уязвимы для многочисленных дневных хищных птиц, что проявляется, в первую очередь, в значительном увеличении гибели молодняка. Кроме того, в последнее десятилетие здесь повсеместно возросла интенсивность добычи малого суслика населением, что привело в ряде районов к полному исчезновению их обитаемых поселений в окрестностях мелких населенных пунктов и кошар.
В заключение отметим, в XX столетии под влиянием климатических факторов на территории Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы имело место развитие двух глубоких депрессий численности малого суслика. Фоновое снижение численности зверьков как в 50-60-е, так
и в 80-90-е гг. прошлого столетия, сопровождалось установлением длительных межэпизоотических периодов. Учитывая, что глубокие естественные или искусственные депрессии численности малого суслика не приводят к ликвидации энзоотии чумы, в настоящее время необходима концентрация исследований в области изучения механизмов этого феномена. Тем более, что согласно сверхдолгосрочному эпизоото-логическому прогнозу [12] в первые два десятилетия XXI столетия на территории России в состоянии ме-жэпизоотического периода, наряду с Прикаспийским Северо-Западным степным, будут находиться практически все равнинные природные очаги чумы с аналогичной биоценотической структурой. Наличие выраженной цикличности в многолетней динамике численности малого суслика и эпизоотической активности Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага [11] позволяет считать межэпизоо-тический период одной из основных фаз саморазвития его экосистемы и определяет актуальность выяснения основных механизмов перехода чумного микроба в персистентное состояние [7], равно и реверсии его некультивируемых форм [2, 5]. В настоящее время особый интерес представляет также изучение роли биопленок чумного микроба [14, 15], которые, подобно спорам бактерий, могут обеспечивать длительное сохранение возбудителя чумы во внешней среде. С этой точки зрения в межэпизоотический период необходимо вести направленный поиск чумного микроба в почве нор грызунов на участках стойкого проявления чумы. Полученные ранее положительные результаты таких исследований на территориях Волго-Уральского [4] и Прикаспийского СевероЗападного степных [3] природных очагов чумы однозначно указывают на перспективность такого поиска.
СПИСОК ЛИТЕРЛТУРЫ
1. Бочарников О.Н., Карпузиди К.С., Климченко И.З. // Природная очаговость и эпидемиол. особо опасных инф. забол. - Саратов, 1959. - С. 235-246. - 2. Бухарин О.В., Гинцбург - М.: Медицина, 2005. - 366 с. - 3. Гаранина С.Б., Самойлова Л.В., Подсвиров A^. // Природно-очагов. особо опасные инф. на юге России, их профилакт. и лаб. диагн. -Aстрахань, 2001. - С. 324-327. - 4. Донская Т.Н., Понов Н.В, Бережнов A^. // Эпизоотол. и профилакт. природноочаговых инф. - Саратов, 1982. - С. 6-9. - 5. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica: Aвтореф. дис. ... д-ра мед. наук. - Саратов, 1997. - 59 с. - 6. Лавровский A.A., Варшавский С.Н., Герасимова Н.Г. // Пробл. особо опасных инф. - 1974. - Вып. 3 (37). - С. 5-17. - 7. Лавровский A.A., Понов Н.В. // Пробл. особо опасных инф. - 1978. -Вып. 2 (60). - С. 5-9. - 8. Миронов Н.П., Тинкер И.С., Ширанович П.И. // Природная очаговость и эпидемиол. особо опасных инф. забол. - Саратов, 1959. - С. 54-64. - 9. Понов Н.В. Дискретность - основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. - Саратов: Изд-во СГУ, 2002. - 192 с. - 10. Понов Н.В., Куклев Е.В., Слудский A.A. // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпид. благополучия насел. страны. - М., 2004. -С. 27-31. - 11. Понов Н.В., Рогаткин A.^, Козлова Т. A . Цикличность эпизоотий чумы в регионе Северного и Северо-Западного Прикаспия и факторы ее определяющие. -Aстрахань: ГуП ИПК «Волга», 1999. - 112 с. - 12. Понов Н.В., Удовиков AÆ., Кузнецов A.A. // Пробл. особо опасных инф. - 2006. - Вып. 1. - С. 24-27. - 13. Ширанович П.И. // Зоол. журн. - 1968. - Т. 47, вып. 10. - С. 1539-1548. - 14. Darby G., Hsu J.W., Ghory N. // Nature. - 2002. Vol. 417. - P. 243. -15. Jarret C.O., Deak E., Ishewood K.E. // J. Infect. dis. -2004. - Vol. 190. - P. 783-792
N.V.Popov, V.-B.-Kh.Sandzhiev, G.V.Sangadzhieva, A.I.Udovikov, S.A.Yakovlev, T.B.Karavaeva, A.V.Podsvirov, V.V.Kutyrev
The Impact of the Present-Day Climate Warming upon the Evolution of the New Inter-Epidemic Period in the Pre-Caspian North-Western Steppe Natural Plague Focus
Russian Anti-Plague Research Institute “Microbe”, Saratov;
Elista Plague Control Station, Elista
The development of two deep depressions in the numbers of small sousliks, observed in the 50ths - 60ths and 80ths - 90ths of the twentieth
century, was shown to be significantly contributed to by the climatic factors in the North-Western Pre-Caspian region. The important role of the present-day climate warming upon the evolution of the inter-epidemic period in the North-Western Pre-Caspian steppe natural plague focus was ascertained, too. Search for Yersinia pestis strains in the rodent burrows soil in the areas of stable plague manifestations was recognized as a perspective surveillance measure to be practiced.
Key words: Small sousliks, number dynamics, climatic factors, interepizootic period, climate warming, rodent burrow soil.
Поступила 06.03.07.
микробиология и диагностика
УДК 616.981.452+576.8.097.21:599.323.4
И.В.Бахтеева, С.В.Дентовская, Е.А.Панферцев, Т.Э.Светоч, Т.Б.Кравченко, М.Е.Платонов, Г.М.Титарева, Т.И.Комбарова, С.А.Иванов, А.П.Анисимов
вирулентность для мышей ph 6+ и ph 6- штаммов YERSINIA PESTIS
ФГУНГосударственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии, Оболенск
С помощью сайт-направленного мутагенеза оперона psa, кодирующего синтез pH 6 антигена (пилей адгезии), и последующей транс-комплементации получено два изогенных набора штаммов Yersinia pestis, включающих штаммы дикого типа 231 и И-1996, их pH 6- неполярные мутанты с делециями структурного гена psaA или всего оперона, и штаммы, восстановившие способность к температурно- и pH-зависимому синтезу пилей адгезии или конститутивной продукции pH 6 антигена. Показано, что утрата способности к синтезу или конститутивная продукция pH 6 антигена не оказывают влияния на вирулентность и средние сроки жизни зараженных мышей при подкожном способе заражения.
Ключевые слова: вирулентность, Yersinia pestis, pH 6 антиген.
Поверхностный белок pH6 антиген синтезируется в клетках Y. pestis в диапазоне температур 35-41 °С и кислых условиях среды [7]. pH 6 антиген образует на клеточной поверхности Y pestis и Y pseudotuberculosis гомополимерные пили адгезии [3, 13]. С одной стороны, pH 6 антиген обладает адгезивной активностью в отношении эритроцитов [6, 7] и культивируемых эпителиальных клеток млекопитающих за счет связывания с фосфатидилхолином [11]. С другой - он препятствует фагоцитозу [6], вероятно, путем экранирования бактериальной поверхности за счет способности связывать аполипопротеин B-содержащие липопротеины плазмы крови [14], фибронектин, муцин и ганглиозид [2], фосфатидилхолин легочного сурфактанта [11]. Была показана цитотоксичность pH 6 антигена для перитонеальных [7] и альвеолярных макрофагов [6], но pH 6 антиген не токсичен при подкожном введении кроликам (1000 мкг), морским свинкам (625 мкг) и мышам (100 мкг) [6].
Установлено, что psa оперон Y pestis и Y pseudotuberculosis устроен подобно другим оперонам, кодирующим пилевые адгезины, субъединицы которых секретируются на поверхность бактерий с помощью системы секреции IV типа [15], и состоит из двух регуляторных генов psaE и psaF, отвечающих за температурную (37 °С) и pH (5,8-6,0) регуляцию транскрипции, а также структурного гена psaA и генов psaB и psaC, кодирующих соответственно периплазмати-
ческий шаперон и молекулярный ашер [12]. Методом сайт-направленного мутагенеза показано, что вирулентность psaE или psaA мутантов аттенуированного Pgm- штамма Y pestis К1М5 при внутривенном заражении мышей снижалась на два порядка [12], а psaF мутанты штамма 231 «дикого» типа полностью утрачивали вирулентность для мышей и морских свинок при подкожном способе заражения [5].
В настоящей публикации описано получение ApsaA и ApsaEFABC мутантов вирулентных штаммов, последующая транскомплементация этих мутаций с помощью рекомбинантных плазмид, несущих полный (psaEFABC) или неполный опероны (локус psaABC), а затем сравнительная оценка вирулентности изогенных штаммов Т pestis, отличающихся по способности синтезировать pH 6 антиген.
Материалы и методы
Бактериальные штаммы. Использованные в работе штаммы Т pestis и плазмиды представлены в таблице. Бактерии выращивали на питательной среде на основе сердечно-мозговой вытяжки (ВН1), pH 7,2 или 5,8.
В случае необходимости в питательные среды добавляли антибиотики: ампициллин - 100 мкг/мл, канамицин - 40 мкг/мл, хлорамфеникол - 10 мкг/мл, полимиксин В - 100 мкг/мл.
Мутагенез. Нокаутные мутанты получали с по-
