CC BY
44
ЗООЛОГИЯ
УДК 10И427
Э. М. Зайнагутдинова, А. В. Кондратьев
ВЛИЯНИЕ СНЕЖНОГО ПОКРОВА НА СРОКИ ГНЕЗДОВАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕЛОЛОБЫХ ГУСЕЙ (ШБЕЯНА ОСТРОВЕ КОЛГУЕВ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
Введение. Гуси — практически облигатно травоядные птицы, демонстрирующие высокую избирательность в своем питании. На всех этапах своего жизненного цикла они предпочитают растения с наиболее высоким содержанием белка и воды и максимально низким содержанием целлюлозы [32, 33, 34, 36, 37, 45]. В наибольшей степени этим требованиям удовлетворяют травянистые растения в самом начале своего роста [12]. Для того чтобы компенсировать высокие энергетические затраты на перелет, формирование кладки, продолжительное насиживание, охрану выводков и линьку, арктические гуси приспособились к тому, чтобы в ключевые периоды своего годового цикла находиться и кормиться в районах с наиболее качественной кормовой базой с оптимальным соотношением биомассы и содержания белка в кормовых растениях [43]. Впервые объяснение сроков сезонных миграций и гнездования гусей с точки зрения оптимизации их пребывания в районах с преобладанием растительности, находящейся на начальных стадиях вегетации, было предложено в конце 1970-х годов Р. Дрентом и M. Оуэном и получило название «гипотезы зеленой волны» [11, 35].
«Гипотеза зеленой волны» объясняет не только сезонные миграции из мест зимовки к местам размножения, а также сроки и продолжительность весенних стоянок [43] и летние перемещения гусей в пределах арктической зоны, в том числе линные миграции [22]. В частности, было показано, что на Шпицбергене неразмножающиеся короткоклювые гуменники (Атег Ъгаскугкупскш) в июне держатся в западной части архипелага, где в это время среднемесячная температура воздуха составляет около +4 ° С и где расположены основные места гнездования этого вида. В конце июня неразмножающиеся гуси перелетают на восток архипелага, где в июне существенно холоднее, и гуси не гнездятся. Среднемесячная температура в +4 ° С достигается здесь только в июле, благодаря чему во время линьки гуси также имеют возможность кормиться растениями самых ранних стадий вегетации [22].
Вполне вероятно, что описанная картина представляет собой частный случай общего правила, и многие известные летние перемещения самых разных видов гусей на линьку в северные широты определяются поиском мест с более поздними сроками схода снежного покрова, а значит и с более поздними (и более растянутыми по времени) стадиями вегетации кормовых растений.
© Э. М. Зайнагутдинова, А. В. Кондратьев, 2008
В то же время давно известно о влиянии особенностей распределения снежного покрова в начале весны на многие аспекты пространственного и стациального распределения гусей в период гнездования, такие, как сроки и плотность гнездования, а также успех размножения [8]. Те виды или популяции гусей, у которых гнездование начинается спустя непродолжительное время после прилета, зависят главным образом от запасенных на путях миграций жировых резервов. Для этих видов особенности пространственного распределения и сроки начала гнездования в значительной степени определяются лишь расположением бесснежных пригодных для гнездования участков [3, 21]. Другие популяции или виды гусей проводят перед началом кладки в местах будущего гнездования не менее двух недель, и для них характер распределения по территории и сроки гнездования определяются не только наличием освободившихся от снега участков, пригодных для устройства гнезда, но и доступностью свободных от снега кормовых местообитаний. Предгнездовой период с интенсивной кормежкой в местах будущего размножения, длящийся не менее 12-14 дней, в частности характерен для большинства известных популяций белолобого гуся и для атлантического подвида белого гуся [14, 19, 20].
В настоящее время для многих видов арктических гусей показано, что в условиях короткого арктического лета общий успех их гнездования к концу сезона закономерно и последовательно снижается, при этом максимальный репродуктивный успех отмечается у наиболее рано гнездящихся пар [27, 40]. Сочетание таких требований, как возможность наиболее раннего гнездования и необходимость продолжительной предгнездовой кормежки в местах размножения, сужает для таких видов спектр благоприятных гнездовых районов в сезоны с поздними сроками снеготаяния.
В то же время районы с более поздними сроками схода снежного покрова и поздним началом вегетации должны быть более благоприятны не только для линьки холостых особей (что подтверждается наблюдениями для ряда популяций), но и для роста птенцов, если только выводки с нелетающими птенцами будут иметь возможность достичь таких районов. Следовательно, в соответствии с положениями «гипотезы зеленой волны», можно ожидать вполне закономерного разделения районов размножения гусей на участки с преобладанием гнездовых и выводковых местообитаний в районах с ранними и поздними сроками схода снежного покрова. Для того чтобы такая картина имела место, необходимо, чтобы районы с контрастно различными сроками снежного покрова были сходны по характеру кормовых местообитаний гусей и при этом достаточно близко соседствовали друг с другом, допуская пешие перемещения выводков.
Остров Колгуев является уникальной территорией для размножения гусей. Он расположен на юго-востоке Баренцева моря прямо на миграционном пути арктических гусей и практически весь занят пригодными для гнездования гусей равнинными и всхолмленными тундрами с обилием озер, рек и ручьев. Благодаря морскому климату и близости северо-атлантического теплого течения весна на острове обычно ранняя, а лето прохладное, что благоприятно сказывается на качестве кормовых растений. На острове абсолютно отсутствуют грызуны, а численность хищников — песца (Alopex lagopus) (Ануфриев, 2005, личное сообщение), лисицы (Vulpes vulpes) и зимняка (Buteo lagopus) — относительно стабильна, хотя и вполне сопоставима с материковой. На о-ве Колгуев отмечена высокая плотность гнездования гуменника (Anser fabalis) и белощекой казарки (Branta leucoupsis), а также исключительно высокая, достигающая 40 и более пар на 1 км2, плотность гнездования белолобого гуся {Атег alЫfюm) [5]. Такая плотность гнездования в 10-40 раз превышает показатели плотности, зарегистрированные у этого вида в других частях его ареала [31]. Колония белощекой казарки на о-ве Колгуев, насчитывающая более 40 000 гнездящихся
пар [9], является крупнейшей в мире, а упомянутая крайне высокая плотность гнездования белолобого гуся, наблюдаемая при этом практически на всей территории острова, также не имеет мировых аналогов [5, 24]. Несмотря на то, что в период гнездования гусей для распределения снежного покрова в Арктике характерны как межгодовая вариабельность, так и сезонная динамика (поскольку период инициации кладок растянут на несколько недель), внутрисезонные межрайонные различия, в значительной степени обусловленные орографией, достаточно постоянны. Будучи обусловленными макро- и мезорельефом местности, внутрисезонные различия в характере распределения снега в период активного снеготаяния могут быть достаточно надежными индикаторами различий в сроках наступления весны в разных районах острова. При наличии в свободном доступе в Интернете космических снимков земной поверхности, полученных в период массового гнездования гусей (т. е. в середине июня), становится возможным выявление общих закономерностей распределения гнезд и выводков гусей в зависимости от определяемого рельефом распространения снежного покрова, даже при использовании снимков, изготовленных в другие сезоны. Полученные при этом количественные показатели распределения снежного покрова будут являться не количественной мерой, а индексами вполне пригодными для характеристики межрайонных различий.
Основная цель настоящего исследования — описание и количественный анализ особенностей пространственного распределения белолобых гусей в период гнездования и вождения выводков в центральной части о-ва Колгуев в зависимости от обусловленных рельефом закономерностей в расположении снежного покрова на этих территориях в период активного снеготаяния и начала гнездования гусей.
Материал и методы. Район исследования. Исследования проводились на о-ве Колгуев в период с 29 мая по 13 августа 2006 г. и с 24 мая по 16 августа 2007 г. (рис. 1). О. Колгуев расположен на юго-востоке Баренцева моря и отделен от материка Поморским проливом, имеющим ширину 70-80 км. Он находится между 68° 41' и 69° 30' северной широты, 48° 12' и 50° 18' восточной долготы и имеет ширину 83 км с запада на восток, 93 км с севера на юг и общую площадь 5 200 км2. В среднем поверхность острова приподнята над уровнем моря на 20-60 м, а в районе холмистых возвышенностей высота достигает 140-173 м. Многочисленные реки, несущие талые и дождевые воды, радиально расходятся из центральной части острова. Самая крупная река о-ва Песчанка имеет длину около 150 км. Для территории острова характерны мягкая зима и прохладное лето. К концу мая среднесуточная температура воздуха превышает 0 ° С. Вечная мерзлота находится в летнее время на глубине более 1 м [1]. Западная и центральная части острова лежат в пределах подзоны типичных тундр, а южная и восточная — в пределах подзоны южных тундр [7].
Основные типы ландшафтов острова. По данным геологических и географических исследований [2], а также на основе анализа космического снимка и ландшафтных исследований на местности на о-ве Колгуев были выделены территории трех основных типов:
1) дренированные ландшафты вокруг крупных рек, 2) заболоченные равнины и 3) район холмистых возвышенностей.
Окрестности р. Песчанки и других крупных рек раньше
Рис. 1. Местонахождение острова Колгуев в Баренцевом море
других территорий освобождаются от снега, а их надпойменные террасы являются достаточно приподнятой территорией с хорошим дренажом. Снег в таких районах сходит в самые ранние сроки.
Заболоченные равнины расположены в центральной части острова, а также по всему его периметру, ближе к побережью. Таяние снега на таких равнинах происходит достаточно рано, большая часть этих территорий увлажнена и заболочена.
Водораздельные гряды с холмистым рельефом имеют наибольшую приподнятость над уровнем моря и хорошо дренированы. На них много больших и малых близкорасположенных озер, обычно имеющих выраженные собственные котловины. Общая заозеренность таких ландшафтов достигает 15 %. В понижениях между холмами снежный покров сохраняется очень долго. Холмистые возвышенности кольцом окружают центральную заболоченную равнину.
Определение доли снежного покрова в различных районах острова. Распределение снежного покрова в весенний период на о-ве Колгуев определяется как особенностями сезона, так и особенностями рельефа. Вне зависимости от характера и сроков начала весны, период снеготаяния на острове всегда протекает сходно: участки долины р. Песчанки и ее пологие склоны освобождаются от снега раньше всего, тогда как холмистые возвышенные участки остаются под снегом намного дольше, снежники здесь сохраняются до середины июля. Долго они сохраняются также в многочисленных оврагах.
По причине высокой облачности, сохраняющейся на острове в течение всей весны, космоснимки о-ва Колгуев в даты массового гнездования гусей (с 1 по 20 июня) исключительно редки, и нам был доступен лишь космоснимок острова от 17.06.2002, на котором четко видны закономерности распределения по острову долговременных снежников в период массового гнездования гусей. Как 2002-й, так и 2007-й годы характеризовались поздним таянием снега и затяжной весной. По данным фотоснимков и визуальным наблюдениям на местности, характер распределения снежного покрова на космоснимке 2002 г. был сопоставим с распределением в 2007 г. По фотографиям, сделанным нами с вертолета 24 мая 2007 г., были выявлены значительные отличия в доле снежного покрова в районах рек (33 ± 3 %) и холмистых возвышенностей (51 ± 1 %) (по критерию Стьюдента: ґ = -5,1,р < 0,05). Упомянутый космоснимок после привязки его к географическим координатам в ГИС-программе был разбит на квадраты иТМ сетки со стороной 1 км. Затем путем анализа изображения в программе АііоЬе Р^оБИор для каждого квадрата была определена доля снежного покрова на основании отношения площади снежников в пределах квадрата к общей пригодной для гнездования площади (из площади квадрата вычиталась суммарная площадь озер). Всего, таким образом, доля снежного покрова была оценена для контрольного участка острова площадью в 319 км2.
Определение сроков гнездования и плотности обитания гусей в период гнездования и вождения выводков. Анализ сроков начала гнездования в зависимости от площади снежного покрова был проведен для 89 квадратов, в которых было найдено 360 гнезд белолобых гусей. В качестве индексов сроков начала гнездования были выбраны медианные даты инициации кладки для всех гнезд, обнаруженных в пределах каждого квадрата. В послегнездовой период учеты выводков были проведены в 264 квадратах.
У каждого яйца в кладке штангенциркулем с точностью до 0,1 мм измеряли длину и ширину и при помощи пружинных весов Ре8оіа с точностью до 1 г измеряли его массу. Всего было измерено 2 076 яиц. На основе вычисления расчетной массы по геометрическим размерам яйца и определения потерь массы в ходе насиживания (при сравнении расчетной массы с фактической) определяли стадию насиживания, используя формулу, предложенную К. Е. Литвиным и Е. В. Сыроечковским [4]. Расчет сроков откладки первого яйца проводили, пользуясь методом, описанным К. Или и Д. Равелингом, вычитая от вычисленного дня начала насиживания последнего яйца, по одному дню на откладку каждого яйца и еще один день для кладок, в которых было более 4 яиц [16]. Сроки начала гнездования проанализировали для 281 гнезда в 2006 г. и для 375 гнезд в 2007 г. (рис. 2).
В качестве основных методик мониторинга популяций гусей были выбраны методы маршрутных и площадных учетов. Маршрутные учеты для поиска гнезд проводили в течение всего периода гнездования на основе учетных трансект фиксированной ширины в 30 м. Для определения плотности гнездования проводили площадные учеты на заранее размеченных площадках, расположенных в рамках однородных форм рельефа. В пределах контрольных площадок, координаты углов которых были предварительно намечены по картам и снимкам из космоса, производился тотальный поиск и описание всех гнезд белолобого гуся. Размеры площадок варьировали от 400x400 до 700x1000 м, их форма и расположение зависели от конфигурации однородных участков тундр. Площадки выбирались таким образом, чтобы элементы овражной сети не попадали в пределы учетной площади, так как для учета плотности гнездования гусей
в оврагах закладывались отдельные площадки, площадь которых, соответственно, составляла Q,2-Q,7 км2 (в среднем — Q^2 і Q,Q4 км2). При выполнении работ в восточной части острова в 2QQ6 г. в нижнем течении Песчанки в разных типах биотопов было заложено семь площадок.
В 2QQ7 г. в центральной части острова было заложено одиннадцать площадок в разных типах биотопов, включая долины рек, изрезанные оврагами, выровненные плато с различными типами тундр, а также холмистые возвышенности с обилием озер (рис. З). Общая площадь 19 площадок составила 6,1 км2.
У всех найденных гнезд белолобых гусей при помощи GPS фиксировали координаты гнезда с точностью до 5 м. Расположение всех гнезд и их ландшафтная привязка затем анализировались в программе MAPINFO, с наложением их на привязанные к географическим координатам космоснимки острова с разрешением 3Qx3Q и 15x15 м.
Распределение выводков по различным ландшафтам острова в 2QQ7 г. анализировали на основе результатов маршрутных учетов, во время которых определяли координаты встреч всех выводков, подсчитывали их количество в скоплении, а также оценивали относительный возраст птенцов в выводках на основе размеров гусят и стадии развития
оперения [2З]. Учеты выводков проводились с начала июля (со времени вылупления в самых ранних гнездах) до середины августа (когда все взрослые птицы теряют способность к полету, и выводки агрегируются в наиболее крупные скопления). Всего в 2QQ7 г. было проведено 51Q км маршрутных учетов выводков и зарегистрировано 816 встреч выводков белолобого гуся.
Влияние доли снежного покрова на плотность гнездования определялось с помощью корреляционного анализа, а на средние даты инициации гнезд, плотность распределения по территории выводков разного возраста и на различных этапах выводкового периода — с помощью однофакторного дисперсионного анализа ANOVA. Сравнение средних сроков гнездования проводили с помощью критерия Стьюдента.
Рис. 2. Расположение районов исследования и учтенных гнезд белолобого гуся на острове Колгуев Прямоугольник (пунктирная линия) — район маршрутных учетов гнезд в 2006 г.; прямоугольник (сплошная линия) — район маршрутных учетов гнезд и выводков в 2007 г.; точки — гнезда, обследованные в 2006 и 2007 гг.
а
Рис. 3. Расположение на космоснимке контрольных площадок по учету плотности гнездования гусей
в 2006 и 2007 гг.
Белым цветом обозначены территории покрытые снегом; черным — контрольные площадки для учета плотности гнездования; 1-9 — номера контрольных площадок.
Рис. 4. Динамика изменения среднесуточных температур на юго-востоке Баренцева моря в мае-июне 2006 и 2007 гг. (по данным метеостанции «Канин Нос»)
Результаты исследования. Межгодовые различия в сроках гнездования. Сезон 2007 г. на о-ве Колгуев, в отличие от сезона предшествующего 2006 г., характеризовался более холодной, ветреной затяжной весной с длительным возвратом холодов и снегопадами в начале июня. Среднесуточные температуры воздуха в начале и середине июня были практически все время ниже, чем в сезоне 2006 г. (рис. 4). В связи с тем, что в начале снеготаяния в 2006 и 2007 гг. основные исследования проводились в разных районах, было невозможно оценить межгодовые различия в уровне снежного покрова. Однако все районы, в которых найдены гнезда гусей в 2006 г., были расположены в долине р. Песчанки и на надпойменных террасах ее среднего и нижнего течения, где уровень снежного покрова (по данным середины июня 2002 г.) нигде не превышал 33 %, в противоположность районам исследований 2007 г., где вариации в распределении снежного покрова были более существенными. В связи с этим анализ особенностей распределения гнезд гусей в зависимости от индексов сроков снеготаяния (распределения снежного покрова на снимке середины июня 2002 г.) проводили только для данных, полученных в 2007 г.
В 2006 г. период начала гнездования длился с 26 мая по 22 июня (28 дней). В 2007 г. гнездование началось и закончилось несколько позднее: по расчетным данным первые гнезда появились 29 мая, а последние — 28 июня. При этом период инициации гнезд длился 31 день. Более половины гнезд в 2006 г. было инициировано в период со 2 по 11 июня. В 2007 г. 70 % гнезд было инициировано на 10 дней позже: с 10 по 21 июня. Таким образом, в 2007 г. пик начала гнездования сдвинулся на 10 дней по отношению к 2006 г., однако сроки появления первых и последних гнезд в сезоне изменились не так значительно. Поздние сроки начала гнездования в 2007 г. были отмечены также на контрольных площадках
2006 г. (в низовьях р. Песчанки), что позволяет сделать заключение о том, что сдвиг дат откладки начала яиц у белолобых гусей на о-ве Колгуев в 2007 г. был характерен для всей территории острова, а не только для более заснеженных центральных районов острова.
Сроки гнездования в различных районах острова в 2007г. Анализ сроков начала гнездования в 2007 г. был проведен для 360 гнезд, расположенных в 89 квадратах, в которых процент снежного покрова, судя по июньскому снимку 2002 г., варьировал от 9 до 55 %. Анализ медианных сроков начала гнездования для всех гнезд, расположенных в пределах учетного квадрата, показал наличие отрицательной зависимости этих дат от характера распределения снежного покрова в пределах этих квадратов (рис. 5). Гнездование в квадратах с долей снежного покрова более 40 % начиналось значительно позже, чем в остальных, судя по критерию Стьюдента (при попарном сравнении районов с долей снежного покрова 41-55 % и 10-20 % — t = 2,4, р = 0,02; 41-55 % и 21-30 % — t = 2,6, р = 0,01; 41-55 % и 31-40 % — t = 2,2, р = 0,03).
Таким образом, в районе холмистых возвышенностей, где снежный покров сохранялся дольше, а микроклимат и кормовые условия были менее благоприятными, гнездование гусей начиналось позже, в то время как в долине среднего и верхнего течения р. Песчанки, а также на значительном пространстве дренированных надпойменных террас и заболоченных равнин, где уже в начале июня имелось достаточно много участков, благоприятных для кормежки и гнездования гусей, гнездование было более ранним.
Плотность гнездования в различных районах острова. Средняя плотность гнездования в 2006 г. составила 56 ± 8 гнезд/км2. На площадках, заложенных в 2007 г., средняя плотность гнездования составила всего 35 ± 5 гнезд/км2. Различия были значимы по критерию Стьюдента (t = 2,3, р = 0,4, N1 = 8, N2 = 11). Однако в оба сезона плотность гнездования варьировала в значительных пределах: от 8 до 83 гнезд/км2 в 2006 г. и от 11 до 67 гнезд/км2 в 2007 г. (табл. 1-2).
Таблица 1
Результаты учета плотности гнездования белолобых гусей Anser albifrons в низовьях реки Песчанки по данным сплошного поиска гнезд на контрольных площадках в 2006 и 2007 гг.
Номер площадки Площадь, км2 Число гнезд в 2006 г. Плотность гнездования, гнезд/км2 в 2006 г. Число гнезд в 2007 г. Плотность гнездования, гнезд/км2 в 2007 г.
1 2 3 4 5 6
1 0,20 11 55 3 15
2 0,16 11 69 не проверялось не проверялась
3 0,14 7 52 1 7
Доля снежного покрова, %
Рис. 5. Зависимость даты начала гнездования от уровня снежного покрова (по результатам однофакторного дисперсионного анализа F(3, 254) = 2,3,р < 0,05)
1 2 3 4 5 6
4 0,12 10 83 0 0
5 0,26 2 8 не проверялось не проверялась
6 0,41 17 41 11 27
7 0,28 17 61 не проверялась не проверялась
Таблица 2
Плотность гнездования белолобых гусей на контрольных площадках, заложенных в 2007 г.
Номер на карте Площадь площадки, км2 Количество гнезд на площадке Плотность гнездования, гнезд/км2
1 0,5 12 26
2 0,5 14 30
3 0,5 11 23
4 0,3 16 59
5 0,4 7 17
6 0,4 4 11
7 0,3 12 36
8 0,3 9 29
9 0,2 15 67
10 0,2 8 40
11 0,7 28 41
В 2007 г. плотность гнездования определялась нами на контрольных площадках, заложенных в наиболее типичных районах острова: на заболоченных низинах центральной части острова, в долинах рек, на дренированных равнинах, в районе холмистых возвышенностей. Наивысшая плотность гнездования была отмечена в дренированной кустарничково-
Снежный покров, %
Рис. 6. Плотность гнездования (количество гнезд на 1 км2) на контрольных площадках, заложенных на территориях с разным уровнем снежного покрова
лишайниковой тундре центральной заболоченной равнины — 59 гнезд/км2. Уровень снежного покрова на этой контрольной площадке на снимке от 17 июня 2002 г. был наименьшим и составил 1 %. В долинах рек Песчанки, Китовой, ручья Амбарного, а также на заболоченном плато центральной части острова уровень снежного покрова варьировал в пределах от 7 до 16 %, а плотность гнездования — от 23 до 36 гнезд/км2. Наименьшая плотность гнездования (11-17 гнезд/км2) была отмечена в районе холмистых возвышенностей, где процент снежного покрова был наиболее высок и составил 23-32 %.
Таким образом, уровень снежного покрытия на исследуемой территории в июне 2006 и 2007 гг. оказывал
20
в
15
тв10
0
7-20 июля
и 8-11 августа
01-20 21-30 31-40 41-50
Доля снежного покрова, % Рис. 7. Количество выводков на 1 км маршрута во время учетов 4-20 июля и 11-13 августа 2007 г.
в районах с разной долей снежного покрова территориях с разным уровнем снежного покрова
значительное влияние на плотность гнездования. Коэффициент корреляции плотности гнездования и доли снежного покрова на площадке составил -0,73, р < 0,05. Коэффициент корреляции для площадок, не испытывавших антропогенного беспокойства, составил -0,92, р < 0,05 (рис. 6).
Пространственное распределение и численность гусей в период вождения выводков. Учеты выводков осуществлялись в ходе маршрутов, проведенных в разных ландшафтных районах острова с 4 июля по 13 августа
2007 г. Анализ встречаемости выводков на 1 км маршрута показал, что выводки (вместе с линными неразмножающими-ся гусями) концентрируются в районах
холмистых возвышенностей, где в середине июня была отмечена наибольшая доля снежного покрова. Встречаемость выводков на 1 км маршрута в пределах квадратов с различной площадью снежного покрова в середине июня равномерно возрастала с увеличением доли снежного покрова с 0,9 ± 0,5 до 2,3 ± 0,4 выводков на 1 км. А в районах, где весной доля снежного покрова превышала 50 %, встречаемость выводков впоследствии достигала 10,7 ±
3,7 выводков на 1 км, что существенно выше встречаемости выводков в районах с ранними сроками снеготаяния (рис. 7).
В середине июля, вскоре после начала массового вылупления, выводки белолобого гуся были распределены достаточно равномерно, не образуя крупных скоплений. Обычно в первые две недели жизни выводки гусей, одиночно или объединяясь в группы по 2-3, спускались в овраги, либо перекочевывали к ближайшим озерам, где после позднего таяния снежников только к этому времени появлялись молодая осока (Сагех aquatilis) и полевой хвощ (Equise-Шт агуете), а также освобождались от снега нивальные луговины с преобладанием осоки обертковидной (Сагех subspathacea) — основные кормовые местообитания маленьких гусят. Но уже в этот период (с 4 по 30 июля) встречаемость выводков в районах с поздними сроками снеготаяния (более 50 % территории в середине июня было под снегом) была несколько выше, чем в рано освобождающихся от снега районах. Нужно отметить, что в начале выводкового периода гусиные семьи ведут себя очень скрытно, поэтому обнаруживаемость выводков невысока, и их встречаемость не превышает четырех выводков на 1 км маршрута.
Выводки, объединяясь во все более крупные скопления, постепенно продвигались в направлении зоны холмистых возвышенностей с многочисленными озерами, где снег весной стаивал намного позднее, и в середине июня была отмечена наибольшая доля снежного покрова. Плотность распределения выводков в августе здесь была максимальной и достигала 18 на 1 км маршрута. Этот район также важен для временно потерявших способность к полету линных взрослых гусей, так как множество близко расположенных озер позволяет птицам избегать хищников, используя густую озерную сеть.
К концу выводкового периода в зоне холмистых возвышенностей размеры скоплений достигали 100 линных особей и 35 выводков на одном озере. В середине августа средний размер скоплений выводков был значительно выше, чем в предшествующий период (рис. 8).
л
лоК
Рис. 8. Динамика размеров скоплений выводков белолобого гуся в июле-августе 2007 г. (по результатам однофакторного дисперсионного анализа Д3, 201) = 10,0,р < 0,05)
0,50
0,48
° , 0,46 ,а
ов0,44
р
ок0,42
п
о0,40
г
о
§ 0,38
У 0,36 н
ц 0,34 ло
§0,32
0,30
0,28
1-2 3 4 5 6 7
Возраст гусят в выводках, недели
Рис. 9. Распределение выводков белолобых гусей разного возраста по участкам с разной долей снежного покрова (по результатам однофакторного дисперсионного анализа F(5, 456) = 4,9,р < 0,05)
Пространственное распределение выводков разного возраста. О перемещении выводков по острову можно также судить по данным анализа возраста гусят в различных районах острова. Выводки с гусятами в возрасте 1-4 недель достаточно часто встречались в районах с ранними сроками схода снега (с долей снежного покрова в июне от 1 до 20 %), так как они только начинали свои перемещения по острову, используя реки и ручьи как транспортные артерии, и не успели значительно переместиться из районов гнездования. Однако даже для выводков младших возрастов прослеживалась тенденция к увеличению встречаемости в тех районах, где доля снежного покрова весной была наивысшей. Наиболее равномерное распределение по районам острова отмечено для выводков в возрасте одного месяца. Выводки старших возрастных групп (5-6 недель) значительно чаще встречались в районах с максимально поздними сроками освобождения от снега и практически отсутствовали в тех частях острова, где наблюдались ранние сроки снеготаяния.
Выводки с птенцами старших возрастов заметно чаще встречались в районах с большей долей снежного покрова в июне, чем выводки младших возрастов (рис. 9). Эта картина отражает стремление большинства выводков перемещаться из ключевых районов гнездования с ранними сроками снеготаяния (в долинах рек, на дренированных равнинах) в клю-
чевые районы вождения выводков — районы с поздними сроками схода снега в зоне холмистых возвышенностей.
Обсуждение результатов исследования. Для основных районов гнездования белолобых гусей на о-ве Колгуев характерна существенная неоднородность в распределении снега. В районе холмистых возвышенностей снег лежит дольше и в период гнездования гусей его здесь в любой момент времени больше, чем на изрезанных оврагами пологих склонах. То же самое справедливо и при сравнении последних с долинными и пойменными биотопами. Неудивительно поэтому, что наиболее благоприятными гнездовыми
территориями на острове являются районы рек, низин и равнин, где снег сходит в наиболее ранние сроки.
В других регионах размножения белолобого гуся, например в Гренландии и на Аляске, гнездование также чаще отмечено в низменных местообитаниях, чем в возвышенных [13, 18]. В таких районах находится наибольшее количество мест, удобных для гнездования и питания в ранние сроки [17, 38]. При сравнении разных сезонов значимое влияние доли снежного покрова на плотность и сроки гнездования было показано также для белощекой казарки и короткоклювого гуменника на Шпицбергене, а также для тундрового гуменника на северо-востоке Европейской части России [4, 30, 38]. Участки, раньше других освобождающиеся от снежного покрова, являются наиболее благоприятными для гнездования, так как имеют наибольшее количество не только гнездовых, но и кормовых микробиотопов (обводненных ложбин и временных луж). Появление растительности на таких территориях также начинается раньше, что позволяет и самцу и самке активно кормиться в предгнездовой период и не отлучаться далеко и надолго от гнезда во время насиживания, что повышает выживаемость гнезд. Кроме того, в долинах рек и ручьев много постоянных мелководных водоемов с зарослями водной осоки (Сагех aquatilis), основаниями стеблей которых гуси активно питаются до начала интенсивной вегетации осок и злаков в конце июня. В холмистых возвышенных ландшафтах с долговременными снежниками понижения между холмами в июне долго остаются под снегом, а лишенные кустов, кочек и бугров обдуваемые ветрами возвышенности малопригодны для гнездования гусей, предпочитающих в выборе территории для гнездования использовать не только места с хорошим обзором, но и обеспечивающие достаточное укрытие. Кроме того, появление увлажненных ложбин и рост осок здесь начинается значительно позднее, чем на равнинах и в долинах рек.
Помимо того, что долины рек и крупных ручьев благоприятны для гнездования и предгнездовой кормежки, они также представляют собой удобные русла для миграции выводков после вылупления. В то же время для линьки и вождения выводков наиболее благоприятными территориями на о-ве Колгуев, наоборот, являются холмистые возвышенности, где снег сходит поздо. Соответственно, в этих районах рост кормовых растений начинается в поздние сроки, когда в долинах рек осока уже входит в стадию активной ксерофитизации. Таким образом, выводки белолобых гусей на о-ве Колгуев перемещаются из районов с ранним началом роста кормовых растений в районы с более поздним началом их роста, продлевая питание осоками, находящимися на начальной стадии роста,
и, соответственно, обеспечивая себя кормом наилучшего качества.
Перемещение белолобых гусей в выводковый период и период линьки в возвышенные районы с более поздним таянием снега отмечены также в Гренландии и на Аляске [15, 18]. То, что гуси в выводковый период предпочитают районы с невысокой травой и большим содержанием белка, было показано для многих видов водоплавающих птиц [10, 12, 41, 42]. Доступность и качество корма влияют на рост гусят, а впоследствии на массу и смертность во взрослом возрасте [25, 28]. Обычно из-за ухудшения качества корма в поздних выводках наблюдается более медленный рост гусят, более высокая смертность у молодых птиц во время осенней миграции [20, 27, 29, 38]. В связи с этим особенно актуально значение разделения территорий на гнездовые и выводковые для поздно гнездящихся пар, у которых без таких перемещений при обитании в ландшафтах с ранними сроками снеготаяния выводковый период приходился бы на период ксерофитизации растительности и начало существенной деградации качества кормовых растений. Для тех выводков, вылупление которых происходит в медианные сроки, необходимость таких перемещений в районы с максимально пригодным качеством кормовых местообитаний стоит тем острее, чем выше
плотность обитания выводков, вследствие чего обостряется и конкуренция между выводками за наиболее оптимальные кор -мовые биотопы. Все это в высшей степени справедливо для о-ва Колгуев с его высокой плотностью обитания гусей на всех этапах сезона размножения.
Буферная роль такого разделения местообитаний на гнездовые и выводковые, в зависимости от сроков схода снежного покрова и начала активной вегетации, важна также из-за межсезонных погодных различий и возможных изменений климата. В частности, такое сочетание различных ландшафтов в пределах сезонного участка обитания конкретной пары гусей обеспечивает возможность наиболее оптимального ------------- ^ возвышенностей распределения птиц в соответствии с конкретными фенологическими условиями Рис. 10. Расположение зоны холмистых сезона [16].
в°звышенн°стей на °стр°ве Колгуев Важным преимуществом холмистых
районов о-ва Колгуев, помимо собственно поздних сроков снеготаяния, является обилие здесь различных по размеру и площади озер, по берегам которых долгое время сохраняются снежники, после стаивания которых по берегам формируется полоса нивальных луговин. Сами же озера крайне важны для спасения выводков, а также нелетающих линных взрослых гусей от хищников.
Зона холмистых возвышенностей полукольцом окружает с запада всю центральную часть о-ва Колгуев. В связи с таким ее расположением дальность перехода гусей к этим оптимальным выводковым территориям примерно одинакова как для гусей, гнездящихся в центральной части острова в долине р. Песчанки, так и на заболоченных равнинах на севере и на юге острова (рис. 10). Это очень важно для основных гнездовых местообитаний, поскольку все главные гнездовые и выводковые ландшафты отстоят друг от друга не более, чем на 10 км, что соответствует одно- или двухдневному переходу выводка. Вполне возможно, что данная ландшафтная особенность, наряду с такими уникальными чертами острова, как мягкий морской климат, относительная равномерность распределения кор -мовых местообитаний, отсутствие грызунов при высокой численности домашних оленей (способствующих росту осок и злаков за счет негативного воздействия на моховой покров [44]) также вносит свой определенный вклад в объяснение исключительно высоких плотностей гнездования гусей на о-ве Колгуев.
Исследования были выполнены при финансовой и организационной поддержке Международного проекта по изучению белолобых гусей, Германского комитета по охране птиц (Vogelschutz-Komitee), Международного проекта иКЕР/ОЕБ «ЕСОИА». При сборе материала неоценимую помощь оказали участники международных экспедиций на о-ве Колгуев в 2006 и 2007 гг. Ю. Анисимов, П. Глазов, В. Бузун, Х. Круккенберг, Й. Моой, К. Цоклер, И. Лысанский, А. Долгова, Я. Контиокорпи, Й. Диршке, Н. Файге.
Kondratyev A. V , Zaynagutdinova E. M. Influence of Snow Cover on Nesting Time and Spatial Distribution of White-fronted Geese (Anser albifrons) on the Kolguev Island in the Barents Sea.
The influence of snow cover in June on nesting time and density, as well as on brood distribution of White-fronted goose (Anser albifrons) on the Kolguev Island is defined. Geese start nesting earlier and their nest density is higher in the areas with low snow cover. Brood density is higher in the areas with high snow cover.
E-mail: elmira_z@rambler.ru
Литература
1. Атлас Архангельской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. М., 1976.
2. Корейша М. М. Остров Колгуев // J. Geocryology. Vol. 1. 2000.
3. Кречмар А. В., Кондратьев А. В. Пластинчатоклювые птицы Северо-Востока Азии. Магадан,
2006.
4. Литвин К. Е., Сыроечковский Е. В. Биология размножения тундрового гуменника (Anserfabalis rossicus) на Северо-Востоке Европейской части России // Казарка. 1996. Вып. 2. C. 138-167.
5. Морозов В. В., Сыроечковский-мл. Е. Е., Материалы к познанию орнитофауны острова Колгуева // Орнитология. 2004. Вып. 31. С. 9-50.
6. Птицы. Неворобьиные: Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. I. Ч. 1. СПб.,
1995.
7. Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
8. Сыроечковский Е. В., Кречмар А. В. Основные факторы, определяющие численность белого гуся // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток, 1981.
9. Anisimov J. A. Colonies of Barnacle geese on Kolguev island // X-th Meeeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International, Xanten, NRW, Germany, 26-31 January. Xanten, 2007. P. 13-14.
10. Bos D., Drent R. H., Rubinigg M., Stahl J. The relative importance of food biomass and quality for patch and habitat choice in Brent Geese Branta bernicla // Ardea. 2005. Vol. 93, N 1. P. 5-16.
11. Drent R. H., Ebbinge B. S., WeijandB. Balancing the energy budgets of arctic-breeding geese throughout the annual cycle: a progress report // Verhandl. Ornithol. Gesellschaft Bayern. 1978. Vol. 23. P. 239-264.
12. Durant D., Fritz H., Duncan P. Feeding patch selection by herbivorous Anatidae: the influence of body size, and of plant quantity and quality // J. Avian. Biol. 2004. Vol. 35. P. 144-152.
13. Ely C. R. Dzubin A. X. Greater White-fronted Goose (Anser albifrons) // The Birds of North America. N.131 Philadelphia; Washington (D.C), 1994.
14. Ely C. R., Bollinger K., Densmore R., Rothe Th., Petrula M., Takekawa J., Orthmeyer D. Reproductive strategies of northern geese: why wait? // The Auk. 2007. Vol. 124. N 2. P. 594-605.
15. Ely C. R., Bollinger K. S., Hupp J. W., Derksen D. V., Teranzi J., Takekawa J. Y., Orthmeyer D. L., Rothe T. C., Petrula M. J., Yparraguirre D. R Traversing a Boreal Forest Landscape: Summer Movements of Tule Greater White-fronted Geese // Waterbirds. 2006. Vol. 29. N.1. P. 43-55.
16. Ely C. R., RavelingD. G. Breeding biology of pacific White-fronted geese // J. Wildl. Manage. 1984. Vol. 48. N 3. P. 823-837.
17. Fox A. D., Bergersen E. Lack of competition between barnacle geese (Branta leucopsis) and pinkfooted geese (Anser brachyrhynchus) during the pre-breeding period in Svalbard // J. Avian. Biol. 2005. Vol. 36. P. 173-178.
18. Fox A. D., Madsen J., Stroud D. A. A review of the summer ecology of the Greenland White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris // Dansk. Orn. Foren. Tidsskr. 1983. Vol. 77. P. 43-55.
19. Ganter B., Cook F. Pre-incubation feeding activities and energy budgets of Snow Geese: can food on the breeding grounds influence fecundity? // Oecologia. 1996. Vol. 106. P. 153-165.
20. Gauthier G., Bety J., Hobson K. Are Greater Snow geese capital breeders? New evidence from stable isotope model // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 3250-3264.
21. Glahder C. M., Fox A. D., Hubner C. E., Madsen J., Tombre I. M. Pre-nesting site use of satellite transmitter tagged Svalbard Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus // Ardea. 2006. Vol. 94. N 3. P. 679-690.
22. Glahder C. M., Fox A. D., O'Connell M., Jespersen M., Madsen J. Eastward moult migration of nonbreeding Svalbard pink-footed geese // X-th Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International. Xanten, NWR, Germany, 26-31 January 2007. Xanten, 2007. P. 19-20.
23. Gollop J. B., Marshall W. H. A guide for aging duck broods in the field. Mississippi Fly way Council Technical Section // Northern Prairie Wildlife Research Center Online. 1954. (Version 14NOV97) http://www. npwrc.usgs.gov/resource/birds/ageduck/index.htm.
24. Kondratyev A. V., Zaynagutdinova E. M. (in press), White-fronted and Bean Geese on Kolguev island — abundance, habitat distribution and breeding biology // Proceedings of X-th meeting of the Goose specialist group, Wetlands International.
25. Lepage D., Desrochers A., Gauthier G. Seasonal decline of growth and fledging success in Snow Geese Anser caerulescens: an effect of date or parental quality? // J. Avian. Biol. 1999. Vol. 30. P. 72-78.
26. Lindholm A., Gauthier G. Hatch date, food quality and growth of juvenile Greater Snow Geese // 7th North American Arctic Goose Conference, 7-12 January. California (USA). 1992. P. 77.
27. Lindholm A., Gauthier G., Desrochers A. Effects of hatch date and food supply on gosling growth in arctic-nesting Greater Snow Geese // The Condor. 1994. Vol. 96. P. 898-908.
28. Loonen M. J. J. E., OosterbeekK., DrentR. H. Vaiation in growth of young and adult size in Barnacle Geese Branta leucopsis: evidence for density dependence // Ardea. 1997. Vol. 85. P. 177-192.
29. Maclnnes C. D., Davies R. A., Jones R. N., Leiff B. C., PakulakA. J. Reproductive efficiency of McConnell River Small Canada Geese // J. Wildl. Manage. 1974. Vol. 38. P 686-707.
30. Madsen J., Tamstorf M., Klaassen M., Eide N., Glahder C., Rige’t F., Nyegaard H., Cottaar F. Effects of snow cover on the timing and success of reproduction in high-Arctic pink-footed geese Anser brachyrhynchus // Polar. Biol. 2007. Vol. 30. P 1363-1372.
31. Madsen J., Cracknell G., Fox A. D. Goose populations of the Western Palearctic. A review of status and distribution // Wetlands International Publication. Vol. 48. Wageningen, 1999. P 344.
32. OwenM. An assessment of faecal analysis technique in waterfowl feeding studies // J. Wildl. Manag. 1975. Vol. 39. № 2. P 271-279.
33. Owen M. The management of grassland areas for wintering geese // Wildfowl. 1973. Vol. 24. P. 123-130.
34. Owen M. The selection of winter food by white-fronted geese // J. Appl. Ecol. 1976. Vol. 13. P. 715-729.
35. Owen M. Wild geese of the world. Batsford, London.1980.
36. Prins H., Ydenberg R. Vegetation growth and a seasonal habitat shift of the barnacle goose (Branta leucopsis) // Oecologia. 1985. Vol. 66. P. 122-125.
37. Prins H., Ydenberg R., Drent R. The interaction of Brent geese Branta bernicla and Sea plantain Plantago maritima during spring staging: field observation and experiments // Act. Bot. Nederl. 1980. Vol. 29. N 5/6. P 580-596.
38. Prop J., De Vries J. Impact of snow and food conditions on the reproductive perfomance of barnacle geese Branta leucopsis // Ornis Scandinavica. 1993. Vol. 24. P. 110-121.
39. Reeves H. M., Cooch F. G., Munro R. E. Monitoring arctic habitat and goose production by satellite imagery // J. Wildl. Manage. 1976. Vol. 40. P. 532-541.
40. Sedinger J., Flint P. Growth rate is negatively correlated with hatch date in Black Brant // Ecology. 1991. Vol. 72. N 2. P. 496-502.
41. Van dar Graaf A. J., Stahl J., Veeneklaas R. M., Bakker J. P. Vegetatio characteristics of a brackish marsh on Gothland and foraging choices of migrating and brood rearing geese // Ann. Bot. Fennici. 2007. Vol. 44. P. 33-41.
42. Van der GraafA.J., Lavrinenko O.V., Elsakov V., van Eerden M.R., Stahl. J. Habitat use of barnacle geese at a subarctic salt marsh in the Kolokolkova Bay, Russia // Polar. Biol. 2004. Vol.27. P.651-660.
43. Van der Graaf A. J., Stahl J., Klimkowska A., Bakker J. P., Drent R. H. Surfing on a green wave—how plant growth drives spring migration in the Barnacle Goose Branta leucopsis // Ardea. 2006. Vol. 94. N 3. P. 567-577.
44. Van der Wal R., Brooker R. Mosses mediate grazer impacts on grass abundance in arctic ecosystems // Functional Ecology. 2004. Vol. 18. P. 77-86.
45. YdenbergR., Prins H. Spring grazing and the manipulation of food quality by Barnacle geese // J. Appl. Ec. 1981. Vol. 18. P. 443-453.
