CC BY
53
УДК 582.4 75.2+575.174.015.3 +574.2
ВЛИЯНИЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СЕМЯН И КАЧЕСТВА ПОЧВЕННОГО СУБСТРАТА НА РАЗВИТИЕ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ
С.Н. Велисевич, О.Г. Бендер, О.Ю. Читоркина
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Томск, пр. Академический, 10/3, e-mail: velisevich@imces.ru
Проведен анализ всхожести семян и роста однолетних сеянцев сосны кедровой сибирской в микробиотопах, имитирующих природные условия 4-х ценопопуляций лесоболотного экологического профиля, в которых были собраны семена, а также в контрастных по влажности и трофности почвенных субстратах. Показано, что основным фактором, определяющим успех появления и развития всходов, является размер зародыша. Избыточная влажность почвы, как и ее повышенная трофность, в целом негативно сказываются на всхожести семян и росте сеянцев. Однако у семян, сформированных в условиях высокой трофности почвы, энергия прорастания, грунтовая всхожесть и рост ювенильного побега были выше в микробиотопе, имитирующем условия существования «материнской» ценопопуляции, и в богатом почвенном субстрате.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, ценопопуляция, семена, всхожесть, почвенный субстрат, влажность, трофность
Seed germination and seedlings development in different soil substratum: natural soils of 4 Siberian Stone pine subpopulations of forest-bog transect (where seeds was collected), dry, wet, poor and fertile soils was investigated. It was shown that success of seed germination and seedlings development depends on embryo size. In whole the excessive soil humidity and fertility depressed seed germination and growth of juvenile shoots. However seeds collected from trees that grown in high fertile soils had the better seed germination and seedlings development in fertile soil substratum and in soil that imitate conditions of “maternal” ecotope.
Key words: Siberian Stone pine, subpopulation, seeds, germination, soil substratum, humidity, fertility
ВВЕДЕНИЕ
Естественное возобновление главных лесообразующих видов, к числу которых относится и сосна кедровая сибирская, является ключевым популяционным и экосистемным процессом. Его исход отражает степень адаптации и стабильности «материнских» популяций в конкретных экологических условиях и во многом определяет структуру, функции и последующую динамику развития их семенного потомства.
В ходе предшествующих исследований, выполненных на основе разнообразных подходов, был накоплен значительный фактический материал, прямо или косвенно касающийся проблемы влияния происхождения семян хвойных на их дальнейшее развитие. На данный момент подробно изучены зонально-типологические особенности возобновления сосны кедровой сибирской (Семечкин, Поликарпов, 1985; Смолоногов, 1990 и др.), получены обширные сведения по агротехнике выращивания семенного потомства этого вида (Габеев, 1992; Матвеева, 1994; Матвеева, Буторова, 2001; Братилова, 2005 и др.), исследованы
всхожесть и качество сеянцев различного географического происхождения (Буторова, 1985; Матвеева и др., 2006). В рамках селекционных исследований, проведенных на примере различных видов хвойных (Голиков, Кирюхина, 1984;
Работа поддержана СО РАН (Интеграционный проект СО РАН №140)
Санников и др., 2004) и сосны кедровой сибирской в том числе (Данченко, Кабанова, 2007), было показано, что важным фактором, определяющим рост сеянцев, является развитие генеративных органов «материнских» деревьев.
Экологические особенности роста сеянцев, обусловленные влажностью почвы, детально рассмотрены на примере лиственницы сибирской (Ефремов и др., 2006), сосны обыкновенной (Ефремов, Пименов, 2004; Санников и др., 2004), ели и пихты (Седельникова, Пименов, 2006). Сосна кедровая сибирская в этом отношении гораздо менее изучена. Известно лишь, что этот вид хорошо возобновляется на дренированных
легкосуглинистых влажных почвах, его
выраженное влаголюбие позволяет выдерживать даже умеренное заболачивание, однако при избыточном увлажнении формируются сеянцы худшего качества (Поликарпов, Дашко, 1985). Роль трофности почвы исследовалась ранее с целью выявления экологических условий, благоприятных для выращивания сосны кедровой сибирской в лесных питомниках (Габеев 1992; Матвеева, 1994).
Обобщение накопленных сведений о характере влияния лесотипологического происхождения семян на их рост в различных экологических условиях ставит вопрос о существовании почвенных (эдафических) рас. Однако по этому поводу среди исследователей нет единого мнения. Ряд авторов придерживается мнения, что условия, в которых существуют «материнские» деревья, влияют на качество семян и рост потомства (Auld, Morrison, 1992; Пихельгас, 1973; Этверк, 1974;
Кречетова, 1995; Ефимов, 2000). Другие
исследователи считают, что между потомством деревьев из различных типов леса при выращивании в однородных почвенных условиях существенных различий не наблюдается (Ршуапеп, 1989; Рубцов, Смирнова, 1976; Авров, Воробьев, 1992), либо они сложным образом проявляются в ходе онтогенеза сеянцев (Долголиков, 1984; Поджарова, Руденкова, 1987). Противоречивость полученных результатов свидетельствует о том, что вопрос о существовании эдафических рас на сегодняшний день остается открытым и актуальным для исследований. Поэтому цель нашей работы состояла в попытке установить на примере сосны кедровой сибирской: влияет ли происхождение семян и качество почвенного субстрата на развитие сеянцев. Для этого нами была исследована энергия прорастания, грунтовая всхожесть и морфоструктура 1-летних сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян четырех ценопопуляций лесоболотного
экологического профиля в контрастных по влажности и трофности почвенных субстратах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Семена были собраны в ценопопуляциях (ЦП) лесоболотного экологического профиля, расположенного в северной части междуречья Оби и Томи, на правом берегу болота Таган (56°11' с.ш., 84°25' в.д. - 56°12' с.ш., 84°24' в.д.), в южной подзоне тайги Западной Сибири. Выбранные 4 ценопопуляции характеризуют смену экологических ступеней по градиенту влажности почвы: ЦП 1 -кедровник мелкотравный в верхней части склона (5К3П1Е1Б+С; III бонитет); ЦП 2 - кедровник зеленомошный в нижней части склона (7К1Е1Б1П+Ос; III бонитет); ЦП 3 - кедровник травяно-болотный (согра) в долине притеррасного ручья (7К2Е1Б+П; III бонитет); ЦП 4 - сосняк сфагновый с рямовым кедром в центральной части верхового болота (9С1Б+К; Уб бонитет). В каждой ценопопуляции в 2007 году был собран смешанный образец шишек. В навеске из 100 полнозернистых семян определена их масса и доля ядра по весу. В
конце октября в год сбора семян проведен их биохимический анализ. В навеске из 100 покоящихся семян определено содержание белка, жира и углеводов (Ермаков, 1972). Количество вышеуказанных веществ определяли и рассчитывали в процентах от массы семян в воздушно-сухом состоянии. Размеры
эмбрионального ложа и зародышей семян измеряли на отсканированных рентгенограммах с помощью аппаратно-программного комплекса
81ат5Ме5оР1ап1
В октябре 2007 года семена были заложены на стратификацию в траншею, глубиной 1,5 метра. Предварительно они были замочены в растворе 1 %-ного марганцево-кислого калия, после чего смешаны с песком и помещены в контейнеры. В апреле 2008 года семена были посеяны. Глубина посева - 4 см, расстояние в рядах - 10 см, в междурядьях - 15 см. Во всех вариантах субстратов каждая ценопопуляция была представлена 200 полнозернистыми семенами. Морфогенез 1-летних сеянцев мы оценивали по числу семядольных листьев, их длине, активности заложения пазушных органов ювенильного побега (ювенильной хвои и ауксибластов) и росту побега растяжением.
Для проведения анализа всхожести семян и роста сеянцев были заложены экспериментальные площадки в условиях научного стационара «Кедр» (56°13' с.ш., 84°51' в.д., 78 м над ур. Моря), расположенного в 25 км от лесоболотного экологического профиля. В траншеи глубиной 30 см были помещены 8 вариантов почвенных субстратов (табл. 1). Первые четыре варианта (А-Г) имитируют лесорастительные условия 4-х ценопопуляций лесоболотного экологического профиля: сосняка сфагнового (ЦП 4), кедровника травяно-болотного (ЦП 3), кедровника зеленомошного (ЦП 2) и кедровника мелкотравного (ЦП 1). В каждом из этих экотопов были взяты монолитные блоки почвы (глубиной 30 см) с ненарушенными почвенными горизонтами. Транспортировка в ящиках и аккуратная установка блоков на дно траншеи позволили воссоздать естественные условия экотопов.
Таблица 1 - Характеристика верхнего 10-сантиметрового слоя почвенных субстратов
Микробиотоп
Почвенный субстрат
Запас влаги, мм
Запас гумуса, т/га
А Почвенный субстрат сосняка сфагнового (частично 78,5
Имитация ТТ1ЛТІ1ЛЛ ТПП-ТУ разложившийся сфагновый очес)
Б Почва кедровника травяно-болотного (перегнойно-глеевая) 59,1 110,2
1 ір-кіри Дг1Ы А экотопов В Г Почва кедровника зеленомошного (подзол глееватый) Почва кедровника мелкотравного (подзол иллювиально- 16,6 13,5 24,8 29,1
железистый)
Контрастная Д Сухой супесчаный субстрат 11 34,2
влажность Е Мокрый супесчаный субстрат 29,9 29,2
Контрастная Ж Богатый суглинистый субстрат 27,9 57,0
трофность З Бедный супесчаный субстрат 20,8 22,7
Для оценки влияния фактора влажности почвы в траншеях «Д» и «Е» был помещен однородный супесчаный субстрат, в котором искусственно поддерживалась недостаточная (11 %) и избыточная (40 %) влажность почвы. Влажность почвы
рассчитывалась как соотношение между сырым и воздушно сухим весом навески. Для оценки влияния фактора трофности почвы траншея «Ж» была заполнена богатым суглинистым почвенным субстратом, «З» - бедным супесчаным.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При изучении всхожести семян очень важно иметь представление об их посевных качествах. Масса семян характеризует общее накопление органического вещества, связанное с формированием эндосперма зародыша. Несмотря на отсутствие выраженной географической изменчивости по этому признаку, ранее была установлена тенденция к
уменьшению массы семян сосны кедровой сибирской по направлению к северной (Некрасова, 1961) и верхней (Ирошников и др., 1974; Воробьев, 1974) границам распространения. По нашим данным минимальной массой в воздушно сухом состоянии также характеризуются семена деревьев самого экстремального местообитания (ЦП 4), однако общая потеря массы у них компенсируется повышенным выходом ядра (табл. 2).
Таблица 2 - Характеристика семян
„ Ценопопуляция - источник семян
Признак ----------------^--------Ч----------------------
Масса 100 семян, г Доля ядра по весу, %
Сырой протеин Сырой жир Сахар
Длина зародышевого ложа, мм
Длина зародыша, мм
Доля длины зародыша от длины ложа, %
Содержание в сухом веществе, мг%
1 2 3 4
21,1 19,1 19,0 17,1
66,5 62,9 63,2 70,4
26,9 26,9 24,8 23,8
44,9 48,7 47,3 52,2
11,4 9,6 11,9 11,4
8,38±0,97* 8,05±0,79 8,66±1,21 8,07±0,66
5,20±0,96 4,58±0,77 5,84±1,19 4,98±0,71
62,1 56,9 67,4 61,7
Примечание: * - среднее стандартное отклонение.
Биохимический анализ содержания белка, жира и углеводов в сухом веществе эндосперма семян показал увеличение содержания жира в семенах ценопопуляции №4 (табл. 2). Известно, что жир является основным энергетическим веществом, образованию которого подчинена вся запасающая деятельность семени. Окончание морфологического формирования зародыша и эндосперма характеризуется максимальным накоплением жира на фоне снижения содержания углеводов (Воробьев и др., 1979). С этой точки зрения семена деревьев самого экстремального местообитания можно рассматривать как наиболее «физиологически зрелые».
Степень зрелости и пригодности семян к посеву определяется также развитием зародышей. Предшествующие исследования показали, что даже в случаях максимальной зрелости семян не все из них оказываются жизнеспособными, а лучшей всхожестью отличаются семена, полностью занимающие зародышевое ложе (Воробьев и др., 1979). На примере низкогорных и высокогорных популяций сосны кедровой сибирской было установлено, что даже в годы с хорошими погодными условиями у большинства семян субальпийских кедровников зародыш занимает лишь около половины ложа (Заборовский, 1961; Воробьев, 1974; Ирошников и др., 1974).
Аналогичное качество семян было зафиксировано в редкостойных кедровниках на северной границе ареала (Ирошников и др., 1974). По нашим данным длина зародышевого ложа и самого зародыша оказалась меньшей у семян взятых в ценопопуляциях кедровника зеленомошного (ЦП 2) и сосняка сфагнового (ЦП 4), характеризующихся, несмотря на различия по влажности, низкой трофностью почвы. Более длинные зародыши были у семян кедровника мелкотравного (ЦП 1), а самыми крупными оказались семена кедровника травяно-болотного (ЦП 3), произрастающего на
влагоемких, но при этом высокоплодородных почвах.
Сосна кедровая сибирская считается видом с довольно широкой экологической амплитудой, предпочитает богатые суглинистые и достаточно увлажненные почвы и избегает поселяться в слишком сухих для нее местообитаниях (Горожанкина, Константинов, 1978). Согласно
схеме оптимальных эколого-фитоценотических ареалов хвойных древесных пород Западной Сибири Г.В. Крылова (1961) граница сухости для этого вида совпадает с границами достаточно влаголюбивых ели и пихты, а граница влажности почвы включает даже переувлажненные и заболоченные почвы с тяжелым механическим составом. Исходя из этого, мы предположили, что семена этого вида более успешно будут прорастать при избыточной влажности почвенного субстрата, нежели при его повышенной сухости.
В вопросах потребности семян во влаге в период их прорастания наиболее изученным видом является сосна обыкновенная. В опытах с различными по влажности почвенными субстратами была установлена минимальная (37 %) и максимальная (40 %) объемная влажность, при которой может существовать этот вид (Санников и др., 2004). К сожалению, аналогичных исследований по сосне кедровой сибирской ранее не проводилось. Результаты настоящего исследования показали, что на этапе прорастания семян не наблюдалось выраженных тенденций к связи между происхождением семян и их энергией прорастания на 30-й день после посева в «родные» или сходные по влажности и трофности субстраты. Нет достоверных различий между количеством всходов из семян суходольных и заболоченных местообитаний как в микробиотопах,
имитирующих природные условия, так и в различающихся по влажности искусственных почвенных субстратах (рис. 1). Однако в богатых
субстратах (Б, Ж) энергия прорастания семян высокоплодородного кедровника травяноболотного (ЦП 3) была выше, а в бедном (В, З) -ниже, чем у семян из других ценопопуляций. Очень
низкая энергия прорастания семян отмечена в самом экстремальном микробиотопе - сосняке сфагновом (А), избыточно влажном и с
выраженной анаэробностью условий.
потери после прорастания, %
энергия прорастания, %
грунтовая всхожесть.
%
Ж
Д
В
А
4
ы 3 2 1
4
и 3 2 1
4
3 2 1
4
1-і 3 2 1
4
и 3 2 1
4
м 3
2 1
4
ы 3 2”! тп
4
и 3 2 1
4
3 2 11
4
1-і 3
2 1
4
и 3 2 1
4
м 3
2 1
Рисунок 1 - Энергия прорастания, грунтовая всхожесть и потери при прорастании семян сосны кедровой сибирской. По оси абсцисс - доля сеянцев, %. По оси ординат цифрами обозначены ценопопуляции - источники семян, буквами - почвенные субстраты: А - сосняк сфагновый, Б - кедровник травяно-болотный, В - кедровник зеленомошный, Г - кедровник мелкотравный, Д - сухой, Е - избыточно влажный, Ж - богатый, З - бедный
З
Е
Г
Б
Суммарная грунтовая всхожесть в целом имеет те же тенденции: минимальная доля всходов была зафиксирована в субстратах не только избыточно влажных, но и с низкой трофностью (сосняк сфагновый - А и мокрый субстрат - Е). Максимальной всхожестью характеризовались микробиотопы с высоким плодородием почвы (кедровник травяно-болотный - Б и богатый субстрат
- Ж).
Анализ грунтовой всхожести семян из контрастных по фактору влажности природных экотопов не показали ожидаемой положительной реакции на сходный по гидрологическому режиму почвенный субстрат. Однако максимальная доля погибших после прорастания сеянцев из суходольных экотопов (ЦП 1, 2) была зафиксирована именно в избыточно влажном субстрате (Е). Более 40 % из
всходов кедровника травяно-болотного (ЦП 3) погибли в течение вегетационного сезона в сухой почве кедровника зеленомошного (В).
Всхожесть семян ценопопуляций контрастных по трофности почвы - высокоплодородного кедровника травяно-болотного (ЦП 3) и низкоплодородного кедровника зеленомошного (ЦП 2) в «родные» и противоположные по плодородию субстраты показали следующее. В почве кедровника травяноболотного (Б) и на богатом субстрате (Ж) зафиксирована максимальная численность всходов ценопопуляции №3 и низкая ценопопуляции №2. В почве кедровника зеленомошного (В) и на бедном гумусом субстрате (З) семена ценопопуляции №3, напротив, продемонстрировали более низкую
всхожесть. Эта тенденция подтверждается данными, приведенными в таблице 3.
Таблица 3 - Влияние влажности и трофности почвы на всхожесть семян (коэффициенты ранговой корреляции Спирмена)_____________________________________________________________________________________________
Признак Происхождение семян Запас влаги Запас гумуса
Энергия прорастания Грунтовая всхожесть Кедровник зеленомошный Кедровник травяно-болотный Кедровник зеленомошный Кедровник травяно-болотный -0,29 +0,64 -0,33 +0,57 -0,30 +0,81* -0,26 +0,76
Примечание: * - достоверно при р<0,05.
Анализ морфоструктуры 1-летних сеянцев показал, что число семядольных листьев, сформированных еще в эмбриональной фазе развития зародыша, во всех почвенных субстратах минимальным было у сеянцев из семян кедровника зеленомошного (10,34 шт.), максимальным - из более «качественных» семян кедровника травяно-болотного (10,60 шт.) и сосняка сфагнового (10,66 шт.). Более длинные семядольные листья отмечены у сеянцев, взошедших на почвах кедровника зеленомошного (В) и кедровника мелкотравного (Г), имеющих в различной степени выраженный моховой покров (рис. 2). Самые короткие семядольные листья сформировались, как это ни странно, на плодородной почве кедровника травяно-болотного (Б) и на богатом субстрате (Ж). Оба эти субстрата характеризуются повышенным содержанием валового (соответственно 4,91 и 2,6 т/га) и легкогидролизуемого (соответственно 981,2 и 285,6 кг/га) азота. Ранее в исследованиях Н.Е. Судачковой (1965) и В.Н. Габеева (1992) была отмечена повышенная чувствительность сеянцев сосны кедровой сибирской к избытку азота. По нашим данным более выраженной реакцией отличаются сеянцы из семян кедровника зеленомошного, произрастающего на
низкоплодородных подзолистых почвах.
Длина их семядольных листьев была отрицательно связана с запасами валового и
легкогидролизуемого азота (г=-0,69* и г=-0,63 соответственно; * - достоверно при р<0,05). Следует отметить, что у сеянцев из семян высокоплодородного кедровника травяноболотного реакция на повышенное содержание азота была почти нейтральной (г=+0,01 и г=-0,11 соответственно).
Минимальная длина ювенильных побегов у «суходольных» ценопопуляций (ЦП 1 и 2) отмечена на избыточно влажных, а максимальная - на бедных субстратах. У ценопопуляций из «болотных» местообитаний (ЦП 3 и 4), напротив, более короткие побеги сформировались на сухом почвенном субстрате, длинные - на богатом.
Дисперсионный анализ влияния фактора влажности почвы на удлинение ювенильного побега показал несущественность различий между «суходольными» и «болотными» сеянцами на сухих почвенных субстратах (В, Г, Д) и достоверное превосходство «болотных» сеянцев над «суходольными» в избыточно влажных (А, Б, Е) субстратах (Б=5,433; р=0,0218). По фактору трофности почвы также отмечено положительное влияние плодородных почв (Б, Ж) на рост ювенильных побегов сеянцев кедровника травяноболотного (Б=5,101; р=0,0178), в то время как на бедных почвах различия оказались менее значимыми.
и
и
м
длина семядольных листьев, мм
* ІЧ
-
длина ювенильного побега, мм
4_
2 1
4 * т-
1 ^ш
4 2 1
4 1-т 3 4 т-1
4_ ^ 2~~ 1
4 я 32 1
4 м 3_ 2
1
4 3 < У
число метамеров ювенильного побега, шт.
и
и
м
а ІЧ
обозначены ценопопуляции - источники семян, буквами - почвенные субстраты: А - сосняк сфагновый, Б -кедровник травяно-болотный, В - кедровник зеленомошный, Г - кедровник мелкотравный, Д - сухой, Е -избыточно влажный, Ж - богатый, З - бедный
На активность заложения метамеров ювенильных побегов ни влажность, ни трофность почвы не оказали существенного влияния, однако следует отметить тенденцию к снижению активности органогенеза сеянцев на избыточно влажных почвах.
В целом полученные результаты показывают, что 1-летние сеянцы хуже развиваются в микробиотопах с более влагоемкими почвами, нежели на дренированных или даже сухих почвах. Причем плохо избыточная влага влияет как на «чужие» семена - из суходольных экотопов, так и на «родные» - из заболоченных. Отрицательное влияние оказывает и повышенная трофность почвы: на богатых субстратах (Б и Ж) заложилось на 6 % меньше пазушных органов, на 8 % были короче семядольные листья и на 10 % меньше растянулся ювенильный побег. Однако здесь сеянцы из семян высокоплодородного кедровника травяноболотного превосходили сеянцы из остальных 3-х экотопов на 34 % по длине ювенильного побега и на 9 % по количеству органов на нем. Планируя это исследование мы предполагали, что по мере
развития сеянцев будет ослабевать связь исследованных нами признаков с качеством семян и нарастать их зависимость от почвенных характеристик. Однако анализ корреляционных связей показал, что основным фактором, определяющим судьбу сеянца в начале онтогенеза, является развитость зародыша, которую мы в данной работе оценивали по его длине (табл. 4). Масса семян, косвенно характеризующая качество эндосперма, оказывает гораздо меньшее, но при этом положительное влияние на прорастание и морфогенез сеянцев, причем ее роль более важна в процессах роста семядольных листьев и ювенильного побега. Следует отметить, что во всех ценопопуляциях длина семядольных листьев (г=+0,66) и ювенильных побегов (г=+0,76) была слабо положительно связана с содержанием углеводов в эндосперме семян. На появление всходов влажность почвенного субстрата влияет слабо отрицательно, а запас гумуса - слабо положительно. Однако развитие сеянцев хуже протекает как при повышенной влажности, так и повышенной трофности почвы.
Таблица 4 - Влияние влажности и трофности почвы и качества семян на прорастание и развитие сеянцев
(коэффициенты ранговой корреляции Спирмена)
Признаки Энергия прорастания Грунтовая всхожесть Длина семядольных листьев Длина ювенильного побега Число метамеров
Запас влаги -0,60 -0,56 -0,43 -0,43 -0,38
Запас гумуса +0,31 +0,60 -0,34 -0,41 -0,33
Длина зародыша +0,98* +0,94* +0,87* +0,88* +0,84*
Масса семян +0,33 +0,21 +0,72 +0,61 +0,16
Примечнание: * - достоверно при р<0,05.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обобщение полученных результатов показывает, что основным фактором, определяющим успех появления и развития всходов сосны кедровой сибирской, является качество семян и, прежде всего, развитость зародыша, которую мы оценивали по его длине. Избыточная влажность почвы, как и ее повышенная трофность, в целом негативно сказываются на всхожести и развитии сеянцев. Однако при этом по ряду признаков (энергия прорастания, грунтовая всхожесть и длина ювенильного побега) прослеживается тенденция к положительной реакции всходов на «родной» субстрат, что указывает на их биологические особенности, обусловленные происхождением. Особенно это заметно на примере семян, сформированных в условиях высокой трофности почвы (ценопопуляция кедровника травяно-болотного), демонстрирующих повышенную жизнеспособность на богатом почвенном субстрате и в микробиотопе, имитирующем природные условия «материнского» экотопа.
Мы полагаем, что одной из наиболее вероятных причин появления различий в биологических свойствах прорастающих семян является генетическая дифференциация «материнских» групп популяций (Stem, Roche, 1974; Санников и
др., 2004). По Г. Стеббинсу (Stebbins, 1974) успешность эволюционного прогресса у растений во многом определяется адаптациями к распространению семян и укоренению сеянцев. Изучение механизма связи генотип-среда в жизненном цикле сосны обыкновенной показало, что почвенный субстрат селектирует генофонд зародышей на совместимость с собой (Кузнецова, 2003). При расселении семена попадают в различные условия, а новая среда (почвенный субстрат) из предоставленных для отбора растений вычленяет наиболее адаптированные к ней и чем ближе почвенные условия произрастания «дочерней» популяции (всходов) к условиям роста «материнской», тем выше качество отбора и теснее связь генотип-среда.
Ранее нами была установлена выраженная фенотипическая и генотипическая дифференциация «материнских» ценопопуляций сосны кедровой сибирской лесоболотного экологического профиля по факторам влажности и трофности почвы (Велисевич и др., 2008). Это позволяет
предположить, что выявленные существенные различия между экологическими группами «материнских» деревьев способствовали формированию биологической
разнокачественности их семенного потомства. Учитывая, что на уровне «материнских» ценопопуляций более сильное дифференцирующее
влияние оказала не влажность почвы, а ее трофность, тенденция к положительной реакции у семян, сформированных в условиях высокого плодородия, на богатые почвенные субстраты вполне закономерна и полученные результаты могут свидетельствовать в пользу объективности существования почвенных экотипов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Авров, Ф. Д. Проблемы и перспективы лесовосстановления и лесного семеноводства Ф.Д. Авров, В.Н. Воробьев // Лесное хозяйство. - 1992. - №5. - С. 39-41.
Братилова, Н.П. Изменчивость кедра сибирского в плантационных культурах юга Средней Сибири в зависимости от формового разнообразия всходов и сеянцев / Н.П. Братилова. - Красноярск: ГОУ ВПО «СибГТУ», 2005.- 130 с.
Буторова, О.Ф. Влияние географического происхождения семян хвойных пород на их всхожесть и качество сеянцев / О.Ф. Буторова // Хвойные бореальной зоны, «Лиственница». - 1985. С. 16-22.
Велисевич, С. Н. Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в заболоченных экотопах юга Томской области / С.Н Велисевич [и др.] // Вестник Томского
государственного университета, Биология. - 2008. - № 1 (2). - С. 13-22.
Воробьев, В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях / В. Н. Воробьев // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири: сб.ст. - Новосибирск: Изд-во «Наука», 1974. -С. 15-70.
Воробьев, В.Н. Семена кедра сибирского / В.Н. Воробьев. -Новосибирск: Изд-во «Наука», 1979. - 129 с.
Габеев, В.Н. Экология выращивания хвойных / В.Н. Габеев.
- Красноярск: ИЛиД Со РАН, 1992. - 187 с.
Голиков, А.М. Величина семян и рост однолетних тепличных сеянцев ели / А.М. Голиков, Н.А. Кирюхина // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги: сб.ст. - Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ, 1984. - С. 16-21.
Горожанкина, С.М. География тайги Западной Сибири / С.М. Горожанкина, В. Д. Константинов. - Новосибирск: Наука, 1978.- 190 с.
Данченко, А.М. Оценка роста полусибсового потомства сосны кедровой сибирской в открытом грунте и теплице / А.М. Данченко, С.А. Кабанова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - XXIV, № 2 - 3. - С. 174178.
Долголиков, В. И. Семенное потомство быстрорастущих деревьев хвойных пород / В.И. Долголиков // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги: сб.ст. - Л.: Наука, 1984. - С. 55-60.
Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков [и др.]. - Л.: «Колос», Ленингр. Отд-ние, 1972. - 456 с.
Ефимов, Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству / Ю.П. Ефимов // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: сб.ст. - Воронеж: НИИЛГиС, 2000. - С. 33-44.
Ефремов, С. П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола / С.П. Ефремов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - Т. XXIII, № 2. - С. 223-227.
Ефремов, С.П. Посевные качества семян болотных и суходольных экотипов Pinus sylvestris L. / С.П. Ефремов, А.В. Пименов // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Вып. 2. - С. 56-61.
Заборовский, Е.Н. Прорастание семян кедра сибирского и вопросы подготовки их к весеннему посеву / Е.Н. Заборовский // Сборник работ по лесному хозяйству. - М.-Л.,1961. - Вып. IV. - С. 201-227.
Ирошников, А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А. И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири: сб.ст. -Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 58-77.
Кречетова, Н.В. Экологическая разнокачественность саженцев сосны обыкновенной в Поволжье / Н.В. Кречетова // Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России на базе боров Среднего Поволжья: тез. докл. всерос. науч.-техн. конф. - Йошкар-Ола, 27-29 сент., 1995.- С. 31-32.
Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 236 с.
Кузнецова, Г.В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в Красноярской лесостепи / Г.В. Кузнецова // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 42-48.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость потомств кедра сибирского разного географического происхождения по размерам шишек и семян / Р.Н. Матвеева [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - №2. - С. 217-220.
Матвеева, Р.Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской: автореф. дисс.... доктора с.-х. наук / Р.Н. Матвеева. - Красноярск, 1994.- 368 с.
Матвеева, Р.Н. Ускоренное выращивание сеянцев и культур кедра сибирского в Восточной Сибири / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. - Красноярск: СибГТУ, 2001.- 254 с.
Некрасова, Т. П. Плодоношение кедра в Западной Сибири / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. - 71 с.
Пихельгас, Э. Зависимость качества семян и роста лесных культур от местопроизрастания материнских
насаждений сосны / Э. Пихельгас // Сб. науч. тр. Эстонской с.-х. академии. - 1973. - № 89. - С. 26.
Поджарова, З.С. Семенная продуктивность сосны
обыкновенной в зависимости от происхождения семян / З.С. Поджарова, О.Ф. Руденкова // Интенсификация лесного хозяйства в БССР. - М., 1987. - С. 70-78.
Поликарпов, Н.П. Выращивание посадочного материала / Н.П. Поликарпов, Н.В. Дашко // Кедровые леса Сибири.
- Новосибирск: СО АН СССР,1985.-С. 162-171.
Рубцов, В.И. К вопросу о влиянии лесотипологического
происхождения семян сосны на рост молодняков /
B.И. Рубцов, М.Ю. Смирнова // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал.- 1976. - №2. -
C. 22-24.
Санников, С.Н. Естественное Лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) / С.Н. Санников [и др.]. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004.
- 198 с.
Седельникова, Т.С. Репродуктивные показатели хвойных в болотной согре и на суходоле / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2006. - № 7. - С. 116-120.
Семечкин, И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1985. - 256 с.
Смолоногов, Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и ЗападноСибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства) / Е. П. Смолоногов. -
Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- 288 с.
Судачкова, Н.Е. Условия развития и минерального питания подроста сеянцев кедра сибирского / Н.Е. Судачкова // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири: сб.ст. - Красноярск: Красн. кн. изд-во, 1965. - С. 5-24.
Этверк, И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: автореф. дисс.... д. с.-х. наук / И.Э. Этверк. -Таллин, 1974. - 131 с.
Auld, T.D. Genetic determination of erect and prostrate growth habit in five shrubs from windswept headlands in the
Sydney Region / T.D. Auld, D.A. Morrison // Australian Journal of Botany. - 1992. - V. 40.- P. 1-11.
Päivänen, J. Rämemäntyalkuperien kehityksestä kangasmaalla / J. Päivänen Summary: Development of mire originated Scots pine on mineral soil // Suo. - 1989. - V. 40. - P. 310.
Stebbins, G.L. Flowering plants: evolution above the species level / G.L. Stebbins.- Cambridge (Mass.): Harvard Univ. press, 1974. - 399 p.
Stern, K. Genetics of forest ecosystems / K. Stern, L. Roche. -Berlin etc.: Springer, 1974. - 330 p.
Поступила в редакцию 18 апреля 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
