CC BY
73
Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.
стр.989-993
УДК [581.543 : 573.4] : [551.524 + 551.578.46](470.21)
Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего Севера
Р.Б. Гасанов1, В.К. Жиров2
1 Биологический факультет МГТУ, Ботанический сад
2 Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН
Аннотация. Работа посвящена изучению влияния температурного фактора на ритмы роста и развития представителей урбанизированной флоры высших растений. Вместе с метеорологическими данными в ней представлены результаты фенологических наблюдений 2007-2009 гг. за растениями различных жизненных форм, произрастающими в городской черте г. Мурманска. Полученные данные обсуждаются с позиций представлений о двух стратегиях адаптаций у растений.
Abstract. Phenological characteristics of vascular plant of different growth types cultivated in the North town (Murmansk) conditions were studied in 2007-2009 in connection with long-term temperature variations. The obtained data have been under discussion on the basis of two plant adaptive strategies opinion and theory of plant cyclic senescence and reuvenilization.
Ключевые слова: фенологические фазы, фенологический спектр, жизненная форма, сосудистые растения и температура, фенология растений, стратегии адаптаций
Key words: phenological phases, phenological spectra, growth form, vascular plants, low temperature resistance, plant adaptive strategies
1. Введение
Растительность промышленно развитых районов Кольского полуострова испытывает комплекс неблагоприятных воздействий, в котором суммируются эффекты естественных (в частности, климатических) и антропогенных факторов. Оценка вклада каждого из них является весьма сложной задачей, решение которой связано с использованием неспецифических показателей состояния организма растения (Жиров и др., 2001). Традиционно к таким показателям относят ритмы роста и развития, обычно оцениваемые по фенологическим параметрам, через вариабельность которых опосредуются воздействия как природного, так и антропогенного происхождения (Жиров и др., 2001). Использование их для изучения антропогенного воздействия возможно при условии выделения наиболее значимых эффектов естественных факторов, среди которых на Крайнем Севере доминирует низкотемпературное воздействие. В связи с этим на первом этапе нашей работы, посвященной изучению влияния городских условий на представителей урбофлоры высших растений, представляло интерес выявить наиболее важные низкотемпературные эффекты в отношении прохождения ими основных фенофаз. Поскольку, согласно теории циклического старения и омоложения растений Н.П. Кренке (1940), особенности динамики этого процесса во многом определяются физиологическим возрастом растения, который, в свою очередь, модулируется изменчивостью его жизненной формы, в работе исследовали растения древесной (многоствольного дерева), кустарниковой, кустарничковой и травянистой форм.
2. Материал и методы
Объектами работы служили сосудистые растения жизненных форм: многоствольное дерево (Betula sp. Sorbus gorodkovil Pojak.), кустарник (Salix caprea L.), кустарничек (Vaccinium myrtilus, Етрв/тш nigrum, Vaccinium vitis - idaea L, Ledum palusrtre L., Andromeda polifolia L., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. Et Graebn) и травянистая жизненная форма (Linnea borealis L., Trientalis europaea L., Solidago lapponica With, Pyrola rotundifolia L., Achillea millefolium L., Tussilago farfara, Rumex confertus, Chamaenerion angunifolium).
Фенологические наблюдения проводились в 2007-2009 гг. в районе оз. Среднее. Наблюдения проводились по методике "Летописи природы" (Сезонная жизнь..., 2001). Фенологические фазы регистрировались согласно классификации А.П. Шиманюка (1976), даты начала фенологических фаз занесены в табл. 2. Для оценки температурных эффектов использовались метеорологические данные по г. Мурманску, представленные на сайте GISMETEO (раздел: дневник погоды).
989
Гасанов Р.Б., Жиров В.К. Влияние низких температур на феноритмырастений...
Таблица 1. Метеорологические показатели в апреле-июне 2007-2009 гг.
суммы среднесуточных температур число дней с температурой ниже 0°С число дней с выпадением снега
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
апрель 13,4 -41,75 6 13 22 13 17 14 8
май 130,3 113 196,5 2 8 - 8 16 2
июнь 248 302,5 290 - - - - 4 -
Итог: 391,7 373,75 492,5 15 30 13 25 34 10
3. Результаты и обсуждение
Данные по суммам среднесуточных температур, числу дней с температурой ниже 0°С и числу дней с выпадением снега в апреле-июне 2007-2009 гг. приведены в табл. 1.
Как видно, по всем трем использованным метеорологическим характеристикам 2008 г. был наиболее холодным, а самым теплым - 2009 г. При этом обращают на себя внимание более резкие перепады температурных характеристик в 2008 г. в сравнении с другими годами: хотя сумма среднесуточных температур за три месяца 2008 г. была минимальной, в июне она была выше, чем в 2007 и 2009 гг., несмотря на зарегистрированные 4 дня снегопада.
В табл. 2 представлены сроки начала фенологических фаз 2007-2009 гг. для исследуемых растений.
На рис. 1 показаны фенологические спектры многоствольных деревьев (Betula sp.) и кустарников (Salix caprea L.) в 2007-2009 гг. Как видно, с 2007 по 2009 г. у растений берез удлинились фазы цветения и созревания, сдвинувшись на более поздние сроки (с 36 дней в 2007 до 46 дней в 2009 г.), а фаза плодоношения сократилась (табл. 2). У растений ивы, напротив, фаза цветения в течение трех лет заметно сократилась за счет более позднего наступления и более раннего окончания (с 86 дней в 2007 до 34 в 2009 г.). При этом продолжительность фаз плодоношения (2007 г. - 23 дня; 2008 г. - 10 дней; 2009 -30 дней) и созревания (2007 г. - 18 дней; 2008 г. - 5 дней; 2009 - 14 дней) была явно меньше в 2008 г. в сравнении с 2007 и 2009 гг. (табл. 2).
На рис. 2 представлены результаты изучения фенологических спектров пяти представителей жизненной формы кустарничка. Из рис. 2 следует, что у кустарничков холодные условия вегетации изменяют фазу цветения, либо (1) задерживая ее наступление и не влияя на сроки ее окончания (черника:
2007 г. - 27 дней; 2008 г. - 9 дней; 2009 г. - 16 дней; дерен шведский: 2007 г. - 53 дня, 2008 г. - 18 дней, 2009 г. - 40 дней); либо (2) задерживая и ее наступление, и окончание, но в большей степени первое (брусника: 2007 г. - 57 дня, 2008 г. - 40 дней; 2009 г. - 25 дней; багульник: 2007 г. - 34 дня, 2008 г. - 41 день, 2009 г. - 10 дней); либо (3) удлиняя ее за счет более раннего наступления (подбел: 2007 г. - 23 дня;
2008 г. - 44 дня, 2009 г. - 34 дня) (табл. 2). При этом в следующем (2009) году наблюдалась тенденция к восстановлению прежних сроков наступления и продолжительности фенофаз, но не в полной мере.
На рис. 3 показаны фенологические спектры четырех представителей травянистой жизненной формы. Можно отметить, что у представителей травянистых наблюдалась реакция, аналогичная реакции (1) кустарничков (линнея северная: 2007 г. - 33 дня, 2008 г. - 11 дней, 2009 г. - 39 дней; золотарник: 2007 г.
Рис. 1. Фенологические спектры представителей жизненных форм многоствольного дерева и кустарника
в 2007-2009 гг.
990
Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.
стр.989-993
Рис. 2. Фенологические спектры представителей жизненной формы кустарничка в 2007-2009 гг.
Рис. 3. Фенологические спектры представителей травянистой жизненной формы в 2007-2009 гг.
991
Таблица 2. Сроки начала фенологических фаз
Жизненная форма Название вида Год Вегетация Бутонизация Цветение Созревание Плодоношение Отмирание и пожелтение
Многоствольное дерево Betula sp. (береза) 2007 22.05 -09.06 15.06-20.06 17.06-22.07 23.07- 30.07 29.07-02.09 04.09
2008 05.06 -24.06 01.06-15.06 15.06-01.08 01.08-15.08 14.08 -25.08 24.08
2009 24.05 -23.05 25.05 -26.06 22.06 - 06.08 06.08-21.08 21.08 -04.09 20.08
Кустарник Salix caprea L. (ива козья) 2007 08.03 - 12.07 23.03 -03.05 02.05 -26.07 18.07-06.08 04.08 -27.08 30.09
2008 05.04 -20.05 10.05 -06.06 08.05 -02.07 29.06 - 04.07 05.07-25.08 10.08
2009 03.04 -05.05 03.05 -23.05 23.05 -26.06 27.06 - 05.07 05.07-29.07 30.07
Кустарничек Vaccinium myrtilus (черника) 2007 22.05 - 19.06 25.05 -06.06 06.06 - 02.07 06.07- 10.07 11.07-15.09
2008 25.05 - 13.06 15.06-22.06 23.06 -02.07 03.07- 16.08 17.08 -20.09
2009 31.05 -15.06 04.06-23.06 23.06 -09.07 12.07-11.08 12.08 -20.09
Vaccinium vitis - idaea L. (брусника) 2007 25.05 -06.06 07.06 -03.08 02.08-25.08 26.08 - 15.09
2008 15.06-20.07 12.07-21.08 16.08-02.09 03.09 - 17.09
2009 12.06 - 04.07 11.07-05.08 06.08-27.08 30.08 - 14.09
Ledum palusrtre L. (багульник болотный) 2007 17.04-28.05 29.05 -29.07 30.07-02.09 29.08 - 10.09
2008 17.06 - 04.07 05.07- 16.08 08.08-28.08 28.08 - 14.09
2009 01.06-26.06 26.06 -25.07 23.07-24.08 25.08 - 13.09
Andromeda polifolia L. (подбел многолистный) 2007 14.06-25.06 24.06 - 14.07 16.07-17.08 18.08 -07.09
2008 04.06 - 12.06 13.06 -27.07 27.07- 10.08 08.08 -20.09
2009 01.06-12.06 14.06-18.07 15.07-25.08 23.08 -26.09
Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. Et Graebn (дерен шведский) 2007 10.05 -06.06 07.06- 13.06 14.06 -06.08 06.08-20.08 17.08 -25.09
2008 05.06 -01.07 01.07-10.07 11.07-28.07 25.07-07.08 07.08 -26.09
2009 01.07-26.07 24.06 - 10.07 06.07- 16.08 15.08-27.08 24.08 -22.09
Травянистая Linnea borealis L (линнея северная) 2007 17.05 -18.06 17.06-13.07 14.07-17.08 18.08-24.08 25.08 - 14.09
2008 10.05 -28.07 27.07-08.07 08.07-20.07 21.07-07.08 08.08 -21.09
2009 18.04-14.05 15.05-01.07 02.07 - 10.08 09.08-29.08 28.08 - 15.09
Trientalis europaea L. (седмичник европейский) 2007 01.05 -02.06 05.06- 16.06 17.06 -04.08 03.08-06.08 05.08 -09.09
2008 23.05 - 14.06 14.06-23.06 24.06 - 06.07 05.07-01.08 02.08 -25.08
2009 01.06-18.06 19.06-28.06 29.06 -23.07 25.07-06.08 07.08 - 16.09
Solidago lapponica With (золотарник лапландский) 2007 16.05 -04.06 03.06-25.06 24.06 -23.08 24.08-03.09 04.09 - 10.09
2008 28.06 -05.07 05.07- 17.07 18.07-20.08 20.08-05.09 05.09 - 15.09
2009 01.06 -23.06 24.06 - 06.07 07.07-20.08 20.08- 10.09 10.09-15.09
Pyrola rotundifolia L. (грушанка круглолистная) 2007 23.05 - 14.06 19.06-15.07 13.07-06.08 05.08- 18.08 17.08-15.09
2008 в течение сезона наблюдалась только вегетация (образование листьев)
2009 04.05 -20.05 | 19.05 -20.06 | 18.06-01.08 | 28.07-26.08 | 25.08-06.09 |
Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.
стр.989-993
- 60 дней; 2008 г. - 33 дня; 2009 г. - 44 дня) и сходная с реакцией кустарника ивы козьей (седмичник европейский: 2007 г. - 48 дней, 2008 г. - 12 дней, 2009 г. - 24 дня) с той разницей, что у ивы сокращение продолжительности цветения происходило за счет задерживания начала и более раннего окончания этой фазы, а у седмичника - только за счет ее раннего завершения. Единственный для всех исследованных объектов случай полного выпадения фазы цветения в холодном 2008 году наблюдался у грушанки круглолистной.
4. Заключение
В результате сравнительного анализа эффектов влияния холодной весны - начала лета на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего Севера мы установили, что обнаруженные реакции имеют определенную инерцию, проявляясь не только непосредственно после воздействия, но и во время вегетации следующего, наиболее теплого, 2009 года. Можно думать, что эта инерция имеет важное адаптивное значение и широко распространена среди многолетних растений, о чем свидетельствует ее наличие практически у всех исследованных растений различных жизненных форм.
Поскольку поддержание генеративной функции в экстремальных условиях является важным показателем устойчивости растений, вариабельность сроков наступления и продолжительности фазы цветения и непосредственно связанных с ней фаз бутонизации и созревания плодов отражает многообразие их адаптивных реакций. Следует подчеркнуть, что, будучи представителями аборигенной флоры, все объекты исследования высокоустойчивы в местной среде по определению. Поэтому различия в фенологических реакциях на холодное начало вегетационного периода 2008 г. можно объяснить различиями в адаптационных стратегиях исследуемых жизненных форм.
Реакция многоствольных деревьев (берез) - заметное удлинение фазы цветения на протяжении двух лет, компенсируемое ускорением плодоношения и созревания плодов, в результате чего общая продолжительность генеративных фаз практически не изменяется - свидетельствует о высокой эффективности их адаптивных механизмов, с одной стороны, и выраженной пассивной стратегии адаптации - с другой. Существенно, что при этом практически не изменяется продолжительность последней фазы пожелтения и сбрасывания листьев, необходимой для формирования глубокого покоя -необходимого фактора высокой зимостойкости (Жиров и др., 2001).
Значительное сокращение продолжительности цветения высокоустойчивого кустарника ива козья компенсируется не пропорциональным удлинением последующих генеративных фаз, как у березы, а удлинением завершающей фазы старения вегетативных органов. Большая, чем у берез, зависимость фаз плодоношения и созревания плодов от фазы цветения позволяет заключить, что адаптивные механизмы ивы обеспечивают ей менее высокий уровень регуляции гомеостаза.
Разнообразие адаптивных реакций у представителей кустарничков, по-видимому, является результатом сочетания нескольких стратегий адаптации у представителей данной группы. В отличие от травянистых, которые также отличаются их разнообразием, фаза осеннего старения у сбрасывающих листву или завершающая вегетативная у сохраняющих ее во время перезимовки кустарничков более стабилизированы. О менее высоком, в сравнении с кустарничками, уровне адаптивных возможностей травянистых свидетельствует также единственный случай полной редукции генеративных фаз в случае грушанки круглолистной.
Таким образом, усложнение формы в ряду: травянистые растения - кустарнички - кустарники -деревья, видимо, связано с повышением роли генеративной сферы в адаптогенезе. Можно предполагать, что лабильность связи между отдельными генеративными фазами является прогрессивным качеством, обеспечивающим более совершенную регуляцию гомеостаза растений в неблагоприятных условиях.
Литература
Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М.,
Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере.
Апатиты, КНЦРАН, 350 с., 2001.
Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М.,
Сельхозгиз, 136 с., 1940.
Сезонная жизнь природы Кольского севера. Мурманская область: 1994-2000 гг. Под ред. О.А. Макаровой.
Мурманск, 68 с., 2001.
Шиманюк А.П. Что и как наблюдать в природе: методика и программа фенологических наблюдений.
М., Акад. наук СССР, 58 с., 1976.
993
