CC BY
26
УДК 630*1.111.161:630*161.32:633.877.2
ВЛИЯНИЕ МИКРОКЛИМАТА НА ПОТОКИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА В ЛИСТВЕННИЧНИКЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ
В.И. Зырянов1, Ю. Накаи2, Е.А. Ваганов3
'Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: zs@nm.ru
2 Институт лесоводства и лесных продуктов, Цукуба, Япония 3Сибирский федеральный университет, Красноярск, Росс ия
Оценивается влияние микроклимата на величину потоков углекислого газа в лиственничных экосистемах эвенкийского сектора криолитозоны Сибири. Показано, что с изменением температуры воздуха влажность во з-духа оказывает существенное влияние на величину потоков СО 2:при влажности 99% они возрастают в 6-7 раз. Установлено, что в условиях низкой освещенности и повышенной влажности меняется суточ ная динамика СО2: лиственничные экосистемы инте нсивнее выделяют углекислый газ в дневную фазу фотосинтеза. Подтверждается гипотеза, что на территориях бореальных лесов, характеризующихся повышенной облачностью, интенсивность освещенности может являться лим итирующим фактором для процесса фотосинтеза. Установлено, что величина аккумулируемого лиственничной экосистемой углерода (1,77 г С м -2 с-1) почти в два раза превышает величину его эмиссии (-3,38 г С м-2 с-1). В течение вегетационного сезона северотаежные лиственничники действуют как резервуар для стока атсосферной углекислоты.
Ключевые слова: углекислый газ, микроклимат, фотосинтез, ассимиляция угл ерода
The influence of the microclimatic parameters on the carbon dioxide fluxes in larch ecosystems of Even kian cryo-lithic part of Siberia is estimated. Air temperature changes with the appropriate changes of air humidity are shown to a f-fect CO2 fluxes values considerably: under 99% humidity the fluxes increase as much as 6 -7 times. Under low light and excessive wet conditions the diurnal CO2 dynamics is established to change completely: larch ecosystems release carbon dioxide more intensively at the day-time phase of the photosynthesis. A hypothesis about light intensity as a possible fa c-tor limiting summer photosynthesis in boreal forest areas with frequent cloud cover is confirmed. Cumulative net carbon uptake (1,77 g С m-2 s-1) is established to be twice as low as carbon emission (-3,38 g С m2 s-1) by larch ecosystem. The mature northern larch forests act as a net sink for CO2 during growing season.
Keywords: carbon dioxide, microclimate, photosynthesis, carbon assimilation
ВВЕДЕНИЕ
Лиственничные леса широко распространены на территории северо-восточной Евразии. Различные виды лиственницы произрастают в зоне многолетней мерзлоты. В этих условиях лиственница является доминирующей породой, занимая в лес о-тундре, северной и редкостойной тайге, а также в среднетаежной подзоне 262,4 млн. га, что составл я-ет почти 30% всех лесных земель России (Швиде н-ко и др., 2003). Лиственничники азиатской части России являются мощным резервуаром углерода, фитомасса которого здесь оценивается в 11018 Тг (Швиденко и др., 2003). Являясь, таким образом, одним из основных компонентов бореальной зоны, лиственничные леса могут оказывать существенное влияние на глобальные циклы основных парник о-вых газов и, особенно, углеродного цикла. Оценка баланса углерода в лиственничных экосистемах является актуальной задачей.
В настоящее время одним из важнейших источников данных о балансе диоксида углерода, водяного пара и энергии между земно й
*Работа выполнена при финансовой поддержке Интегр а-ционных проектов СО РАН № 5.17 и № 5.18, грантов РФФИ 08-04-91204 и ККФН 180097.
поверхностью и атмосферой является сеть метеор о-логических вышек Fluxnet
(http://daacsti.ornl.gov/FLUXNET/fluxnet.html). Это -глобальная сеть, включающая несколько реги о-нальных сетей (Ameriflux, EuroFlux и т.п.) (Kim et al., 2002, Leuning et al., 2002, Yamamoto et al., 2002)., насчитывает более двухсот пунктов, расположенных в различных районах земного шара (Bal-docchi et al., 2002). На каждом пункте устанавливается специально оборудованная башня или мачта с комплектами аппаратуры для проведения измер е-ний метеорологических параметров и энерго- и массообмена. Использование метода микровихре-вых пульсаций (ММП или eddy covariance method) для регистрации потоков СО2 позволяет оценить углеродный баланс лесной экосистемы (Baldocchi et al., 1988, Running, 2002).
В России находятся несколько таких пунктов : в Якутии (п. Тикси) и в Эвенкии (п. Тура) они «работают» в области распространения многолетней мерзлоты.
На Эвенкийском стационаре Института леса СО РАН в рамках российско-японского проекта проводятся исследования, целью которых является оце н-ка баланса углерода лиственничных экосистем. Для ее достижения решаются задачи по (1) оценке влияния микроклимата - температуры воздуха (T),
суммарной солнечной радиации ( Sr) и относительной влажности воздуха (Rh) - на величину потоков углекислого газа и (2) выявлению зависимости в е-личины потока СО2 от максимальных значений перечисленных параметров. В данной работе прив о-дятся результаты проведенных исследований для вегетационных сезонов 2004-2005 и 2007 годов.
ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положены данные, получе н-ные с использованием 20-метровой метеорологической вышки, расположенной в бассейне р. Нижняя Тунгуска, в Центральной Эвенкии (64о12’ с.ш., 100о27’ в.д., 250 м н.у.м.). Вышка находится на слегка наклонной поверхности древней речной те р-расы в одновозрастном лиственничнике из Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Древостой сформировался после пожара, произошедшего в 1900 г. Средняя высота деревьев - 3,4 м, средний диаметр - 3,1 см, число стволов на гектар - 5500 (Kajimoto et al., 2007). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают бореальные кустарнички Ledum palustre L., Vac-cinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., доминантами лишайниково-мохового покрова являются Cladina spp., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., A. palustre (Hedw.) Schwaegr.
На вышке установлено специальное оборудов а-ние: инфракрасный газоанализатор LI-7500, датчик ФАР LI-190SA, датчик температуры и влажности HMP45A и другие приборы. Интервал измерений -30 минут, период измерений - начало июня - начало сентября. Значения потоков были рассчитаны с использованием методики вихревых пульсаций (Baldocchi et al., 1988).
Воздушный поток может быть представлен большим количеством вращающихся вихрей, турбулентных воронок различных размеров, и каждый из них характеризуются наличием трехмерных компонент, включая также и вертикальную. Име н-но вертикальная составляющая измеряется на вы ш-ке.
С физической точки зрения, на вышке в один момент времени вихрь №1 перемещает частичку воздуха вниз со скоростью w1. Затем, в следующий момент времени вихрь №2 перемещает частичку воздуха вверх со скоростью w2. Каждая такая часть обладает параметрами концентрации, температ уры и влажности. Если эти факторы и скорость извес т-ны, то возможно вычислить поток вещества. Таким образом, вертикальный поток мо жет быть представлен как ковариация вертикальной скорости ветра и концентрации интересной для нас переме н-ной (http://www.eoearth.org). Площадь, которую охватывают данные измерения, очень проблем а-тично точно подсчитать. Она зависит от высоты измерительной вышки и может находиться в диап а-зоне от 1м2 до 1га для вышек менее 20м и от 1км2 до 300км2 для вышек высотой максимум 300м (Ваганов и др., 2005).
Для выполнения анализа использовалось специальное программное обеспечение Table Curve 2D
v. 5.01 и Table Curve 3D v. 4.0 (SYSTAT Software Inc.).
РЕЗУЛЬТАТЫ
а) Климатические особенности изучаемых вегетационных сезонов
Среднемесячные значения температуры возд уха в вегетационные сезоны 2004-2005 и 2007 годов в сравнении с многолетними показателями этого параметра, полученными на метеорологической станции пос. Тура, представлены в таблице 1 и на рисунке 2.
Таблица 1 - Сравнение среднемесячных значений температуры изучаемых сезонов и данных многоле т-них наблюдений
Годы
август
Температура воз-
о/~л
духа, С
1990-1999
2004
2005 2007
11,9 15,8 13,5
16,0 14,5 10,8
14,7 18,2 12,2
15,1 16,9 13,4
По имеющимся измерениям температуры на метеостанции пос. Тура, с 1990 по 1999 года средняя температура летних месяцев составила - 11,9; 15,8; 13,50С - для июня, июля и августа соответственно (рис. 1). Наши данные согласуются с многолетней динамикой средних температур, но в отдельные г оды наблюдаются отклонения от средних значений (табл. 1).
б) Оценка влияния микроклиматических параметров на величину потоков СО2
Анализ имеющихся данных позволил установить ряд зависимостей. Были установлены зависимости величины потока от температуры при варь и-ровании граничных условий двух других климат и-ческих параметров - солнечной радиации и влажности (рис. 2). Анализ приведенных графиков показал, что с изменением температуры влажность во з-духа оказывает значительное влияние на величину потока СО2.
Рисунок 1 1999 гг.
Среднемесячные температуры за 1990-
Так, при минимальных значениях темпер атуры и минимальной влажности (от 0 до 30%) величины потоков составили 0,028 (эмиссия) и -0,043 (поглощение) мг С02 м-2 с-1, соответственно, а при средних
значениях температуры и увеличении влажн ости до верхнего предела - 99% - значения потоков возросли до 0,205 и -0,278 мгС02 м-2 с-1. Высокая температура
и, как следствие, низкая влажность воздуха снижают численные значения потока как при асс имиляции углекислого газа, так и при его эмиссии.
Мин радиация - МАКС влажность Мин радиация - мин влажность Мин радиация - ср влажность
Ср радиация - макс влажность
Ср радиация - мин влажность
Ср радиация - ср влажность
макс радиация - максвлажность
макс радиация - мин влажность
макс радиация - ср влажность
Рисунок 2 - Зависимость величины потока СО2 от температуры при разных климатических ситуациях (ось X -температура, ось У - величина потока)
При проведении трехмерного анализа был и с-пользован следующий методический прием. Температура воздуха принимается за константу. При п о-стоянной температуре поток углекислого газа мо ж-но представить как функцию двух переменных:
АихСО 2 = / ф , Rh); (
где:
8т - освещенность;
Ш - относительная влажность.
Трехмерный анализ проведен для температур 10 0С, 15 0С и 20 0С (Зырянов, 2007). При этом из набора данных были отобраны те записи, у кот орых значение температуры находилось в пределах ^ 3% от температурных констант. Таким образом, были получены три дополнительных набора данных, к о-торые также могут быть рассмотрены и с точки
зрения изменения температуры.
Для пространственного анализа было использовано специальное программное обеспечение Table Curve 3D от компании SYSTAT Software Inc. Этот программный продукт предлагает широкие во з-можности в плане создания моделей, оптимизации, аппроксимации и пр. Содержащиеся в математич е-ском аппарате программы более 36000 различных уравнений позволяют очень гибко использовать ее возможности. Вводя данные ограничения, были получены графики зависимостей величины пот ока СО2 от влажности и освещенности ( рис. 3).
Они отчетливо показывают хара ктер влияния этих двух параметров на эмиссию и аккумуляцию углекислого газа. Хорошо отслеживается влияние граничных (минимальных и максимальных) знач е-ний освещенности ( SR) и относительной влажности (Rh) на величину потока углекислого газа.
Рисунок 3 - Зависимость потока СО2 от освещенности и влажности для температур 10 , 15 и 20 С
Так как средняя температура вегетационных с е-зонов изменяется от 13,7оС (2004) до 15,6 ОС (2005), были выбраны два графика при температуре 15 ОС + 3%, как наиболее характерные (рис. 4), и проведена попытка их аппроксимации, используя ра з-личные уравнения. Наиболее подходящими оказ а-лись логарифмические уравнения вида:
2(х,у) = а + Ь1пх + су + d(1nx)2 + ву2 + £у1пх + (
g(1nx)3 + + hy3 + гу21пх + }у(\пх)2; 2)
где: а, Ь, с, d, в, £ g, Ь I, у - параметры уравнения;
х - освещенность; у - относительная влажность.
При использовании этих уравнений коэ ффициенты корреляции составили 0,84 и 0,47 для 2004 и 2005 годов, соответственно.
Получив пространственную картину изменения величины потока углекислого газа ( рис. 5), можно было наблюдать интересную картину в граничных условиях, достижение одним параметром максимума, а вторым минимума, или их комбинации (Зырянов, 2007).
Для решения второй задачи по выявлению зависимости величины потока СО2 от максимальных значений изучаемых параметров период наблюд е-ний был ограничен пределами с 12 июня по 03 се н-тября. Для максимальной унификации данные за более ранние и поздние сроки были и сключены.
Рисунок 4 - Аппроксимация зависимостей потока СО2 от освещенности и влажности при средней температуре 15 ОС + 3% для 2004 (слева) и 2005 (справа) годов
Необходимо отметить особенности обработки данных для оценки граничных условий. Для всего набора данных были произведены выборки по влажности и температуре: для этого устанавливался фильтр на искомую величину в пределах от 0 до 40% и от 85% до 99% (сухие и влажные условия). Так как температура и относительная влажность воздуха изменяются пропорционально друг другу, очевидно, что первый диапазон - сухие условия -представляет собой также и условия повышенной температуры (температуры от 1;ср ±10-15% и до 1:тах). Было рассмотрено несколько наиболее влажных дней в различных отрезках вегетационного сезона (17 июня, 1 июля и 4 августа 2005), когда средняя влажность за сутки составляла ~ 90%. Как правило, такие дни не были обособлены, а включали н е-сколько дождливых дней. Чтобы увеличить достоверность анализа, данные с высокой температурой и, соответственно, низкой влажнос тью рассматри-
вались в те же самые дни, но за 2007 год. Такое сравнение выявило, что периоды высокой влажностью воздуха и высокой температурой совпадают в различные вегетационные сезоны.
Проведенный анализ показал, что при высокой влажности воздуха лиственничные экосистемы интенсивнее выделяют углекислый газ в дневную ф азу фотосинтеза (рис. 5). В ночное время дыхание зачастую уступает место поглощению СО 2. Необходимо также отметить, что ночная фаза фотоси н-теза в исследуемом районе длится всего лишь н е-сколько часов, т.е. район находится в условиях п о-лярного дня. Во влажных условиях отмечено также влияние изменения температуры на величину п о-глощения - при уменьшении температуры в два раза величина поглощенного углекислого газа уменьшается в 1,5-2 раза (Зырянов, 2008).
В сухих и теплых условиях наблюдается типичная картина интенсивного поглощения углек и-
слого газа, достигающего своего максимума в дни с мика потоков в условиях высоко й влажности носит
большой величиной солнечной радиации. скачкообразный характер (треугольные и круглые
Из рисунка 5 также видно, что суточная дина- маркеры).
Рисунок 5 - Динамика потоков СО2 (среднемесячных за 2005 и 2007 гг.) при повышенных значениях влажно
При низкой температуре и высокой влажност и такая тенденция сохраняется с уменьшением вел и-чины потока (график с квадратными маркерами, ночное время).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования влияния микроклимата (температуры воздуха (Т), суммарной солнечной радиации (Бг) и относительной влажности воздуха (КЬ)) на величину потоков углекислого газа в лиственни ч-ных экосистемах эвенкийского сектора криолит о-зоны Сибири позволили выявить ряд закономерностей. Температура и относительная влажность воздуха изменяются обратно пропо рционально друг другу. При минимальных значениях температуры и минимальной влажности (от 0 до 30%) величины эмиссионных и ассимиляционных потоков углек и-слого газа минимальны. Низкая температура возд уха в сочетании с высокой вла жностью, и так же высокая температура при низкой влажности возд уха снижают численные значения потока как при ассимиляции, так и при эмиссии СО 2.
Увеличение влажности воздуха до максимума 99% (при средних значениях температуры) прив о-дит к 6-7-кратному росту величин потоков углек и-слого газа. Установлено, что при высокой влажн ости воздуха лиственничные экосистемы интенси в-
нее выделяют углекислый газ в дневную фазу ф о-тосинтеза. В ночное время дыхание зачастую уст у-пает место поглощению СО 2. Во влажных условиях отмечено также влияние изменения температуры на величину поглощения: при уменьшении температуры в два раза величина поглощенного углекислого газа уменьшается в 1, 5-2 раза.
Известно (Вихерева-Василькова и др., 1967), что в лесотундровых экосистемах, в которых дом и-нирующей породой является береза карликовая (БвШа папа Ь.) во влажных и холодных условиях отмечаются нарушения суточного ритма движения устьиц, что существенно влияет на процессы п о-глощения и выделения СО2. Следовательно, в лиственничных экосистемах наблюдается сходное влияние микроклиматических условий на суточную динамику СО2 - влажные условия существенно меняют картину газообмена, увеличивая абсолютные величины потока, и варьируют его ритмичность.
Полученные результаты являются также по д-тверждением гипотезы о том, что на территориях бореальных лесов, характеризующихс я повышенной облачностью, освещенность может являться лимитирующим фактором для процесса фотосинт е-за (Е11ю1;-И8к, 2000).
В сухих и теплых условиях наблюдается типичная картина интенсивного поглощения углек и-слого газа, достигающего своего максимума в дни с
большой величиной солнечной радиации.
На протяжении вегетационного сезона происходит преимущественное накопление углерода в экосистеме. Резкие пики эмиссии углерода связ а-ны, прежде всего, с днями, характеризующимися высокой влажностью воздуха. Средние значения эмиссии и ассимиляции углерода составили 1,77 г С м-2 с-1 и -3,38 г С м-2 с-1 соответственно. Таким образом, величина аккумулированного листве н-ничной экосистемой углерода в северотаежной подзоне Средней Сибири почти в два раза прев ы-шает величину его эмиссии. Связано это с увеличением периода фотосинтетической активности в высоких широтах.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ваганов, Е.А. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода / Е.А Ваганов, Э.Ф. Ведрова, С.В. Верховец и др. // Сибирский экологический журнал. - 2005. -№ 4.-С. 631-649.
Вихерева-Василькова, В.В. Анатомо-физиологические особенности некоторых растений лесотундры / В.В Вихерева-Василькова, А.Т Рахманина. // Растительность лесотундры и пути ее освоения. - Под ред. Тихомирова Б.А, 231-239 (1967).
Зырянов, В.И. Оценка потоков СО2 в лиственничных экосистемах Центральной Эвенкии в зависимости от метеорологических факторов / В.И. Зырянов // Экология в современном мире: взгляд научной молод ёжи. Материалы Всероссийской конференции молодых учёных. -Улан-Удэ. -2007. -С.165-166. Зырянов, В.И. Параметры микроклимата и их влияние на величину потоков СО2 в лиственничниках центральной Эвенкии // Сборник трудов конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. - Красноярск: Институт физики СО РАН, 2008. - С. 3-5.
Швиденко, А.З. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Прот о-
кол Киото / А.З. Швиденко, Е.А. Ваганов, С. Ниль с-сон // Сибирский экологический журнал. - 2003. -Т.10, № 6. - С. 649-658.
Baldocchi, D.D. FLUXNET: a new tool to study the temporal and spatial variability of ecosystem-scale carbon dioxide, water vapor, and energy flux densities / Baldocchi D.D., Falge E., Gu L., et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation, - Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002. - P. 1-2.
Baldocchi, D.D. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods / Baldocchi D.D., Hicks B.B. and T.P. Meyers // Ecology. - 1988. - 69. - P. 1331-1340.
Eddy Covariance Method. http://www.eoearth.org Elliot-Fisk, D.L. North American Terrestrial Vegetation / D.L. Elliot-Fisk,. Second Edition, Edited by Michael G. Barbour and William Dwight Billings, 41 -74 (2000) FLUXNET Project http://daac.ornl.gov/FLUXNET/
Kajimoto, T. Individual-based measurement and analysis of root system development: case studies for Larix gmelinii trees growing on the permafrost region in Siberia / Kaj i-moto T., et al. // For. Res., 2007. -№ 12. - P.103-112 Kim J. KOFLUX: A new network of reference sites for AsiaFlux/FLUXNET and CAMP/CEOP / Kim J., et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation - Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002. - P. 6-7.
Leuning, R. OZFLUX: An integrated program to study cycles of water and carbon in Australian terrestrial systems / Leuning R., et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation, Jeju, AsiaFlux, 2002.-P. 5.
Running, S. The role of AsiaFlux and MODIS data in biospheric carbonbalance monitoring / S. Running // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation, Jeju, AsiaFlux, 2002. - P. 8.
SYSTAT corp. - official internet site. http://www.systat.com Yamamoto, S. The AsiaFlux Network: present activity and its extension / Yamamoto S., et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Eval u-ation. - Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002. - P. 3-4.
Поступила в редакцию 24 января 2008 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
