CC BY
65
1. Борисовский А. Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии : распространение, распределение, питание : автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Г. Борисовский. — Ижевск, 2000. — 18 с.
2. Вершинин В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного города / В. Л. Вершинин // Экология. — 1995. — № 4. С. 299—306.
3. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края / В. И. Гаранин. — М. : Наука, 1983. — 175 с.
4. Гладков Н. А. Животные культурных ландшафтов / Н. А. Гладков, А. К. Рустамов. — М. : Мысль, 1975. — 220 с.
5. Замалетдинов Р. И. Экология амфибий в условиях большого города (на примере г. Казани). Автореф. дис. . канд. биол. наук / Р. И. Замалетдинов. — Казань, 2003. — 24 с.
6. Замалетдинов Р. И. Динамика фауны амфибий и рептилий в условиях антропогенной трансформации среды / Р. И. Замалетдинов, И. З. Хайрутдинов, В. А. Ерошевичев // Актуальн. пробл. герпетологии и токсинологии. Вып. 10. — Тольятти, 2007. — С. 66—69.
7. Замалетдинов Р. И. Гибридогенный комплекс Капа е$сы1еШа — перспективы дальнейшего исследования и сохранения на территории Республики Татарстан / Р. И. Замалетдинов // Экологогеографические исследования в Среднем Поволжье. — Казань : Новое знание, 2008. — С. 132—134.
8. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. — М. : Мир, 1990. — 248 с.
9. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Издание второе. — Казань : Идель-Пресс, 2006. — 832 с.
10. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. — 298 с.
11. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан / Д. Н. Гале-ева, В. И. Гаранин, Р. И. Замалетдинов, А. В. Павлов // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. — Нижний Новгород : Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2002. — С. 186—221.
12. Мударисов Р. А. О проблеме создания эколого-природного каркаса / Р. А. Мударисов, Г. А. Юпина, Н. М. Мингазова // Экология города Казани. — Казань : Фэн, 2005. — С. 377—383.
13. Хайрутдинов И. З. Пресмыкающиеся в условиях большого города (на примере Казани) / И. З. Хайрутдинов, Р. И. Замалетдинов // Актуальн. пробл. герпетологии и токсинологии. Вып. 8. — Тольятти, 2005. — С. 191—196.
Поступила 22.12.08.
АЁЁВГЁАЁ1ЁАААГЁЁб Г ГА УІ АВЁ I ГАЁО Г I -ЁЁхЁ Г I х Г I А ВАдАЁОЁА ЙЁАЁВЙЁШ I ЙАОвА Леірепвег Ьаегії БРАМйТ
N. А. Ёбееума, А. А. ЁодГабТа
ЁгтёааТааёё уТадёТГаёиГТ-ёё+ёГТ+ГТа дадаёдёа пёаёдпёТаТ Тпадда а опёТаёуд ТаГу-рйааТпу д[. /ТёадаГТ, +оТ (аа!ёиоёа ёТёаааГёу д[ аТай аёаан'дёудГй аёу їдТда-ёаГёу уТадёТГаёиГТ-ёё+ёГТ+ГТаТ дадаёдёу пёаёдпёТаТ Тпадда. А удёд опёТаёуо ё ёТГоо Тдааёё+ёГТ+ГТаТ ТадёТаа ЇТай0ардпу ай&ёаааТТпди, даТЇ дадаёдёу ё дадТа-дй Тдааёё+ёГТё, оТаіиоаадпу ёТёё+апдаТ Тдааёё^ёГТё п ТдёёТГаГёуТё дадаёдёу.
Все организмы находятся в постоянном взаимодействии с внешней средой. Важной характеристикой водной среды является величина показателя концентрации ионов водорода (рН). Этот параметр часто нестабилен, и его широкие колебания могут наблюдаться в
течение сезона и даже суток [2; 4]. Между тем существуют работы, в которых показано, что изменения рН в пределах толерантного диапазона более благоприятны, чем постоянное нахождение рыб в условиях стабильности этого показателя. Так молодь нескольких
Йабёу «АёТёТаёч-йпеёй Гаоеё»
239
видов в меняющемся рН росла лучше, была физиологически более полноценной и при этом потребляла меньшее количество кислорода и корма, чем в константных оптимальных условиях рН. Таким образом, метаболический отклик рыб на колебания рН носил системный характер [5; 6].
Данные о толерантности к рН осетровых на самых ранних этапах развития в литературе практически отсутствуют. Среди осетровых есть виды, икра которых способна развиваться лишь при нейтральных рН 6,87,2 ед. (волжская стерлядь), и виды, нормальное развитие которых возможно в более щелочной среде с рН, равным 8,5-8,6 ед. (севрюга, русский осетр). Диапазон оптимальных рН для развития предличинок несколько шире, чем у эмбрионов в оболочках. Например, у предличинок волжской стерляди он возрастает до 6,5-8,0 ед. [4].
В онтогенезе осетровых происходит постепенное расширение степени эврибионтно-сти на основании развития и становления физиологических механизмов, обеспечивающих целостность организма, его гомеостаз и адаптивные реакции. Однако даже молодь осетровых в возрасте 35—45 дней характеризуется низкими адаптивными возможностями [1]. Поэтому настоящее исследование предпринято для выяснения возможности нормального протекания эмбрионально-личиночного развития сибирского осетра в условиях колебаний концентрации ионов водорода.
Для экспериментов использовали оплодотворенную икру сибирского осетра, полученную от одной самки на Конаковском заводе товарного осетроводства. После транспортировки в лабораторию проводили инкубацию икры в чашках Петри по 25—30 икринок со стадии 16—17. Исследовали развитие сибирского осетра в переменных режимах рН:
7,0-8,0; 7,0-8,5; 6,5-8,5 и 6,0-9,0 (дефисом разделены нижнее и верхнее значения рН в переменных режимах соответственно). Изменение уровня рН в режимах осуществляли каждые 12 ч. Все варианты опытов проводили в трех повторностях. Необходимый уровень рН создавали добавлением в отстоянную водопроводную воду НС1 и КаОН. Контроль за величиной рН осуществляли, используя рН-метр «Эксперт — 001» с точностью 0,05 ед. При определении стадий развития эмбрионов и личинок использовали периодизацию, разработанную для русского осетра [3]. Статистическая обработка полученного материала осу-
ществлялась с использованием программы ЛИе81а1.
Для определения оптимального константного значения рН нами проведена серия предварительных экспериментов. Было установлено, что эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра нормально протекает в условиях рН от 7,0 до 8,5 ед. Причем в этом интервале показатели развития очень близки и достоверно не отличаются. Поскольку в режиме рН 7,5 ед. выживаемость была несколько выше (на 4 %), этот режим выбран нами в качестве контрольного.
Эмбриональное развитие сибирского осетра в постоянных и переменных условиях рН протекает сходно. Нами не обнаружено статистически достоверных отличий во времени наступления стадий эмбриогенеза. Отметим лишь обозначившуюся тенденцию к отставанию развития эмбрионов, находившихся в условиях максимальной амплитуды колебаний рН (6,0-9,0 ед.). Выживаемость была высокой и составляла 94,6—100 % во всех режимах кроме случая инкубации в режиме 6,0-9,0 ед., где она составляла 88,5 %. Вылупление эмбрионов протекало нормально, существенных отличий в его сроках и длительности вылупления не выявлено. Пред-личиночный период у сибирского осетра продолжителен и превышает эмбриональный по длительности. Именно в этот период появляются и постепенно увеличиваются различия по многим показателям развития.
Важнейшим интегральным показателем состояния предличинок является их выживаемость. Замечена зависимость процента выживших предличинок от амплитуды колебаний исследуемого фактора. К концу предли-чиночного периода (стадия 44) при амплитуде колебаний 1 и 1,5 ед. (режимы 7,0-8,0 и 7,0-
8,5 ед. соответственно) выживаемость превосходит контрольную (рис.).
При дальнейшем увеличении размаха колебаний до 2 ед. положительный эффект сначала исчезает (в режиме 6,5-8,5 ед.), а при амплитуде колебаний 3 ед. и вовсе наблюдается значительное возрастание смертности (режим 6,0-9,0 ед.). Кроме того, в колебательных режимах по сравнению с контрольным реже отмечаются предличинки нетипичного строения (см. рис.). Впрочем, среди предличи-нок серьезные дефекты (недоразвитость глаз, водянка, сильные искривления хорды и др.) встречаются редко, а большинство аномалий связано с деформацией плавников.
240
ААЯ0ГЁЁ 1 ТЭаТапёТаТ оГёааЭпеоаоа | 2009 | 1 1
/0 90-,
80 -70 -60 -50 -40 -30 -20100-17,5 7,0-8,0 7-8,5 6,5-8,5 6,0-9,0
Режим рН, ед.
□ Выживаемость
И Частота встречаемости аномальных предличинок Рисунок
Выживаемость и частота встречаемости аномальных предличинок сибирского осетра в контроле (7,5 ед.) и переменных режимах рН в конце этапа желточного питания (стадия 44)
В течение предличиночного периода появляется и нарастает разница в темпах развития. Окончание желточного питания (44-я стадия) при содержании предличинок в условиях колебаний рН 7,0-8,5 ед. наступало раньше, чем в контроле. Меньшие и несколько бьльшие амплитуды колебаний рН (режимы
7.0-8,0 и 6,5-8,5 ед.) не вызывали достоверного изменения темпа развития, а максимальная амплитуда колебаний рН (6,0-9,0 ед.) даже приводила к его отставанию (табл.).
Содержание в воде с рН, меняющимся на
1.0-1,5 ед. (режимы 7,0-8,0 и 7,0-8,5 ед. соответственно), позволяет предличинкам вырастать крупнее особей в контроле (табл.). Однако большие амплитуды (3 ед.) колебаний рН влияют негативно. Коэффициент вариации длины тела также является показателем благоприятности режима [7]. Низкие коэффициенты вариации у предличинок в лучших переменных режимах свидетельствуют о положительном влиянии этих условий (см. табл.).
Таблица
Время достижения конца этапа желточного питания (44-я стадия) и размеры предличинок сибирского осетра при развитии в различных режимах рН
с, ад, Ті-да&, Т, аа Ада Тууа Тпд, &а Т, упдаа,, ,у- dё, Гау/'дааё, +, ТТё,у} Т С¥£,/
К/ыдд/ёиу(7,5) 344,1у@у3,9 17,40у@у0,31 3,09
7,0#8,0 341,0у@у!,4 17,88у@у0,09 0,87
7,0#8,5 324,7у@2,0* 18,02у@у0,19* 1,78
6,5#8,5 345,0у@у3,1 17,39у@у0,07 0,56
6,0#9,0 367,3у@4,8* 16,92у@у0,56 4,64
Примечание: * — достоверность различий с контролем при р > 0,05.
Таким образом, небольшие колебания рН воды благоприятны для протекания эмбрионально-личиночного развития сибирского осетра. В этих условиях к концу предличи-ночного периода повышаются выживае-
мость, темп развития и размеры предличи-нок, уменьшается количество предличинок с отклонениями развития. Изменения рН воды более чем на 2 ед. влияют на состояние пред-личинок негативно.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Баранникова И. А. Основные пути развития осетроводства в условиях комплексного использования водных ресурсов / И. А. Баранникова // Биологические основы осетроводства. — М. : Наука, 1983. — С. 8—21.
2. Билько В. П. Выживаемость рыб в раннем онтогенезе в зависимости от рН водной среды (Обзор) / В. П. Билько // Гидробиол. журн. — 1994. — Т. 30, № 4. — С. 22—30.
3. Детлаф Т. А. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок) / Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург, О. И. Шмальгаузен. — М. : Наука, 1981. — 224 с.
4. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе / В. Н. Жукинский. — М. : Агропромиздат, 1986. — 248 с.
Ййбёу «АёТёТаёч-йпеёй Гаоеё»
241
5. Константинов А. С. Конкордантность изменения параметров метаболизма рыб при колебаниях рН воды / А. С. Константинов, В. В. Зданович, В. Я. Пушкарь // Вестн. МГУ. — Сер. 16. — 2002. — № 3. — С. 15— 19.
6. Кузнецов В. А. Влияние колебаний рН на рост, энергетику и рыбоводные качества молоди рыб : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. А. Кузнецов. — Саранск, 1995. — 18 с.
7. Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г. Д. Поляков. — М. : Изд-во АН СССР, 1975. — 157 с.
Поступила 16.02.09.
УЁ I Ё I АЁВ ААЁ I иАЁ I Ё ЁАдАВЁЁ БгапЬэ /еиеорв/в А I А Г АА Г АдАI А I Ё ЇАвЁ I А А. А. ЁйпаГеТа
ТдГёдТоаоГа I ТдаТаёё ТТТТёГёёапи айа ТаГёТ даёадГйТ аёаТТ # ааёТйаёТёёа-дадёТё. dТnдТаад^ау апдда-а п ааёТйаёТё ёададёТё Га даддёдТдёё ВапТоаёёёё I Тд-аТаёу дадааёпддёдТааГа а ТТёТа д. I Тё0а а ТёдапдГТпдуд п. Йдадау Ёа-аааёа даіиаооаапеШ даёТГа.
Проблема сохранения редкой орнитофауны Республики Мордовия прежде всего касается промысловых видов птиц отряда гусеобразных (Anseriformes), чаще других находящихся под прицелом охотников, особенно весной и осенью. Большинство охотников определяя этих птиц, обычно ограничиваются словами «лебедь», «гусь», «утка», редко добавляя «казарка». Орнитофауна пополняется новыми видами птиц, которые ранее на территории Мордовии не встречались. Эти виды нужно популяризировать не только среди специалистов, но и среди населения. Так, еще до осени прошлого года отряд гусеобразные включал 28 видов. 17 октября 2008 г. одна особь белощекой казарки (Branta leucopsis) была встречена на озере в пойме р. Мокши в окрестностях с. Старая Качеевка Теньгу-шевского района. Это 29-й вид отряда, зарегистрированный в нашем крае и требующий бережного отношения со стороны охотников.
Внешне белощекая казарка напоминает канадскую казарку, отличается от нее только большим распространением белого на голове (рис. 1). Птица размером почти с белолобого гуся, короткий черный клюв и черные ноги. Длина тела колеблется от 60 до 70 см, вес 1,0—
2,5 кг, длина крыла 385—430 мм. Например, самка в Тверской области имела следующие морфометрические показатели: масса тела —
242
625,0 мм, длина хвоста — 122,0, длина крыла — 389,0, размах крыльев — 1 317,0, длина цевки — 69,0, длина клюва — 30,0 мм. У молодой птицы, добытой в Мордовии, длина клюва составляла 26,7 мм, длина крыла — 377,6, длина цевки — 78,6, длина хвоста — 119,5 см. Наиболее характерные морфологические признаки: белое «лицо» (на нем бывает желтоватый или бурый налет от воды), черная шея, белый низ туловища, на спине и крыльях — чешуеобразный рисунок из чередования серого, белого и черного. Молодые особи похожи на взрослых, но окраска не столь контрастна, буроватая, от клюва через глаз к задней части темени идет нечеткая бурая полоса или неправильный ряд темных пестрин (рис. 2). Голос — хриплое и громкое «кхак, кхаг...», несколько напоминающее высокий собачий лай, реже — «грэ, грэ...» [1; 23].
Г
Рисунок 1
Тушка белощекой казарки (Бгапґа іеиеорзіз).
Фото автора
ААЯОГЁЁ 1 ТЭаТапёТаТ оГёааЭпеоаоа | 2009 | 1 1
