CC BY
45
УДК 582.475.2:581.522.68
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.1.51
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СЕЗОННЫЙ РОСТ ДЕРЕВЬЕВ ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ*
И. Т. Кищенко, д-р биол. наук, проф.
Петрозаводский государственный университет, просп. Ленина, д. 33, г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910; е-mail: ivanki@karelia.ru
Биологическая продуктивность лиственных пород напрямую зависит от продолжительности роста всех органов дерева. В 2002-2006 гг. изучены продолжительность и интенсивность сезонного роста побегов, листьев и стволов березы пушистой (Betula pubescens Ehrn.), тополя дрожащего (Populus trémula L.) и ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) в Средней Карелии (подзона северной тайги). Исследования показали, что начало роста вегетативных органов у этих видов деревьев происходит в следующей последовательности. В конце мая начинается рост побегов у деревьев Betula pubescens и Alnus incana, в начале июня - у Populus tremula. У первых двух видов листья появляются через 4.. .5 сут после начала этой фенофазы, у деревьев тополя дрожащего - всего через 1 сут. У деревьев Populus tremula и Alnus incana формирование древесины ствола начинается в середине июня, у деревьев Betula pubescens - спустя 5 сут. Кульминация прироста побегов отмечается у деревьев Alnus incana и Populus tremula в конце июня, у Betula pubescens - в середине июля; листьев у деревьев Alnus incana - в самом начале июля, у других видов деревьев - спустя неделю; стволов у деревьев Populus tremula - в первой декаде июля, у других видов - через 4.7 сут. Рост побегов у деревьев Alnus incana прекращается в середине июля, у деревьев Betula pubescens и Populus tremul - через 5.9 сут; рост стволов - в конце августа, причем у деревьев Alnus incana раньше. Продолжительность формирования побегов у деревьев Populus tremula, Alnus incana и Betula pubescens составляет соответственно 43, 51 и 62 дн., листьев - 70, 79 и 78 сут, стволов - 66, 60 и 72 дн. Рост побегов у изученных видов деревьев начинается при одинаковом температурном режиме воздуха: 12,2.13,4 °С; листьев у деревьев Alnus incana и Betula pubescens - соответственно при 9,6 и 11,8 °С, у деревьев Populus tremula - при 15,0 °С; стволов у деревьев всех видов - при 14,5.15,7 °С. Максимальный прирост побегов у деревьев всех видов имеет место при температуре воздуха 18,3.19,2 °С; листьев - при 18,2.19,4 °С; стволов - при 18,0.19,0 °С. Рост вегетативных органов у этих видов заканчивается при одинаковом температурном режиме воздуха: побеги - 18,3.17,3 °С, листья -при 12,8.13,5 °С, стволы - при 13,3.14,3 °С. Из изученных видов наименее требовательной к температурному режиму воздуха является Betula pubescens, у которой все
*Работа выполнена при финансовой поддержке программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности.
Для цитирования: Кищенко И.Т. Влияние климатических факторов на сезонный рост деревьев лиственных лесообразующих видов в таежной зоне // Лесн. журн. 2017. № 1. С. 51-63. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238^^536-1036.2017.1.51
фазы роста вегетативных органов протекают при самых низких значениях температуры и теплообеспеченности.
Ключевые слова: БеШа, Рори1ив, ЛЫив, побеги, листья, стволы, экологические факторы, рост.
Введение
Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание как в России, так и за рубежом. Познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат в основном хвойные виды растений.
Многие исследователи считают, что без знания ритмики сезонных изменений невозможно раскрыть существенные стороны биологии и экологии аборигенных лесообразующих видов, а также жизни лесных биоценозов, образуемых ими [4, 5, 17, 21, 28, 30, 32].
Биологическая продуктивность и устойчивость древостоев в конечном итоге зависит от продолжительности и интенсивности роста всех органов дерева. При этом динамика формирования древостоем органического вещества определяется целым рядом экологических факторов. Поэтому выявление особенностей в реакциях различных меристем на изменение климатических и эдафических факторов в разных частях ареала того или иного вида лесооб-разователя представляет большой интерес в фундаментальных исследованиях.
Знание сезонной ритмики роста и развития лесных деревьев особенно важно для эффективной борьбы с энтомо- и фитовредителями [14], при аэрофотосъемке и аэротаксации лесов [13, 24]. Результаты этих исследований необходимы и для рационального проведения многих лесохозяйственных мероприятий (заготовка семян, посев и посадка древесных растений, внесение удобрений, проведение рубок ухода) [6, 16].
Анализ литературных источников позволил установить, что многие стороны формирования вегетативных органов у лиственных лесообразующих видов в сезонной динамике изучены слабо и нуждаются в дальнейшем уточнении. В частности, отсутствуют сведения об оптимальных значениях факторов среды, при которых рост деревьев происходит наиболее интенсивно; нет достаточной ясности в вопросе о ведущих факторах, определяющих рост деревьев во второй половине вегетационного периода; слабо изучены динамика и сроки реактивации камбия ствола у деревьев в связи с условиями местопроизрастания, возрастом и положением в пологе леса.
Работы, посвященные изучению влияния экологических факторов на рост лиственных лесообразующих видов крайне малочисленны [9, 11, 12, 20, 22].
В Карелии формации лиственных лесов представлены березняками, осинниками и ольшаниками. В связи с этим главной целью настоящей работы являлось определение особенностей роста березы пушистой (БеШ1а pubescens
Ehm.), тополя дрожащего (Populus trémula (L.)) и ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench)* под влиянием главнейших климатических факторов.
Объекты и методы исследований
Продолжительность и интенсивность сезонного роста побегов, листьев и стволов березы пушистой, тополя дрожащего и ольхи серой исследовали в 2004-2006 гг. в Средней Карелии (подзона северной тайги, Муезерский муниципальный район (63°50' N, 30°45' E)). Деревья березы пушистой произрастают в условиях березняка чернично-разнотравного (средний возраст - 67 лет, средняя высота - 18 м, средний диаметр стволов - 16 см), деревья тополя дрожащего - в условиях осинника злаково-черничного (средний возраст деревьев -41 год, средняя высота - 18 м, средний диаметр стволов - 14 см), деревья ольхи серой - в условиях сероольшаника злаково-разнотравного (средний возраст деревьев - 60 лет, средняя высота - 12 м, средний диаметр стволов - 18 см).
Закладку пробных площадей и геоботаническое описание лесных фито-ценозов проводили по общепринятым методикам [18, 19]. На каждой из трех пробных площадей выбирали по 10 учетных деревьев исследуемого вида (II-III классов роста и развития по Крафту).
За ростом побегов (без их срезания) наблюдали, используя методику А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [15]. Площадь листьев (в основании молодых ауксибластов) оценивали с момента распускания вегетативных почек до полного прекращения роста через каждые 3 дн. Для этого листовые пластинки оконтуривали карандашом на белой бумаге, после чего площадь оконтуренных участков (т. е. площадь листьев на определенную дату) измеряли планиметром. Длину стеблей у побегов второго порядка ветвления с юго-западной части кроны измеряли на высоте около 2 м от поверхности почвы с момента набухания вегетативных почек.
Методика [15] также предусматривает возможность исследования роста побегов и листового аппарата (с их срезанием) по массе. Однако в наших условиях точность определения этих показателей оказалась крайне низкой (более 10 %), что и обусловило отказ от этой процедуры.
Для изучения сезонного радиального прироста древесины ствола у каждого учетного дерева отбирали образцы древесины через каждые 5 сут после начала деятельности камбия по методике [15]. Начиная с западной стороны ствола, на высоте 1,3 м вырезали фрагмент тканей, включающий кору и древесину. Для этого на исследуемой части ствола при помощи струга снимали пробку, стараясь не повредить лежащие ниже ткани коры. Скальпелем делали два параллельных надреза длиной 1,5 см на расстоянии около 0,5 см друг от друга на глубину не менее двух годичных слоев. Затем участки коры между ними перерезали сверху и снизу двумя параллельными надрезами через 2 мм и вынимали кусочки коры. После этого стамеской с шириной лезвия 5 мм делали зарубки на этих местах на глубину, чуть меньшую, чем два первых параллельных надреза. При помощи стамески вынимали образец (15*5*5 мм), стараясь не отделять кору от древесины. Образцы тканей ствола отбирали
*Названия типов леса даны по классификации В.Н. Сукачева.
вдоль воображаемой спирали - снизу вверх и слева направо. Между углублениями от взятых участков древесины должны оставаться ненарушенные участки ствола шириной около 1 см. Препараты древесины готовили для просмотра при помощи микротома GRANUM-202 [25]. Ширину слоя древесины текущего года измеряли в трех местах (начиная от камбиальной зоны до зоны поздней древесины прошлого года) с точностью до 1 мкм, используя микроскоп МБМ с микрометром МОВ.
Объем выборки по каждому периоду (по каждому виду) наблюдений составил по 25 побегов и листьев и по 10 образцов тканей ствола. Суточный прирост определяли как разницу в показателях между последующим и предшествующим наблюдениями, отнесенную к числу суток этого периода.
Метеорологические данные получены от Ребольской метеостанции (Петрозаводская гидрометеобсерватория).
При обработке экспериментального материала применяли статистические методы [3]. Математический анализ экспериментальных данных осуществляли в четыре этапа. Вначале проводили статистический анализ в целях определения среднего арифметического значения варьирующего признака, степени его варьирования и показателя точности. Затем, исходя из поставленных задач, оценивали достоверность различия однородных признаков. После этого, если распределение вариантов в вариационном ряду отвечало закону нормального распределения случайных величин, проводили корреляционный анализ. Результаты математических анализов оценивали по 5-процентному уровню значимости, используя для этого табличные значения соответствующего критерия достоверности. Из полученных элементарных статистик следует, что при определении среднеарифметического значения прироста побегов показатель точности опыта составляет 4.6 %, коэффициент вариации - 15.26 %, листьев - соответственно 3.5 и 11.22 %, ствола - 6.8 и 17.30 %.
Результаты исследований и их обсуждение
Результаты исследований показали, что раньше всего (24. V) рост побегов начинается у деревьев БеШ1а pubescens, через неделю - у деревьев Роры1ш ^ети1а, у деревьев Л1пш тсапа - только 4. VI. Температура воздуха и сумма положительных температур (далее теплообеспеченность) при этом почти не различаются, составляя соответственно 12,2.13,4 и 521.544 °С (табл. 1). В Архангельской области, по данным А.В. Тимофеевой [22], рост побегов Л1пш тсапа начинается при среднесуточной температуре воздуха 14,4 °С.
В дальнейшем темпы роста побегов продолжают испытывать влияние температуры воздуха. Максимальный прирост побегов быстрее всего наступает у деревьев А1пи тсапа и Рори1и 1гети1а (22-27. VI), у деревьев БеШ1а pubes-сет - лишь 16. VII. Температура воздуха при этом почти не различается, составляя 8,3. 9,5 °С. Однако теплообеспеченность для деревьев первых двух видов во время этой фенофазы составляет всего 994.1030 °С, для последнего вида -1354 °С. Суточный прирост побегов в это время наибольших значений достигает у деревьев БеШ1а pubescens и Рори1и 1гети1а (11,4 и 12,0 мм), тогда как у деревьев А1пи тсапа - всего 3,2 мм (табл. 2). По данным [1] в Архангельской области максимальный суточный прирост побегов А1пш тсапа - 3,0 мм.
Таблица 1
Температурный режим воздуха в период роста вегетативных органов у деревьев (среднеарифметические показатели за 3 года)
Начало роста Кульминация прироста Окончание роста
Вид Дата Среднесуточная температура воздуха Сумма положительных температур Дата Среднесуточная температура воздуха Сумма положительных температур Дата Среднесуточная температура воздуха Сумма положительных температур
С 0 С °С
Побеги
Betula pubescens 24. V 12,2 521 16 VII 19,2 1354 21 VII 18,3 1579
Populus trémula 4. VI 13,4 544 27 VI 18,3 1038 25 VII 19,0 1645
Alnus incana 31. V 12,5 525 22 VI 19,5 994 16 VII 18,7 1471
Листья
Betula pubescens 28. V 11,8 472 9 VII 18,4 1563 25 VIII 13,1 2243
Populus trémula 9. VI 15,0 628 8 VII 19,4 1533 18 VIII 13,5 2197
Alnus incana 1. VI 9,6 559 2 VII 18,2 1234 19 VIII 12,8 2139
Стволы
Betula pubescens 15. VI 14,5 798 12 VII 18,0 1362 27 VIII 13,3 2110
Populus trémula 19. VI 15,7 925 8 VII 19,0 1408 26 VIII 14,2 2139
Alnus incana 20. VI 15,7 922 18 VII 18,9 1520 20 VIII 14,3 2113
Таблица 2
Некоторые характеристики прироста вегетативных органов у деревьев (среднеарифметические показатели за 3 года)
Вид Прирост Продолжительность роста, сут
максимальный суточный годичный
Побеги, мм Листья, мм1 Стволы, мкм Побеги, мм Листья, см2 Стволы, мм Побеги Листья Стволы
Betula pubescens 11,4±0,6 4,2±0,2 80,0±7,0 97,2±4,5 39,5±1,4 2,4±0,1 62 78 72
Populus trémula 12,0±0,7 1,7+0,1 50,0±2,3 98,9±5,4 61,0+2,1 6,3±0,3 43 70 66
Alnus incana 3,2+1,5 0,9+0,4 4,05+2,0 11,5+0,5 51,0±0,2 6,4+0,4 51 79 60
В это время между интенсивностью роста побегов и температурой воздуха отмечается прямолинейная зависимость средней силы (коэффициент корреляции г = +0,57.+0,66) (табл. 3). Заметное влияние температуры воздуха на рост побегов лиственных деревьев в лесостепной и таежной зонах установлено ранее [8, 10, 12, 20, 22].
Таблица 3
Коэффициент корреляции между интенсивностью роста вегетативных органов у деревьев и факторами среды (среднеарифметические показатели за 3 года)
Вид Среднесуточная температура воздуха Влажность воздуха Атмосферные осадки Суммарная солнечная радиация
Побеги
Бе(и1а pubescens 0,57 0,27 0,44 0,23
Рории ?гети1а 0,66 0,32 0,36 0,15
А1пш' 1псапа 0,66 0,61 0,44 0,29
Листья
Бе(и1а рФе'сет 0,45 -0,19 -0,27 0,12
Рории &ети1а 0,59 -0,45 -0,28 0,18
А1пш' 1псапа 0,50 -0,32 -0,29 0,14
Стволы
Бе(и1а рФе'сет 0,29 -0,17 -0,18 0,18
Рории ?гети1а 0,30 -0,11 -0,18 0,17
А1пш' 1псапа 0,34 -0,12 -0,12 0,29
Примечание. Коэффициент корреляции достоверен на 5 %-м уровне значимости, если его абс. значение превышает 0,30.
После кульминации прироста побегов зависимость между интенсивностью их роста и температурой воздуха уже не прослеживается.
Рост побегов у изученных видов прекращается во второй половине июля, причем у деревьев А1пш ¡псапа (16. VII) на 10 сут раньше, чем у деревьев Рори1ш ¡гети1а. Температура воздуха и теплообеспеченность в это время также почти не различаются, составляя соответственно 18,3.19,0 и 1471.1645 °С.
Наибольшая продолжительность роста побегов характерна для деревьев БеШ1аpubescens - 62 дн., наименьшая - для деревьев Рори1ш ¡гети1а - 43 дн. (см. табл. 2). Годичный прирост этих видов достигает почти 10 см, у А1пш тсапа - в 10 раз меньше.
Как показали результаты исследований, время появления листьев у изученных видов существенно различается. Их рост раньше всех начинается у деревьев БеШ1а pubescens (28. V) при температуре воздуха и теплообеспеченно-сти соответственно 11,8 и 472 °С, у деревьев А1пи тсапа (1. VI) - соответственно при 9,6 и 559 °С. Отсюда можно сделать вывод, что температурный режим в период, предшествующий этой фенофазе, вместе с текущей температурой
определяют ее начало. У деревьев Рори1ш ¡тети1а рост листьев начинается 9. VI при значительно больших значениях этих параметров - соответственно 15,0 и 559 °С (см. табл. 1).
Интенсивность роста листьев, как и побегов, также зависит от динамики среднесуточной температуры воздуха (г = +0,45.+0,59) (табл. 3). Наступление кульминации прироста листьев у изученных видов совпадает с повышенными температурой воздуха (до 18,2.9,4 °С) и теплообеспеченностью (1234.2563 °С). Влияние температуры воздуха на интенсивность роста листьев БеШ1а риЪе'сет, А1пш тсапа и Рори1ш ¡гети1а в таежной и лесостепной зонах выявлено рядом авторов [7, 8, 10-12, 22]. Быстрее всего кульминация прироста листьев наступает у деревьев А1пш гпсапа (2. VII), у других видов - 8-9. VII. В это время наибольшее значение суточного прироста листьев отмечено у деревьев БеШ1а р^е'сет (4,2 мм2), у деревьев Рори1ш ¡гети1а и А1пш тсапа он меньше соответственно в 2 и 4 раза (см. табл. 2).
Ранее всего рост листьев прекращается у деревьев А1пи тсапа и Рори1и ¡гети1а (18-19. VIII), у деревьев БеШ1а р^е'сет - спустя неделю. Температура воздуха к этому времени существенно понижается (до 12,8.13,5 °С), тепло-обеспеченность повышается до 2139.2243 °С. Зависимость сроков прекращения роста листьев лесообразующих лиственных видов от температуры воздуха в средней таежной зоне отмечена и другими исследователями [7-10, 12, 22].
Наименьшая продолжительность роста листьев характерна для деревьев Рори1ш &ети1а (70 сут), у других изучаемых видов она на 8.9 сут длиннее. Годичный прирост листьев также максимален у деревьев Рори1ш ¡гети1а (61,0 см2), у других видов он на 10.20 см2 меньше (табл. 2).
Рост древесины ствола у деревьев БеШ1а р^е'сет начинается 15. VI, у двух других изученных видов - через 4.5 сут при близких значениях температуры (14,5.15,7 °С). Сумма положительных температур в момент начала данной фенофазы у деревьев БеШ1а р^е'сет (798 °С) на 125 °С меньше, чем у двух других видов. Зависимость сроков начала образования древесины ствола от температуры воздуха в подзоне тайги установлена многими авторами как для хвойных [2, 23, 26, 27, 29, 31], так и для лиственных [7, 8, 10-12, 20, 22] видов деревьев.
Изменения в температурном режиме воздуха гораздо менее заметно сказываются на интенсивности деятельности камбия стволов, чем на приросте побегов и листьев (г = +0,29.+0,34) (табл. 3). Колебания температуры воздуха также отражаются на интенсивности роста древесины ствола как хвойных [2, 23, 26, 27, 29, 31], так и лиственных [7, 8, 10-12, 20, 22] видов деревьев.
Максимальный радиальный суточный прирост ствола у деревьев Рори-¡ш №ети1а имеет место уже 8. VII, у Рори1и №ети1а и А1пи тсапа -соответственно через 4 и 10 сут. В это время температура воздуха достигает максимальных значений (18,0.19,0 °С), теплообеспеченность - 1362.1520 °С.
Деление камбиальных клеток ствола у деревьев А1пш тсапа прекращается 20. VIII, у других видов - на неделю позже. У изученных видов в момент прекращения роста древесины ствола температура воздуха и теплообеспеченность почти не различаются, составляя соответственно 13,3. 14,3 и 2110.2139 °С.
Наименьшая продолжительность формирования древесины отмечена у деревьев Alnus incana (60 сут), у деревьев Populus trémula и Betula pubescens -соответственно на 1 и 2 нед. больше (см. табл. 2). Годичный радиальный прирост стволов у деревьев Populus trémula и Alnus incana (6,3.. .6,6 мкм) в 2,5 раза превышает этот показатель у деревьев Betula pubescens.
Выяснилось, что особенности роста вегетативных органов деревьев изученных видов определяются не только температурой воздуха, но также и другими факторами среды. Направление и сила этого влияния также зависят от биологии вида. Установлено, что на темпы роста побегов влажность воздуха и атмосферные осадки влияют положительно (г = +0,27. +0,61) (табл. 3). Между тем на динамику роста листьев и древесины ствола эти факторы оказывают слабое отрицательное влияние (r = -0,11.-0,45). Зависимость динамики прироста побегов и древесины стволов Betula pubescens, Populus tremula и Al-nus incana от влажности воздуха и суммы осадков за период роста установлена ранее А.А. Козьминым [12], И.Т. Кищенко и И.В. Вантенковой [8], М.В. Ско-марковой и др. [20] и А.В. Тимофеевой [22].
Суммарная солнечная радиация слабо отражается (r = +0,12- +0,29) на интенсивности роста вегетативных органов изученных видов (табл. 3).
Заключение
Исследования, проведенные в средней подзоне тайги, показали, что начало роста вегетативных органов у лесообразующих лиственных видов деревьев обусловлено влиянием главнейших климатических факторов и происходит в одинаковой последовательности. Установлено, что раньше всех рост начинается и заканчивается у деревьев Alnus incana и Betula pubescens, что является признаком более высокой степени адаптации этих видов по сравнению с деревьями Populus tremula.
Рост побегов у изученных видов деревьев начинается при одинаковом температурном режиме воздуха - 12,2.13,4 °С; листьев у деревьев Alnus incana и Betula pubescens - соответственно при температуре 9,6 и 11,8 °С, у деревьев Populus tremula - при 15 °С; стволов у деревьев всех видов -при одинаковой температуре - 14,5.15,7 °С.
Рост вегетативных органов у изученных видов заканчивается при одинаковом температурном режиме воздуха: побеги - при 18,3.17,3 °С, листья -при 12,8. 13,5 °С, стволы - при 13,3. 14,3 °С. Установлено, что интенсивность роста вегетативных органов у деревьев изученных видов в основном определяется температурой воздуха, причем в период усиленного их роста. На темпы роста побегов слабое положительное, как и на темпы роста листьев, слабое отрицательное влияние оказывают атмосферные осадки и влажность воздуха. Интенсивность роста вегетативных органов деревьев изученных видов в незначительной мере определяется и динамикой суммарной солнечной радиации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бабич Н.А. Интродуценты в зеленом строительстве северных городов. Архангельск: АГТУ, 2008. 144 с.
2. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1996. 244 с.
3. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
4. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосняков европейской части СССР и Сибири // Фенология. 1969. Вып. 1, № 3. С. 7-9.
5. ЕлагинаВ.А. Сезонный рост сибирских хвойных пород: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Омск, 1969. 27 с.
6. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М.: Наука, 1962. 183 с.
7. Кищенко И.Т., Вантенкова И.В. Влияние погодных условий на сезонный рост осины в Северной Карелии // Лесоведение. 2014. № 6. С. 11-16.
8. Кищенко И.Т., Вантенкова И.В. Влияние экологических факторов на сезонный рост деревьев Alnus incana Moench. в Северной Карелии // Экология. 2013. № 4. С. 263-267.
9. Кищенко И.Т., Вантенкова И.В. Динамика сезонного роста Betula pubescens (Betulaceae) разного возраста в Северной Карелии // Растит. ресурсы. 2010. Т. 52, вып. 3. С. 27-32.
10. Кищенко И.Т., Вантенкова И.В. Сезонный рост березы пушистой в Северной Карелии // Лесоведение. 2011. № 4. С. 48-52.
11. Кищенко И. Т., Потапова М.Н. Сезонный рост побегов представителей Betula (Betulaceae) в условиях интродукции // Ученые записки ПетрГУ. 2012. Т. 2, № 8. (129). С. 7-10.
12. Козьмин А.А. Сезонная динамика роста березы повислой разного географического происхождения // Лесоведение. 2002. № 5. С. 78-80.
13. Мажугин И.Н. Сезонное фенологическое состояние насаждений лесного массива и его роль для аэросъемки лесов и дешифрирования аэроснимков // Сб. науч.-исслед. работ по лесн. хоз-ву. Л.: Наука, 1969. Вып. № 2. С. 324-326.
14. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.; Л.: Гослестехиздат, 1948. 124 с.
15. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 95 с.
16. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород // Лесоведение. 1970. № 6. С. 37-43.
17. Острошенко В.В. Сезонный рост ели аянской // Лесн. хоз-во. 1982. № 4. С. 52-55.
18. Полевая геоботаника. М.: АН СССР, 1964. Т. 3. 530 с.
19. Программа и методы биогеоценологических исследований. М.: АН СССР, 1974. 404 с.
20. Скомаркова М.В., Ваганов Е.А., Вирт К., Кирдянов А.В. Климатическая обусловленность радиального прироста хвойных и лиственных пород в подзоне средней тайги Центральной Сибири // География и природные ресурсы. 2009. № 2. С. 80-85.
21. Сукачев В.Н. Стационарное изучение растительности. Землеведение // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Новая сер. 1950. Т. III (XLIII). C. 219-225.
22. Тимофеева А.В. Изучение сезонного роста ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) в Архангельской области // Лесохозяйств. инф. 2015. № 4. С. 17-22.
23. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.
24. Харин Н.Г. Сроки аэрофотосъемки лесов в различных районах СССР // Организация лесн. хоз-ва и инвентаризация лесов. М.: Наука, 1963. С. 43-50.
25. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.: Наука, 1954. 338 с.
26. D'Amgo R.D., Jacoby G.C., Free R.M. Tree-Ring Width and Maximum Late-wood Density at the North American Tree Line: Parameters of Climatic Change. Canad. J. For. Res, 1992, vol. 22, pp. 1290-1296.
27. Briffa K.R., Jones P.D. Basic Chronology Statistics and Assessment. Methods of Dendrochronology: Applications it the Environmental Sciences. Ed. by E.R. ^ok, L.A. Kairiukstis. Boston, 1990, pp. 137-152.
28. Borowski M., Dziekonski H. Rozklad przyrostu grubosci wzdluz stral sosen w zaleznosci od stanowiska socjalnego drzew. Sylwan, 1974, vol. 118, no. 11, pp. 8-15.
29. Dietrichson J. Proveniensproblemat belyst ved studies av vekstrytme og klima. Meddeletser bra det Norske skogsforssvesen, 1964, bd. 19, no. 5, pp. 23-32.
30. Fiedler F., Wenk G. Der jahreszeitliche Ablauf des Dickenzuwachses von Fichten und Kiefern und seine Abhängigkeit von meteorologischen Faktoren. Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden, 1973. Bd. 22. Nu. 3. Ss. 531-535.
31. Kozlowski T.T. Growth Characteristics of Forest Trees. J. Forest., 1963, vol. 61, no. 9, pp. 655-662.
32. Leikola M. The Influence of Environmental Factors on the Diameter Growth of Forest Trees: Axonometric Study. Acta For. Fen., 1969, vol. 92, pp. 1-144.
33. Mikola P. Puiden kasvun vaihteluista ja niiden merkityksestä kasvututkimuksissa [On Variations in Tree Growth and Their Significance to Growth Studies]. Comm. Inst. For. Fenn., 1950, no. 38(5), pp. 1-131.
Поступила 30.09.15
UDC 582.475.2:581.522.68
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.1.51
The Impact of Climatic Factors on the Seasonal Growth of Deciduous Trees of the Forest-Forming Species in the Taiga Zone
I.T. Kishchenko, Doctor of Biological Sciences, Professor
Petrozavodsk State University, Lenina pr., 33, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185640, Russian Federation; е-mail: ivanki@karelia.ru
The biological productivity of hardwood depends on the growth duration of all tree organs. The duration and intensity of the seasonal growth of shoots, leaves and stems of white birch
For citation: Kishchenko I.T. The Impact of Climatic Factors on the Seasonal Growth of Deciduous Trees of the Forest-Forming Species in the Taiga Zone. Lesnoy zhurnal, 2017, no. 1, pp. 51-63. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.1.51
(Betula pubescens Ehrn.), Populus tremula L. and grey alder (Alnus incana (L.) Moench) were investigated in 2002-2006 in the Middle of Karelia (the northern taiga subzone). The growth of vegetative organs of the studied trees species occurs in the following sequence. The shoots of Betula pubescens and Alnus incana start to grow in late May, of Populus tremula - in early June. We observed new leaves of the first two types in 4-5 days after the beginning of this phenophase; of Populus tremula - in 1 day. Populus tremula and Alnus incana started to form stem wood in mid-June, Betula pubescens - in 5 days. The culmination of the Alnus incana and Populus tremula shoots growth was marked in late June, of Betula pubescens - in mid-July; of leaves of Alnus incana - in early July, of trees of other species - a week later; stems of Populus tremula - in early July, and of other species -in 4.7 days. The growth of shoots in Alnus incana trees stops in mid-July, in Betula pubescens and Populus tremul trees - in 5.9 days; the stem growth - in late August, firstly in Alnus incana trees. The shoots formation period of Populus tremula, Alnus incana and Betula pubescens trees is 43, 51 and 62 days, respectively; the leaves formation period is 70, 79 and 78 days; the stem formation period is - 66, 60 and 72 days. The shoot growth in the studied species of trees begins at the same air temperature: 12.2.13.4 °C; the leaves growth of Alnus incana and Betula pubescens trees - at 9.6 and 11.8 °C, respectively, and of Populus tremula trees - at 15 °C. The stems of all spesies start to grow at 14.5.15.7 °C. The maximum growth of tree shoots of all species takes place at an air temperature of 18.3.19.2 °C; of leaves - at 18.2.19.4 °C; of stems - at 18.0.19.0 °C. The growth of vegetative organs of the studied species stops at the same air temperature conditions: shoots - at 18.3. 17.3 °C, leaves - at 12.8.13.5 °C, stems - at 13.3.14.3 °C. Betulapu-bescens is the least demanding tree to the air temperature regime among the studied species; all phases of growth of vegetative organs occur at the lowest temperatures and heat supply.
Keywords: Betula, Populus, Alnus, shoot, leave, stem, environmental factor, growth.
REFERENCES
1. Babich N.A. Introdutsenty v zelenom stroitel'stve severnykh gorodov [Exotic Species in Green Building in the Northern Cities]. Arkhangelsk, 2008. 144 p.
2. Vaganov E.A., Shiyatov S.G., Mazepa V.S. Dendroklimaticheskie issledovaniya v Uralo-Sibirskoy Subarktike [Dendroclimatic Studies in the Ural-Siberian Subarctic]. Novosibirsk, 1996. 244 p.
3. Zaytsev G.N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike [Mathematical Statistics in Experimental Botany]. Moscow, 1984. 424 p.
4. Elagin I.N. Sezonnoe razvitie sosnyakov evropeyskoy chasti SSSR i Sibiri [Seasonal Development of Pine Forests of the European Part of the USSR and Siberia]. Fenologiya, 1969, vol. 1, no. 3, pp. 7-9.
5. Elagina V.A. Sezonnyy rost sibirskikh khvoynykh porod: avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk [Seasonal Growth of Siberian Conifers: Cand. Agric. Sci. Diss. Abs.]. Omsk, 1969. 27 p.
6. Ivanenko B.I. Fenologiya drevesnykh i kustarnikovykh porod [Phenology of Trees and Shrubs]. Moscow, 1962. 183 p.
7. Kishchenko I.T., Vantenkova I.V. Vliyanie pogodnykh usloviy na sezonnyy rost osiny v Severnoy Karelii [Influence of Weather Conditions on the Seasonal Growth of Aspen in North Karelia]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2014, no. 6, pp. 11-16.
8. Kishchenko I.T., Vantenkova I.V. Vliyanie ekologicheskikh faktorov na sezonnyy rost derev'ev Alnus incana Moench. v Severnoy Karelii [The Effect of Environmental
Factors on the Seasonal Growth of Trees of Alnus incana Moench in North Karelia]. Ekologiya [Russian Journal of Ecology], 2013, no. 4, pp. 263-267.
9. Kishchenko I.T., Vantenkova I.V. Dinamika sezonnogo rosta Betula pubescens (Betulaceae) raznogo vozrasta v Severnoy Karelii [The Dynamics of the Seasonal Growth of Betula pubescens (Betulaceae) of All Ages in North Karelia]. Rastitel'nye resursy, 2010, vol. 52, no. 3, pp. 27-32.
10. Kishchenko I.T., Vantenkova I.V. Sezonnyy rost berezy pushistoy v Severnoy Karelii [Seasonal Growth of White Birch in North Karelia]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2011, no. 4, pp. 48-52.
11. Kishchenko I.T., Potapova M.N. Sezonnyy rost pobegov predstaviteley Betula (Betulaceae) v usloviyakh introduktsii [Seasonal Growth of Shoots of the Representatives of Betula (Betulaceae) in the Introduction Conditions]. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta [Proceedings of Petrozavodsk State University], 2012, vol. 2, no. 8(129), pp. 7-10.
12. Koz'min A.A. Sezonnaya dinamika rosta berezy povisloy raznogo geograficheskogo proiskhozhdeniya [Seasonal Growth Dynamics of European White Birch of Different Geographical Origin]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2002, no. 5, pp. 78-80.
13. Mazhugin I.N. Sezonnoe fenologicheskoe sostoyanie nasazhdeniy lesnogo mas-siva i ego rol' dlya aeros"emki lesov i deshifrirovaniya aerosnimkov [Seasonal Phenological State of the Forestland Plants and Its Role for the Aerial Survey of Forests and Aerial Photointerpretation]. Sb. nauch.-issled. rabot po lesn. khoz-vu [Coll. Sci. and Research Works on Forest Management]. Leningrad, 1969, no. 2, pp. 324-326.
14. Melekhov I.S. Vliyanie pozharov na les [The Influence of Fires on the Forest]. Moscow; Leningrad, 1948. 124 p.
15. Molchanov A.A., Smirnov V.V. Metodika izucheniya prirosta drevesnykh ras-teniy [The Studying Technique of Woody Plants Growth]. Moscow, 1967. 95 p.
16. Nekrasova T.P. Vliyanie temperatury vozdukha na formirovanie pyl'tsy khvoynykh drevesnykh porod [The Air Temperature Effect on the Pollen Formation of Coniferous Trees]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1970, no. 6, pp. 37-43.
17. Ostroshenko V.V. Sezonnyy rost eli ayanskoy [Seasonal Growth of Ajan Spruce]. Lesnoe khozyaystvo, 1982, no. 4, pp. 52-55.
18. Polevayageobotanika [Field Geobotany]. Moscow, 1964, vol. 3. 530 p.
19. Programma i metody biogeotsenologicheskikh issledovaniy [The Program and Methods of Biogeocoenological Research]. Moscow, 1974. 404 p.
20. Skomarkova M.V., Vaganov E.A., Virt K., Kirdyanov A.V. Klimaticheskaya obuslovlennost' radial'nogo prirosta khvoynykh i listvennykh porod v podzone sredney taygi Tsentral'noy Sibiri[Climatic Conditionality of Radial Increment of Coniferous and Broad-leaved Species in the Middle Taiga Subzone of Central Siberia]. Geografiya i prirodnye resursy [Geography and Natural Resources], 2009, no. 2, pp. 80-85.
21. Sukachev V.N. Statsionarnoe izuchenie rastitel'nosti. Zemlevedenie [Stationary Study of Vegetation. Physical Geography]. Byullyuten'Moskovskogo obshchestva ispytate-ley prirody. Novaya Seriya [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. New Series], 1950, vol. m(XLIII), pp. 219-225.
22. Timofeeva A.V. Izuchenie sezonnogo rosta ol'khi seroy (Alnus incana (L.) Moench) v Arkhangel'skoy oblasti [The Study of the Seasonal Growth of Grey Alder (Alnus incana (L.) Moench) in the Arkhangelsk Region]. Lesokhozyaystvennaya informatsiya [Forestry Information], 2015, no. 4, pp. 17-22.
23. Shiyatov S.G. Dendrokhronologiya verkhney granitsy lesa na Urale [Dendrochronology of the Upper Forest Border in the Urals]. Moscow, 1986. 136 p.
24. Kharin N.G. Sroki aerofotos"emki lesov v razlichnykh rayonakh SSSR [Dates of Aerial Survey of Forests in Various Parts of the USSR]. Organizatsiya lesnogo khozyaystva i inventarizatsiya lesov [Forest Management and Forest Inventory]. Moscow, 1963, pp. 43-50.
25. Yatsenko-Khmelevskiy A.A. Osnovy i metody anatomicheskogo issledovaniya drevesiny [Fundamentals and Methods of Anatomical Study of Wood]. Moscow, 1954. 338 p.
26. D'Arrigo R.D., Jacoby G.C., Free R.M. Tree-Ring Width and Maximum Late-wood Density at the North American Tree Line: Parameters of Climatic Change. Canad. J. For. Res., 1992, vol. 22, pp. 1290-1296.
27. Briffa K.R., Jones P.D. Basic Chronology Statistics and Assessment. Methods of Dendrochronology: Applications it the Environmental Sciences. Ed. by E.R. Cook, L.A. Kairiukstis. Boston, 1990, pp. 137-152.
28. Borowski M., Dziekonski H. Rozklad przyrostu grubosci wzdluz stral sosen w zaleznosci od stanowiska socjalnego drzew. Sylwan, 1974, vol. 118, no. 11, pp. 8-15.
29. Dietrichson J. Proveniensproblemat belyst ved studies av vekstrytme og klima. Meddeletser bra det Norske skogsforssvesen, 1964, bd. 19, no. 5, pp. 23-32.
30. Fiedler F., Wenk G. Der jahreszeitliche Ablauf des Dickenzuwachses von Fichten und Kiefern und seine Abhängigkeit von meteorologischen Faktoren. Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden, 1973. Bd. 22. Nu. 3. Ss. 531-535.
31. Kozlowski T.T. Growth Characteristics of Forest Trees. J. Forest., 1963, vol. 61, no. 9, pp. 655-662.
32. Leikola M. The Influence of Environmental Factors on the Diameter Growth of Forest Trees: Axonometric Study. Acta For. Fen., 1969, vol. 92, pp. 1-144.
33. Mikola P. Puiden kasvun vaihteluista a niiden merkityksestä kasvututkimuksissa [On Variations in Tree Growth and Their Significance to Growth Studies]. Comm. Inst. For. Fenn., 1950, no. 38(5), pp. 1-131.
Received on September 30, 2015
