CC BY
125
17. Raznoobrazie rastitel'nogo mira Iakutii / V. I. Zakharova, L. V. Kuznetsova, E. I. Ivanova i dr.; Pod red. N. S. Danilovoi. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2005. - 328 s.
18. Konspekt flory Iakutii: Sosudistye rasteniia / Kuznetsova L. V., Zakharova V. I. - Novosibirsk: Nauka, 2012. - 272 s.
19. Polezhaev A. N., Berkutenko A. N. Konspekt flory Severa Dal'nego Vostoka Rossii (sosudistye rasteniia) // SPb.: SINEL, 2015. - 263 s.
20. Sekretareva N. A. Sosudistye rasteniia Rossiiskoi Arktiki i sopredel'nykh territorii. - M.: Tovarish-chestvo nauchnykh izdanii KMK, 2004. - 129 s.
21. Pavlov V. N., Khokhriakov A. P. K flore Severo-Vostochnoi Iakutii // Biul. MOIP. Otd. biol. - 1989.
- T. 94, vyp. 5-6. - S. 94-103.
22. Iurtsev B. A. Flora Suntar-Khaiata. - L.: Nauka, LO, 1968. - 236 s.
23. Flora i rastitel'nost' Magadanskoi oblasti (konspekt sosudistykh rastenii i ocherk rastitel'nosti).
- Magadan: IBPS DVO RAN, 2010. - 364 s.
^SHír^ír
УДК 639.2/.3:625(571.56) М. М. Тяптиргянов
ВЛИЯНИЕ КАСКАДА ВИЛЮЙСКОЙ ГЭС НА ПОПУЛЯЦИИ РЫБ БАССЕЙНА РЕКИ ВИЛЮЙ
Площадь Вилюйского водохранилища - 2170 км2, объем водных масс - 36 км3, максимальная глубина - 80 м. Сильно изрезанная береговая линия протяженностью 2650 км создает различные по площади расширения и заливы. Если в первые годы становления водохранилища зоопланктон был представлен большим количеством озерных и речных форм - 93, то в последующие годы их остался 61 вид. За все годы наблюдений наибольшее значение в ежегодном продуцировании зоопланктона имели доминирующие виды. Основу биомассы составляли ветвистоусые раки и прежде всего Daphnia, количество которых в отдельные годы был значительным - 196 г/м3. Установлен состав зообентоса, который насчитывает 18 систематических групп. Ведущей группой являются личинки хирономид -55 видов. Всего в бентосе водохранилища более 100 форм. Ихтиофауна Вилюйского водохранилища представлена 19 видами из 26 ранее обитавших в ней. Ее формирование произошло в основном за счет аборигенов и частично за счет иммигрантов. Зарегулирование речного стока Вилюя изменило гидрологический, гидрохимический и гидробиологический облики водоемов, а также внесло существенные изменения в их экосистеме. При заполнении ложа водохранилищ был образован водоем озерного типа, глубоко под воду ушли основные нерестовые площади чира, сига и тугуна. Плотина перекрыла доступ в верхний бьеф сибирскому осетру, тайменю и ленку. На начальных этапах формирования водохранилищ большое количество затопленной древесины привело к возникновению
ТЯПТИРГЯНОВ Матвей Матвеевич - к. б. н., доцент кафедры фундаментальной и прикладной зоологии Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: matyap@mail.ru
TYAPTIRGYANOV Matvei Matveevich - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of the Fundamental and Applied Zoology, the Institute of Natural Sciences, the North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov. E-mail: matyap@mail.ru
огромных площадей без кислородной зоны. Сказалось влияние кардинального изменения объема годового стока речных систем - нарушение температурного оптимума отрицательно сказалось на лососевых и сиговых видах рыб. Изменилась экология аборигенных видов рыб: динамика возрастного состава, абсолютная и относительная плодовитость, сроки полового созревания, нереста и др. При скате через турбины у рыб наблюдаются механические и биологические повреждения, а также аномальное поведение.
Ключевые слова: зоопланктон, гидробиология, бентос, нагульная площадь, инвазия, эвтрофика-ция, дегенерация, трофический статус, стенотермный, инкубация.
M. M. Tyaptirgyanov
Influence of the Vilyuisk Hydroelectric Power Plant Cascade on the Fish Population in the Vilyui River Basin
Area of Vilyui reservoir is 2170 sq. km, the volume of water masses - 36 cubic km, max depth - 80 m. Highly indented coastline, which stretches 2650 kilometers, creates a number of different area extensions and bays. If in the early years of the reservoir 93 lakes and river forms represented zooplankton, then nowadays there are only 61 species. During the years of observation, dominant species have had the largest value in zooplankton production. Cladocerans, especially Daphnia, have been the basis of biomasses, their number in some years was significant - 196 g/m3. The composition of the zoobenthos was determined: it has 18 taxonomic groups; the leading group is chironomid larvae. In total, there are more than 100 benthic forms in the reservoir. The ichthyofauna is represented by 19 species; previously, the reservoir was inhabited by 26 species. It was mainly formed by the aborigines and partly by immigrants. The regulation of Vilyui river flow has changed the hydrological, hydro-chemical and hydro-biological shape of water bodies and has made substantial changes in their ecosystem. During the filling of the basin, there was formed the lake type reservoir; the main spawning areas of whitefish, cisco and tugun went deep under water. The dam shut a passage to the upstream reach for sturgeon, taimen and lenok. The huge mass of submerged wood caused the appearance of enormous areas of anoxic environment at the initial period of reservoir formation. The basic change in the volume of the annual river flow and disturbance of the temperature optimum adversely affected the salmon and cisco fish species. The ecology of the indigenous fish species such as dynamics of the age structure, absolute and relative fertility, time of pubescence and spawning has changed. Mechanical injury and biological damage as well as disordered behavior of fish are observed after their sliding over the turbines.
Keywords: reproductive center, hydrobiology, feeding area, invasion, eutrophication, degeneration, trophic status, stenothermal, incubation.
Введение
Интенсивное развитие горнодобывающей промышленности и ее инфраструктур в начале 60-х гг. на Северо-Востоке России требовало значительного увеличения мощности энергообеспечивания. Использование для этих целей гидроэлектростанций, весьма эффективных и надежных источников энергии, не вызывало никаких сомнений. Отсутствие скрупулезных экологических экспертиз на стадии проектной документации не могло дать объективных прогнозных оценок влияния зарегулирования крупных рек на структуру и функционирование весьма хрупких природных экосистем, в том числе и водных, в условиях криолитозоны.
Зарегулирование речного стока Вилюя существенно изменило гидрологический, гидрохимический и гидробиологический облик водоема и внесло заметные изменения во всю его экосистему. Более чем 700-километровый участок реки выше плотины был превращен в водоем озерного типа. При заполнении ложа водохранилища глубоко под воду ушли основные нерестовые площади чира, сига и тугуна и потеряли свое значение как репродуктивные центры популяции этих видов рыб.
Известно, что водохранилища, хотя и являются результатом деятельности человека,
обладают многими свойствами естественных водоемов [1-8]. Мощное антропогенное влияние последних десятилетий (загрязнения, разрушение нерестилищ, селективный промысел, интродукция чужеродных видов и др.) на водные экосистемы, нарушившее исторически сложившуюся структуру рыбного населения в Вилюйском бассейне, привело к существенному снижению доли сиговых и возрастанию окунево-карповых рыб. Было выявлено, что в водохранилище Средней и Нижней Волги обнаружено 62 вида морфологических уродств, которые захватывают все жизненно важные органы рыб [9-15].
Нерегулярные и гораздо более сильные, чем в естественных водоемах, колебания уровня, тепловое и химическое загрязнения, гибель планктонных и бентосных организмов, молоди рыб при скате через плотины и водосборе снижают сырьевую базу рыболовства.
Гидрохимия и гидробиология
Результаты последних исследований показали, что сброс минерализованных вод оказывает определенное влияние на химический состав их вод и находится под прямым воздействием высокоминерализованных сбросов. Минерализация в рр. Ирелях и Малая Ботуобуя превысила фоновые показатели в 14-20 раз и составила 2,7-3,5 ПДК. В результате химический состав воды изменился с гидро-карбонатно-кальциевого на хлоридно-натриевый.
Одновременно с этими процессами в реках возросло содержание биогенных элементов, в частности, всех форм азота. В водах рр. Ирелях и Малая Ботуобуя содержание аммонийного азота повысилось в 2,5-3,0 раза против фонового, составляя в зимний период до 2 ПДК, нитритного азота - в 10 раз (до 16 ПДК); нитратного - в 2 раза. Химическое потребление кислорода увеличилось в 2 раза.
Особо надо отметить большие концентрации летучих фенолов (среднее значение по р. Далдын - 8 ПДК, максимальное - 19 ПДК, при средних фоновых показателях - 5 ПДК; по р. Ирелях - 5 ПДК, при средних фоновых - 3 ПДК; по р. Малая Ботуобуя - 7 ПДК, максимальное - 20 ПДК, при средних фоновых показателях - 2,5 ПДК) [16].
Синхронные изменения происходят и в биоте. Наблюдается процесс постоянного понижения уровня количественного развития планктонных организмов (фито- и зоопланктон) в результате многолетнего сброса высокоминерализованных вод. Их действие специфично по отношению к отдельным видам. Эффект воздействия наблюдается в нарушении соотношения образующих его групп, вплоть до выпадения отдельных видов, как это было отмечено, например, в р. Марха, где в настоящее время не обнаружены ранее обитавшие в ней синезе-леные водоросли. В зоне влияния повышенной солености вод - рр. Ирелях, Тымтыйдах, Малая Ботуобуя, Далдын, Марха - обнаружены ранее не отмеченные солоноватоводные виды. Здесь же зафиксировано преобладание диатомовых водорослей из реофильного комплекса.
Сброс минерализованных вод из временных накопителей и дренажных полигонов оказывает определенное влияние на формирование зоопланктонных организмов. В зимний период в пробах, взятых из рек Ирелях, Марха, Малая Ботуобуя, Далдын и из Сытыкан-ского водохранилища, а также в пробах фильтрационных вод обогатительной фабрики № 9, зафиксированы крайне низкая численность и биомасса зоопланктона. На фоновых же участках (выше влияния промстоков) р. Малая Ботуобуя отмечено присутствие в пробах всех групп зоопланктона и особенно фильтраторов [17].
За весь период наших исследований качество воды бассейна не изменилось и по-прежнему оценивалось 4-м классом как «грязная». Из 15-и определяемых в комплексной оценке ингредиентов и показателей качества 11 были загрязняющими, из них приоритетными по-прежнему являлись трудноокисляемые органические вещества (по ХПК), фенолы, соединения меди и железа.
Вода бассейна реки Вилюй в 2010 г. оценивалась по комплексу показателей как «очень загрязненная» [18]. В ней обнаруживались соединения меди, железа и фенолы (превышение допустимых норм отмечалось в 71-100 % проб), в 2010 г. к ним добавились соединения меди, повторяемость превышения ПДК которыми возросла от 30 % до 80 % [19]. Кислородный режим воды р. Вилюй и его притоков в летнее время, как и в предшествующие годы, был
весьма удовлетворительным, тогда как в конце зимнего периода (с марта месяца по начало мая) он становится «заморным».
Сброс минерализованных вод предприятиями алмазодобывающей промышленности пагубно отразился и на представителях донной фауны. Наблюдается качественное и количественное изменение в структуре бентосных организмов. Так, если в 1958 г. в р. Вилюй было зарегистрировано 93 систематические группы, то в 1989 г. - лишь 16. На наиболее загрязненных участках (р. Тымдайдах) обнаружены личинки мух (эфедры) и их куколки, обычно обитающие только в водоемах с высоким содержанием солей [20].
Эколого-биологическая характеристика рыб
Зарегулирование речного стока и образование водохранилища внесло существенные изменения в фауну рыб затопленного участка бассейна р. Вилюй и нижнего бьефа. В нижнем бьефе изменение экологической обстановки привело к полному уничтожению крупных нерестилищ нельмы, заходившей в р. Вилюй на нерест из р. Лены, что, безусловно, отразилось на численности и величине ее вылова в р. Лене.
Весной 1972 г. Вилюйским экспериментальным рыбоводным заводом в зоне Вилюйского переменного подпора были впервые выпущены личинки пеляди, с 1975 г. началась интродукция ряпушки, с 1999 г. - байкальского омуля. Таким образом, формирование ихтиофауны в Вилюйском водохранилище произошло за счет аборигенных рыб, иммигрантов из подтопляемых озер и за счет вселяемых пеляди и ряпушки. Условия среды обитания рыб в водохранилище накладывают своеобразный отпечаток на их экологию, состав, структуру и динамику численности популяций.
Снижение уровня воды к весне на 7-8 м в результате сработки сливной линзы приводит к тому, что лед оседает на наиболее продуктивной части мелководья, удобной для размножения осенненерестующих рыб. Икра, отложенная на двух-трехметровой глубине, погибает, и пополнение популяций за счет естественного воспроизводства становится невозможным.
В Вилюйском водохранилище изменилась экология аборигенных видов рыб: динамика возрастного состава, абсолютная и относительная плодовитость, сроки полового созревания и нереста и др. Весенние попуски воды в хозяйственных целях, по срокам совпадающие с завершением нереста и началом развития икры весной у нерестующих видов (щуки, плотвы, ельца и окуня), приводят к резкому падению уровня воды в водохранилище, осушению нерестилищ и гибели развивающейся икры.
На начальных этапах формирования водохранилища большое количество затопленной древесной и травянистой растительности привело к возникновению бескислородных зон. Протяженность сероводородных зон в 1971 г. в водохранилище достигала 213 км, что вызвало гибель рыб и водных организмов. В 1970-1990-х гг. в водохранилище часто встречались рыбы (щука, окунь, плотва) с аномалиями в развитии (укороченное рыло, деформированный позвоночник и др.).
С момента заполнения ложа водохранилища началась эвтрофикация водоема за счет поступления большого количества биогенных элементов из почвы и растительности, что привело к повышению его трофического статуса. В свою очередь увеличение трофности обусловило сукцессию фауны рыб, известную для северных водоемов последовательной сменой лососевого комплекса сиговых сигово-щучье-окуневым с последующим переходом к карповому. Этот процесс был многократно ускорен рыболовством, определившим промысловую сукцессию рыб и превратившим Вилюйское водохранилище в окунево-плотвич-ный водоем.
Значительные изменения в рыбном сообществе произошли и в нижнем бьефе Вилюя. Сказалось влияние кардинального изменения объема годового стока реки [21-22]. Нарушение температурного оптимума отрицательно сказалось на лососевых (ленок, таймень) и сиговых (нельма, сиг-пыжьян) видах рыб. Эвритермные виды (плотва, окунь) оказались в благоприятных условиях, а увеличение их численности только усугубило положение стенотермных видов рыб.
Вместе с тем уменьшение весеннего стока изменило уровень паводка, площадь затопляемых прибрежных и количество нерестовых участков весенненерестующих видов рыб. На эвритермные короткоцикловые виды рыб перераспределение годового стока оказывает двоякое действие: с одной стороны, создает благоприятные условия для обитания, с другой
- ухудшает условия воспроизводства.
Тепловое загрязнение нижнего бьефа Вилюя сопровождается химическим. Особенно ярко химическая форма воздействия на ихтиофауну была выражена в период формирования водохранилища и сброса в нижний бьеф воды с высоким содержанием фенолов.
В результате функционирования гидростанции появилось физическое воздействие на состояние ихтиофауны - воздействие работы турбин. При скате через турбины у рыб наблюдаются механические (раны, обрывы плавников) и биологические (разрыв плавательного пузыря, кровоизлияние) повреждения, аномальное поведение (нарушение ориентации, двигательной активности, реакции на раздражители).
Интродукция в Вилюйском водохранилище байкальского омуля чревата нежелательным саморасселением его в нижний бьеф реки, а искусственное воспроизводство пеляди
- снижением генетического разнообразия при формировании собственного стада для искусственной и естественной репродукции.
Зарегулирование речного стока Вилюя в энергетических целях изначально является физической формой антропогенного воздействия на биологические объекты и прежде всего на рыб. Однако, как видно из приведенных примеров, перекрытие реки плотиной ГЭС обусловило включение и остальных форм - химической и биологической. Отрицательное действие на гидробионтов идет сразу по нескольким направлениям, обостряя общую стрессовую ситуацию в речной экосистеме.
Стрессовое влияние ГЭС на рыб в нижнем бьефе Вилюя усиливается жестким прессом техногенного воздействия алмазодобывающей промышленности. На протяжении ряда лет производственно-научное объединение «Якуталмаз» (ныне АК «АЛРОСА») загрязнило реки Малую Ботуобую и Вилюй высокоминерализованными стоками, за 10 лет (19791988 гг.) их было сброшено 56,5 млн м3. В 1987 г. в Малую Ботуобую с накопителя сброс рассолов достигал 2,25 м3/сек при расходе воды в реке 3-4 м3/сек. Минерализация в 20 км от устья доходила до 80 г/л, что значительно выше предела выживаемости рыб, не превышающего 7-8 г/л. В реке наблюдалась массовая гибель тайменя, ленка, окуня, ельца и налима. Естественно, погибли и планктонные, и бентосные организмы, т. е. была уничтожена кормовая база рыбного населения, ущерб составил (по данным Якутрыбвода) более 300 тыс. руб. в ценах 1987 г. [22]. Химическое воздействие на гидробионтов усиливается сбросом токсических веществ, входящих в состав сбрасываемых вод. Они включают соли стронция, хрома, лития и другие высокотоксичные вещества. Кроме того, в воде и в донных отложениях обнаружен таллий. Токсиканты депонируются в мышцах и органах рыб, продукты питания из которых становятся опасными для человека. У исследованных рыб выявлено превышение ПДК по хрому в 3 раза (окунь), по никелю - в 2-4 раза (щука, плотва, налим), по свинцу - в 2 раза [17].
Заключение
Результаты исследований показывают, что при зарегулировании речного стока Вилюй-ской ГЭС пики половодий и летних паводков резко срезаются, устраняя тем самым условия затопления пойменных озер и низин (до 50 %) - основных биотопов нагула туводной ихтиофауны и воспроизводства весенненерестующих рыб. Верхний бьеф водохранилища является механическим барьером на пути миграции твердых стоков, вызывая стойкое изменение руслообразующих процессов и качества воды на значительном расстоянии речной системы, с обваловкой берегов и резким сокращением литеральной зоны - наиболее продуктивных участков как в кормовом, так и в нерестовом отношениях для рыбного населения. Плотина ГЭС в целом ограничивает видовой состав ихтиофауны, препятствует прохождению нерестовой миграции ценных промысловых рыб - сибирского осетра, нельмы и чира для
р. Вилюй, запасы которых в настоящее время находятся в катастрофическом состоянии. Затопление огромных лесных площадей (более 181000 га) без предварительной очистки ложа водохранилища Вилюйской ГЭС вызвало существенные изменения качества воды, образование обширных бескислородных зон и, как следствие, угнетение жизнедеятельности водной биоты на всех уровнях трофических цепей.
На водную биоту большое физиологическое влияние оказывает изменение термического режима воды, связанное с созданием водохранилища и зарегулированием сезонного стока реки. Выявлено, что в первую половину безледного периода водохранилище оказывает на воду нижнего бьефа охлаждающее влияние, во второй и зимний периоды - отепляющее на расстоянии до 1000 и более километров. Эффект низких температур в нерестовый период для весенненерестующих рыб выражается в запоздании сроков нереста на 30-40 суток. Осенне-зимнее повышение температуры, наоборот, провоцирует не только более ранний по сроку выклев личинок сиговых рыб и налима, обрекая их на значительную элиминацию, что значительно снизило показатели рыбодобычи указанных видов.
Затронутые вопросы не охватывают всей полноты изученности проблемы устойчивости водных экосистем и прогноза при широкомасштабном техногенном воздействии в условиях многолетней мерзлоты и требуют дальнейших комплексных исследований.
Л и т е р а т у р а
1. Fernando C. H., Holchick J. The nature of fish communities: a factor influencing the fishery potential and yield of tropical lakes and reservoirs // Hidrobiologia. - 1982. - V. 97. - P. 127-140.
2. Panov V. E., Dgebuadze Yu. Yu., Chiganova T. A., Filippov A. A., Michin D. A. A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: the Northern invasion corridor case stude // Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats (F. Gherari ed.). - Springer. - 2007. - P. 639-656.
3. Alexander B. Zakharov, Alexander P. Novoselov, Igor I. Studenov. The Sturgeon fish of the Pechora river (Russia) // Book of Abstracts 6th International Symposium on Sturgeon. Posters. - Wuhan, China, 2009.
- P. 109-110.
4. Dyakina N. N., Korolev V. V., Reshetnikov Yu. S. The new fish species in the water bodies of Kaluga region // III International Symposium Invasion of allian species in Holarctic (Borok-3, 5-9 October 2010, Myshkin-Borok, 2010. - Russia. Programme and Book of Abstracts. - P. 42.
5. Lang N. J., Roe K. J., Reshetnikov Yu. S. et al. Novel relationships among lampreys (Petromyzontiformes) revealed by a taxonomically comprehensive molecular dataset // American Fishery Society Symposium, 2009.
- V. 72. - P. 41-55.
6. Wiley E. O., Johnson G. D. A teleost classification based on monophyletic groups // Origin and phylo-genetic interrelationships of teleosts (Nelson J. S., Schultze H. -P., Wilson M. V. N., eds.). - Munchen: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. - P. 123-182.
7. Дгебуадзе Ю. Ю. Экосистемы водохранилищ как модельный объект экологических исследований для оценки риска природных и антропогенных вызовов // Бассейн Волги в XXI в.: структура и функционирование экосистем водохранилищ: Сборник матер. докл. Всеросс. конф. (г. Борок 22-26 октябрь, 2012). - Ижевск: Издатель Пермяков С. А., 2012. - С. 6-7.
8. Liso S., Gjeland R. O., Reshetnikov Yu. S. et al. A planktivorous specialist turns rapacious: piscivory in invading vendace C. albula // J. Fish Biolog. - 2011. - Vol. 78. - P. 332-337.
9. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. - М.: Наука, 1987. - 321 с.
10. Евланов И. А., Минеев А. К., Розенберг Г. С. Метод интегральной оценки пресноводных экосистем // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга: учебное пособие. - Новгород: Изд-во Нижнегород. ун-та, 2000. - Ч. IV. - С. 145-174.
11. Минеев А. К. Индекс состояния сообществ личинок рыб (ИСС) как показатель экологического состояния водной среды // Изв. Самар. НЦ РАН, Спец. Выпуск. - 2005. - № 4. - С. 306-313.
12. Минеев А. К. Морфологический анализ и патологические изменения структуры клеток крови у рыб Саратовского водохранилища // Вопр. ихтиологии. - 2007. - № 1. - С. 93-100.
13. Минеев А. К. Нарушение морфологии клеток крови у молоди карповых рыб Саратовского
водохранилища // Экологические проблемы крупных рек - 4: Тез. докл. Междунар. конф. (Электронное изд). - ИЭВБ РАН. - 2008. - 110 с.
14. Минеев А. К. Морфологические аномалии у молоди рыб Саратовского водохранилища в районе Балаковской АЭС // Проблемы экологии в современном мире в свете учения В. И. Вернадского: Матер. Междунар. конф. - Тамбов: изд-во ТГУ, 2010. - Т. 2. - С. 79-83.
15. Розенберг Г. С., Евланов И. А., Селезнев В. А. Минеев А. К., Селезнева А. В. Опыт экологического нормирования антропогенного воздействия на качество воды (на примере водохранилищ средней и нижней Волги) // Вопросы экологического нормирования и разработка системы оценки состояния водоемов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 5-29.
16. Саввинов Д. Д., Тяптиргянов М. М. и др. Экология бассейна реки Вилюй: промышленное загрязнение. - Якутск, 1992. - 119 с.
17. Саввинов Д. Д., Тяптиргянов М. М. и др. Экология реки Вилюй: состояния природной среды и здоровья населения. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 140 с.
18. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Саха (Якутии) в 2010 г.» / Министерство охраны природы РС(Я). - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2011. - 254 с.
19. Тяптиргянов М. М. Влияние качества воды на ихтиофауну нижнего бьефа реки Вилюй // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. - Якутск, 1990. - С. 225-227.
20. Кириллов Ф. Н., Кириллов А. Ф., Лабутина Т. М., Тяптиргянов М. М. и др. Биология Вилюйского водохранилища. - Новосибирск: Наука, 1979. - 271 с.
21. Оловин Б. А., Колмаков Б. И., Федоряк В. И. Техногенные изменения природных условий в системе гидроузел - среда на крайнем севере // Влияние ГЭС на окружающую среду в условиях Крайнего севера. Сборник научных трудов. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 42-57.
22. Кириллов А. Ф. Промысловые рыбы Якутии. - М.: Научный мир, 2002. - 193 с.
R e f e r e n c e s
1. Fernando C. H., Holchick J. The nature of fish communities: a factor influencing the fishery potential and yield of tropical lakes and reservoirs // Hidrobiologia. - 1982. - V. 97. - P. 127-140.
2. Panov V. E., Dgebuadze Yu. Yu., Chiganova T. A., Filippov A. A., Michin D. A. A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: the Northern invasion corridor case stude // Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats (F. Gherari ed.). - Springer. - 2007. - P. 639-656.
3. Alexander B. Zakharov, Alexander P. Novoselov, Igor I. Studenov. The Sturgeon fish of the Pechora river (Russia) // Book of Abstracts 6th International Symposium on Sturgeon. Posters. - Wuhan, China, 2009.
- P. 109-110.
4. Dyakina N. N., Korolev V. V., Reshetnikov Yu. S. The new fish species in the water bodies of Kaluga region // III International Symposium Invasion of allian species in Holarctic (Borok-3, 5-9 October 2010, Myshkin-Borok, 2010. - Russia. Programme and Book of Abstracts. - P. 42.
5. Lang N. J., Roe K. J., Reshetnikov Yu. S. et al. Novel relationships among lampreys (Petromyzon-tiformes) revealed by a taxonomically comprehensive molecular dataset // American Fishery Society Symposium, 2009. - V. 72. - P. 41-55.
6. Wiley E. O., Johnson G. D. A teleost classification based on monophyletic groups // Origin and phylo-genetic interrelationships of teleosts (Nelson J. S., Schultze H. -P., Wilson M. V. N., eds.). - Munchen: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. - P. 123-182.
7. Dgebuadze Iu. Iu. Ekosistemy vodokhranilishch kak model'nyi ob"ekt ekologicheskikh issledovanii dlia otsenki ris. prirodnykh i antropogennykh vyzovov // Bassein Volgi v XXI v.: struktura i funktsionirovanie ekosistem vodokhranilishch: Sbornik mater. dokl. Vseross. konf. (g. Borok 22-26 oktiabr', 2012). - Izhevsk: Izdatel' Permiakov S. A., 2012. - S. 6-7.
8. Liso S., Gjeland R. O., Reshetnikov Yu. S. et al. A planktivorous specialist turns rapacious: piscivory in invading vendace C. albula // J. Fish Biolog. - 2011. - Vol. 78. - P. 332-337.
9. Kirpichnikov V. S. Genetika i selektsiia ryb. - M.: Nauka, 1987. - 321 s.
10. Evlanov I. A., Mineev A. K., Rozenberg G. S. Metod integral'noi otsenki presnovodnykh ekosistem // Ekologicheskii monitoring. Metody biologicheskogo i fiziko-khimicheskogo monitoringa: uchebnoe posobie.
- Novgorod: Izd-vo Nizhnegorod. un-ta, 2000. - Ch. IV. - S. 145-174.
11. Mineev A. K. Indeks sostoianiia soobshchestv lichinok ryb (ISS) kak pokazatel' ekologicheskogo sostoianiia vodnoi sredy // Izv. Samar. NTs RAN, Spets. Vypusk. - 2005. - № 4. - S. 306-313.
12. Mineev A. K. Morfologicheskii analiz i patologicheskie izmeneniia struktury kletok krovi u ryb Sara-tovskogo vodokhranilishcha // Vopr. ikhtiologii. - 2007. - № 1. - S. 93-100.
13. Mineev A. K. Narushenie morfologii kletok krovi u molodi karpovykh ryb Saratovskogo vodokhranilishcha // Ekologicheskie problemy krupnykh rek - 4: Tez. dokl. Mezhdunar. konf. (Elektronnoe izd). - IEVB RAN. - 2008. - 110 s.
14. Mineev A. K. Morfologicheskie anomalii u molodi ryb Saratovskogo vodokhranilishcha v raione Balakovskoi AES // Problemy ekologii v sovremennom mire v svete ucheniia V. I. Vernadskogo: Mater. Mezhdunar. konf. - Tambov: izd-vo TGU, 2010. - T. 2. - S. 79-83.
15. Rozenberg G. S., Evlanov I. A., Seleznev V. A. Mineev A. K., Selezneva A. V. Opyt ekologicheskogo normirovaniia antropogennogo vozdeistviia na kachestvo vody (na primere vodokhranilishch srednei i nizhnei Volgi) // Voprosy ekologicheskogo normirovaniia i razrabotka sistemy otsenki sostoianiia vodoemov. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2011. - S. 5-29.
16. Savvinov D. D., Tiaptirgianov M. M. i dr. Ekologiia basseina reki Viliui: promyshlennoe zagriaznenie. - Iakutsk, 1992. - 119 s.
17. Savvinov D. D., Tiaptirgianov M. M. i dr. Ekologiia reki Viliui: sostoianiia prirodnoi sredy i zdorov'ia naseleniia. - Iakutsk: IaNTs SO RAN, 1993. - 140 s.
18. Gosudarstvennyi doklad «O sostoianii okruzhaiushchei prirodnoi sredy Respubliki Sakha (Iakutii) v 2010 g.» / Ministerstvo okhrany prirody RS(Ia). - Iakutsk: Sakhapoligrafizdat, 2011. - 254 s.
19. Tiaptirgianov M. M. Vliianie kachestva vody na ikhtiofaunu nizhnego b'efa reki Viliui // Voprosy regional'noi gigieny, sanitarii i epidemiologii. - Iakutsk, 1990. - S. 225-227.
20. Kirillov F. N., Kirillov A. F., Labutina T. M., Tiaptirgianov M. M. i dr. Biologiia Viliuiskogo vodokhranilishcha. - Novosibirsk: Nauka, 1979. - 271 s.
21. Olovin B. A., Kolmakov B. I., Fedoriak V. I. Tekhnogennye izmeneniia prirodnykh uslovii v sisteme gidrouzel - sreda na krainem severe // Vliianie GES na okruzhaiushchuiu sredu v usloviiakh Krainego severa. Sbornik nauchnykh trudov. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1987. - S. 42-57.
22. Kirillov A. F. Promyslovye ryby Iakutii. - M.: Nauchnyi mir, 2002. - 193 s.
