CC BY
68УДК 574.3
P. О. Собчак, Т. П. Астафурова, М. Н. Кумандина
Влияние экологических условий на формирование экобиоморф Rhododendron dauricum L.*
Проведены исследования по изучению модификационной изменчивости Rhododendron dauricum L. На территории Горного Алтая выделено 5 экобиоморф этого вида. В работе сделана попытка проследить пути адаптации R. dauricum к различным условиям существования. Для всех экобиоморф определены зоны экологического оптимума, максимума, минимума и песси-мума. R. dauricum произрастает как на влажных, так и на сухих каменисто-щебнистых или скалистых местах. Поэтому его следует считать мезопетрофитом или ксеропетрофитом в зависимости от условий обитания.
Rhododendron dauricum L. - рододендрон даурский, маральник (сем. Ericaceae) произрастает в горных районах Сибири к югу от линии Якутск-Братск-Красноярск. Согласно классификации И. Ю. Коропачинского (1983), вид имеет азиатский тип ареала, среднесибирско-монгольский подтип и входит в горно-лесную эколого-географиче-скую группу. Это чрезвычайно пластичный вид, реагирующий на факторы среды изменением жизненной формы. Многие виды рода рододендрон имеют облигатную форму, приуроченную к наиболее оптимальным для него условиям, а также несколько факультативных, возвращающихся к облигатной, при улучшении условий существования (Хохряков, 1981). В данном случае адаптивные модификации не создают новой наследственной нормы, но они имеют значение важного переходного этапа и являются индикаторами, показывающими направление эволюции (Шмальгаузен, 1940).
Изучение внутривидовой изменчивости растений имеет большое теоретическое значение. Прежде всего, при вскрытии причин изменчивости и основных ее закономерностей получается ценный материал для познания эволюции вида. Практическое значение этих работ заключается в определении потенциальных возможностей для интродукции и селекции видов (Коропачинский, Скворцова, 1969).
Нами поставлена цель - выделить возможные экобиоморфы /?. dauricum на территории Горного Алтая и проследить пути адаптации этого вида к различным условиям существования.
Район исследований, материалы и методы
Описание экобиоморф проводилось в Чемальском районе (окрестности сел Чемал, Эликманар) на горных отрогах хребта Иол-го. Абсолютные высоты в районе исследований колеблются от 410 до 640 м над ур. м. Преобладающей формой является среднегорный эрозионно-денудационный мета-морфозный рельеф (Зятькова, 1977). Южные склоны, как правило, более крутые, каменистые, с выпуклым профилем и слабо развитым почвенным покровом. Северные - более пологие, покрытые плащом рыхлых отложений с мощным почвенным слоем. Климат Чемальского района отличается от остальных территорий Республики Алтай достаточным увлажнением и меньшими амплитудами годовых температур (Куминова, 1960; Куминова, Ермаков, 1977).
Экобиоморфы описывали на склонах разной экспозиции (г. Агата - юж., с., ю-в, ю-з; г. Капкылар - юж.; г. Саргол - с.) в период стабильного соотношения между про-
* Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ рСибирь (фант 98-04-03068).
цессами роста и отмирания (Мазуренко, 1980). При этом нами дополнены и конкретизированы критерии выделения экобиоморф: 1) жизненная форма (кустарник, кустарничек); 2) высота растения; 3) обилие вида (по шкале Друде); 4) характер побегообразования (ортотропный, плагиотропный или сочетание того и другого); 5) расположение эпигеогенных побегов и молодых растений (под пологом материнских растений или на расстоянии от них). Кроме того, учитывали особенности микроэкологии каждой экобиоморфы, а также экспозиции склона, рельеф, высоту над уровнем моря и т.п.. Выявляли антропогенные нагрузки и степень их воздействия.
Исследования проводились с 1994 по 1997 г. и на других территориях Горного Алтая (Северный Алтай: окрестности сел Манжерок, Муны, Усть-Сема, Черга, Камлак, Шебалино; СевероВосточный Алтай: окрестности сел Турочак, Ба-лыкча; Центральный Алтай: окрестности сел Ту-екта, Теньга, Онгудай, Иня, М. Яломан, Б. Яло-ман, Чибит, Акташ). В данных географических районах прослеживаются закономерности в образовании экобиоморф.
Обсуждение
В настоящее время термин «экологическая группа» находит наибольшее применение для видов, имеющих сходное отношение к условиям среды по какому-либо одному фактору (Мальцева, 1978; Прокопьев, 1980; Миркин и др., 1989). Термины «экобиоморфа» и «экоморфа» часто считаются менее удачными, так как они должны отражать способность растений к экологической адаптации путем изменения облика. В природе приспособляемость растений к изменению условий того или иного фактора не всегда сопровождается сменой жизненной формы (Черногривов, 1995). Однако для рода Rhododendron отмечена чрезвычайная экологическая пластичность, ведущая к изменению габитуса. Поэтому при изучении модификационной изменчивости R. dauri-сит мы остановились на термине «экобиоморфа». Кроме того, имеется ряд крупных работ по исследованию жизненных форм разных видов рода Rhododendron, где используется тот же термин (Мазуренко, 1979; Мазуренко, 1980; Хохряков, 1981).
Термин «экобиоморфа» предложил E. М. Лавренко вместо ранее применяемого «жизненная форма» (биоморфа). Экобиоморфа (от греч. oikos - жилище, местопребывание, bios - жизнь и morphe - вид, форма) - определенный тип приспособительной структуры растений и связанных с ней физиологических особенностей, характеризующих группу растений, обычно обитающих в сходных условиях среды. В отличие от жизненной формы в «экобиоморфах» учитываются не только морфологические, но и физиологические признаки (Александрова, Карамышева, 1970).
Нами выделены пять экобиоморф рододендрона даурского (таблица):
ЭКОБИОМОРФА I. Высокий кустарник, высота 4-4.5 м. Основные скелетные оси (ОСО) маловетвистые, прутьевидные, орто-тропные, от 5 до 10 шт., диаметр у основания 3-6 см. Часто образует сплошные заросли. Произрастает на каменистых склонах северной экспозиции под древесными растениями (Pinus silvestris L., Larix sibirica Ledeb., Betula pendula Roth.).
Экобиоморфа описана на г. Агата.
ЭКОБИОМОРФА II. Менее высокий кустарник, высота 2-3.0 м; ОСО маловетвистые, ортотропные, от 8 до 40 шт., диаметр у основания 1-3 см. Произрастает под разреженными деревьями Pinus silvestris на скалистых склонах южной, юго-западной, юговосточной, северной экспозиции. Обычно образует близко расположенные друг от друга группы кустарников с расстоянием между ними от 0.5 до 3.0 м. В более влажных местах обитания (в смешанных лесах на склонах северной экспозиции и по берегам рек) может образовывать заросли. В растительные ассоциации входят такие древесные породы, как Pinus silvestris, Betula pendula, Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl.. В сосновых лесах по берегам рек Катунь, Эликманарка R. dauricum составляет моно-доминантный кустарниковый ярус.
Экобиоморфа описана на г. Агата.
ЭКОБИОМОРФА III. Низкий ветвистый кустарник, высота 0.6-0.8м с 30-40 орто-тропными ОСО, диаметр их у основания 0.52.0см. Форма куста компактная. Произрастает на открытых скалистых склонах южной экспозиции.
Экобиоморфа описана на г. Агата, г. Капкылар.
Краткая характеристика экобиоморф R. dauricum L.
Экобио- морфа Высота (м); жизненная форма; обилие вида Место произрастания, Экологическая группа ОСО Характер побегообразования Расположение эпигеогенных побегов и молодых растений
кол-во (шт.) Толщина (см) орто- тропный плагиот- ропный под пологом взрослых на расстоянии от них
I Кустарник, высокий (44,5); образует разреженные группы кустарников, Copi Каменистые склоны с. экспозиции; высота над уровнем моря 420-640 м; в разреженных смешанных лесах, мезопетрофит 5-10 3-6 + + +
II Кустарник, менее высокий (2,5-3,0); образует заросли или сближенные группы, Soc, Сорз, Сор2 Каменистые склоны (юж., ю-з., ю-в., с.), берега рек; высота над уровнем моря 410-510м; в разреженных смешанных и светлохвойных лесах, мезопетрофит 8-40 1-3 + + ++
III Кустарник, низкий (0,.60,8); образует сближенные компактные группы Сор2, Сор, Открытые скалистые склоны гор ю. экспозиции; высота над уровнем моря 500620м; ксеропетрофит 30-40 0,5-2 + +
IV Кустарничек, полустланик (0,3-0,5); одиночные растения или небольшие группы Sp, Sol Курумы, между камнями в расщелинах скал; высота над уровнем моря 410500м. Места открытые, Ксеропетрофит 2-6 0,5-1 + + +
V Кустарничек, стланик (0,100,15); одиночные растения Sp, Sol Курумы, камни, покрытые зелеными мхами и кустистыми или листоватыми лишайниками, скалы; высота над уровнем моря 410-500 м, ксеропетрофит 3-5 0,3-0,5 + +
ЭКОБИОМОРФА IV. Кустарничек полу-стланиковой формы, высота 0.3-0.5 м, побеги ортотропные и плагиотропные с 2-6 ОСО, диаметр их у основания 0.5-1.0 см. Растет на курумах (крупноглыбовые россыпи камней). Корневая система проникает между камнями. Высота над уровнем моря 410-500 м.
Экобиоморфа описана на г. Саргол (ку-румы, северная экспозиция).
ЭКОБИОМОРФА V. Кустарничек стла-никовой формы, высота 0.10-0.15м, побеги плагиотропные, ОСО 3-5, диаметр у основания 0.3-0.5см. Форма кустов удлиненная или округлая, диаметр куста ЗО-бОсм. Растет на крупных камнях (курумах), покрытых толстым слоем мхов и кустистых лишайников, а также в расщелинах скал на подстилке из мха и листоватых лишайников.
наблюдать образование компактных форм, с более низкими ортотропными побегами (0.6-
0.8 м), что приближает их к экобиоморфе П1. Компактная и низкорослая форма Л. с1аиг1сит может образовываться и при антропогенных воздействиях, например, при ежегодном объедании побегов возобновления козами. В местах выпаса скота наблюдается сильное усыхание побегов (особенно в Теньге). А. В. Смирнов (1968) отмечает, что утаптывание почвы скотом вокруг кустов сказывается резко отрицательно на приросте в высоту, на общем габитусе и жизненности рододендрона. Подобный эффект достигается и при систематическом обрывании цветущих побегов на букеты. При ежегодном обламывании побегов (более 70 %) происходит полное усыхание кустов. Однако срезка стареющих цветоносных побегов будет только способствовать обновлению кустов (Мазуренко, 1980).
Большинство исследователей считают, что для семейства вересковых единственным путем трансформации жизненных форм является редукция деревьев в кустарнички (Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1962). В голарктической флористической области эволюция растений идет под воздействием приспособления ко все более суровым условиям существования (Мазуренко, 1980).
Несколько разнообразных экобиоморф И. ёаипсит можно выделить на сравнительно небольшой территории (пределы одного административного района). Этот факт дает основание считать, что климат имеет не главенствующее значение в их формировании. При попытке вскрыть механизмы образования определенных биоморф, по-видимому, необходимо учитывать целый комплекс факторов среды. Экобиоморфа I произрастает на склонах северной экспозиции (высота 420-640 м над ур. м.). Она образует второй ярус подлеска. Это самые крупные кустарники. Однако обилие этой экобиоморфы несколько ниже, чем у экобиоморфы II.
Для экобиоморфы II характерна способность расти сплошными зарослями или сближенными группами кустарников благодаря разрастанию эпигеогенных ксилоризо-мов. Эта экобиоморфа часто образует моно-доминантные синузии. Древесные растения создают благоприятные условия (длительное сохранение влажности и притенения) в
период прорастания и укоренения нижних ветвей.
Большой зависимости формирования экобиоморф от абсолютных высот не обнаружено. В исследованном районе экобиоморфа I обычна для высот 610-640 м над уровнем моря, а также она встречается и на высоте 420-450 м. Экобиоморфы II-V могут расти на близком расстоянии друг от друга и на одних и тех же высотах (410-620 м).
Отношение к влагообеспеченности можно считать более значительным фактором среды для II. ёаипсиш. Он произрастает обильно во влажных местах, которые характерны для склонов северной экспозиции, светлохвойных и смешанных лесов. Довольно много особей вида (сор 1, сор 2) встречается и на сухих склонах южной экспозиции, где растения имеют аэроксильную форму и они значительно ниже, чем в более влажных местах обитания.
Не последнюю роль играет и субстрат. Для всех экобиоморф он является в той или иной мере каменистым. Поэтому мы склонны считать К. с1аипсит мезопетрофитом и ксеропетрофитом (на скалах), а не мезофитом, мезоксерофитом или ксерофитом, как это считалось ранее (Коропачинский, 1983). Для I и II экобиоморф - субстрат хотя и каменистый, но достаточно плодородный. Экобиоморфа III приурочена к произрастанию на открытых скалистых склонах гор. Более жесткие условия существования (меньшая влажность, худшие эдафические условия, незащищенные места и т.п.) формируют более низкие и ветвистые кустарники компактной формы (аэроксильные). Они обычно расположены на более далеком расстоянии друг от друга, так как проростки и молодые растения сохраняются только под пологом материнских особей.
Экобиоморфы IV-V имеют явно угнетенный характер. Мы наблюдали их на курумах (склоны северной экспозиции). Причем обе экобиоморфы растут близко относительно друг друга. Разница заключается лишь в том, что у некоторых растений корневая система проникает на достаточно большую глубину между камнями. В этом случае формируются более сильные особи полу-стланиковой формы (экобиоморфа IV). Они имеют как плагиотропные, так и ортотроп-ные побеги. Ортотропные ветви не достигают большой длины и не ветвятся. Отдель-
ные особи экобиоморфы V встречаются на камнях, покрытых мхами и кустистыми лишайниками. Здесь для них создается достаточное увлажнение при слабом почвенном питании. На некоторую мезофитность этой формы указывают анатомические показатели (низкая плотность распределения устьиц, невысокий коэффициент палисадности). В сухие годы (1997-1998г.) мхи и кустистые лишайники высыхают, а листья экобиоморфы V /?. с1аипсит загибают края (эрикоид-ность). Многие особи могут находиться в таком состоянии длительное время. Однако большая часть растений здесь погибает.
Отдельные экземпляры экобиоморфы V можно встретить в расщелинах скал на моховых подстилках (ксеропетрофит). Следует отметить, что в таких местах растения обильно цветут, хотя и отмечается сдвиг в сроках цветения (примерно на неделю) по сравнению с экобиоморфой III, произрастающей рядом. Экобиоморфы IV и V формируются главным образом при недостатке почвенного питания. В исследованиях М. Т. Мазуренко отмечено, что стланиковая форма рододендронов может возникать из-за недостатка света при их произрастании в темнохвойных кедровниках (Мазуренко, 1979). Нами отмечено, что на этих же склонах (северная экспозиция), чуть дальше от каменистых россыпей, под пологом древесных растений произрастают экобиоморфы II и III.
/?. (Лаипсит размножается преимущественно вегетативно. Семенное возобновление у этого вида происходит не регулярно. Мик-роэкологические условия резко влияют на обилие вида. Так, более влажные места обитания и наличие мохового покрова способствуют укоренению нижних ветвей. Поэтому самые длинные эпиогеогенные ксилори-зомы соответствуют экобиоморфе II (длина более 1 м), несколько короче они у экобиоморфы I (до 50 см). У экобиоморфы III они образуются только под пологом материнских растений. Экобиоморфы IV и V ксило-ризомов могут не образовывать.
Корневая система рододендрона - поверхностная. Основная масса корней залегает на глубине до 20-25 см в гумусовом горизонте. Однако для экобиоморф IV и V характерно образование стержневого корня, проникающего на значительную глубину (до 1 м).
Исходя из вышеизложенного, экологическим оптимумом /?. с1аипсит можно считать места произрастания экобиоморфы II (рис. 1, 2). На это указывает обилие вида в растительных ассоциациях. Эта экобиоморфа произрастает на высоте 410-510 м над уровнем моря, где она образует монодоминант-ные синузии. По сведениям В. Н. Виппер (1962), экологический оптимум /?. с1аипсит в Восточной Сибири находится на высоте 800-900 м над уровнем моря в ольховых лиственничниках.
Несмотря на более низкое обилие растений, у экобиоморфы I явно выражена тенденция к большему развитию габитуса особей. Это самые крупные кустарниковые формы /?. <Лаипсит, произрастающие на территории Горного Алтая. Экобиоморфа I, по нашему мнению, находится в зоне экологического максимума.
Экобиоморфа III также обычна в среднегорье Горного Алтая, но ее особи менее развиты, а также несколько ниже и их обилие в сравнении с экобиоморфой II. Поэтому мы склонны отнести ее в зону экологического минимума.
Экобиоморфы IV и V носят явно угнетенный характер. Это позволяет их включить в зону “порогового” действия факторов - пессимума (минимум), при котором развитие растения идет хуже всего (Куль-тиасов, 1982). Вторая пороговая точка (пес-симум, максимум), как правило, не образуется. Рядом с зоной экологического максимума могут произрастать экобиоморфы, соответствующие зонам экологического оптимума, минимума и реже пессимума. В этом проявляется реакция растений на резко меняющиеся микроклиматические условия гор.
Таким образом, /?. dauricum является эв-рибионтом, так как обладает широкой экологической валентностью.
Заключение
Анализ вышеизложенного материала позволяет сделать следующие выводы:
1. Физико-географические условия Северного Алтая являются благоприятными для произрастания Я. с1аиг1сит, о чем свиде-
®) Экобиоморфа
Рис. 1. Обилие (а) и высота (б) разных экобиоморф Я. с1аипсит
5 4,5 S 4 I 3,5
I 2,5
SH 2
с 1,5
JQ
m 1 0,5
Зона пессимума Зона минимума Зона оптимума Зона максимума Зоны оптимума,
(экобиоморфы IV и V) (экобиоморфа III) (экобиоморфа II) (экобиоморфа!) минимума или
пессимума (эксбиоморфы И-У)
Рис. 2. Экологическая валентность Я. da.ur¡сит в Северном Алтая
тельствует обилие вида, а также его высокая способность к вегетативному размножению. Экологический оптимум этого вида находится на высоте 410-5 Юм над уровнем моря б светлых сосновых лесах на каменистых склонах гор. Для Я dauricum характерны как влажные, так и сухие каменисто-щебнистые места обитания, поэтому его следует считать мезопетрофитом и ксеропетрофитом, в зависимости от места обитания.
2. Способность к модификационной изменчивости вида (образование экобиоморф) позволяет ему приспосабливаться к более жестким условиям среды. Существование на небольшой территории пяти экобиоморф свидетельствует о высокой адаптации этого вида к конкретной микроэкологии. Это возможно благодаря потенциальным особенностям вида: большой продолжительности жизни особи, способности замедлять темпы развития в неблагоприятных условиях, лабильности жизненной формы, наличию почек возобновления, легкой укореняемости нижних побегов, пластичности по отношению к влагообеспеченности, сочетанию вегетативного и семенного возобновления.
Стратегия вида в конкретных микроэколо-гических условиях меняется. К. dauricum -типичный патиент. Определяющими факторами являются: влажность (особенно в период прорастания семян и укоренения нижних побегов) и степень плодородия субстрата, освещенность и высота снежного покрова.
3. Отмечено два направления приспособительной адаптации К. йаипсипг.
а) в благоприятных условиях: увеличивается высота растения, повышается геоксиль-ность, возрастает обилие вида;
б) в неблагоприятных условиях: уменьшается высота растения, происходит трансформация кустарника до кустарничка, возникает аэроксильность, снижается обилие вида.
4. Антропогенная и зоогенная нагрузка на этот вид выше у населенных пунктов и автомобильных трасс. Она проявляется в вытаптывание почвы вокруг растений, в объедании побегов возобновления козами, срезке цветущих побегов на букеты. Антропогенные и зоогенные факторы также влияют на возникновение биоморф в популяциях.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д., Карамышева З.В. 1970. Е.М. Лавренко (к 70-летию со дня рождения и 50-летию научной деятельности) // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 735.
Виппер В.Н. 1962. Рододендрон даурский в лиственничниках и сосновых лесах юговосточной части Бурятской АССР // Тр. Ин-та леса и древесины. Т. 54. С. 223-234.
Зятькова JI.K.. 1977. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 214 с.
Коропачинский И.Ю., Скворцова А.В. 1969. Дикорастущие древесные растения Западной Сибири // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. С. 54-61.
Коропачинский И.Ю. 1983. Древесные растения Сибири. Новосибирск. 384 с.
Культиасов И.М. 1982. Экология растений. М. 384 с.
Куминова A.B. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.
Куминова A.B., Ермаков Н.Б.1977. Геоботаниче-ские исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. 214 с.
Мазуренко М.Т. 1979. Основные направления адаптации жизненных форм рода рододендрон к экстремальным условиям // Бюл. МО-ИП. Отд. биол. Т 84. Вып. 3. С. 15-27.
Мазуренко М.Т. 1980. Рододендроны Дальнего Востока. М. 232 с.
Мальцева Т.В. 1978. О разногодичной изменчивости луговых фитоцинозов Приобской лесостепи // Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск. С. 10-18.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Прокопьев Е.П. 1980. Опыт экологической классификации растительности поймы Иртыша // Бот. журн. Т. 65. № 6. С. 795-803.
Серебряков И.Г., Чернышева М.В.1955. Морфогенез жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных вересковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 70. Вып.2. С. 35-52.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосемянных и хвойных. М. 378 с.
Хохряков А.П. 1981. Эволюция биоморф растений. М. 167 с.
Черногривов П.Н.1995. Фитоиндикация природных режимов // Чтение памяти Ю. А. Львова. Томск. С. 192-194.
Шилова Н.В. 1967. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. Л. 63 с.
Шмальгаузен И.И.1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л. 231 с.
Scharfeter R. 1953. Biographien der pflanzensippen. Stuttgart 546 p.
Получено 12.01.2000 r.
Собчак Раиса Олеговна
Горно-Алтайский государственный университет, каф. ботаники.
E-mail: root@gasu.gorny.ru. Факс: (38822)95128
Астафурова Татьяна Петровна Томский государственный университет.
634050, Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 415579, e-mail: scisec@info. tsu. ru. Факс: (3822)426195
Кумандина Марина Николаевна
Горно-Алтайский государственный университет, каф. ботаники.
E-mail: rool@gasu.gorny.ru. Факс: (38822)95128
