CC BY
49
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 595.384 (268.45)
ВКЛАД УЧЕНЫХ МУРМАНСКОГО МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА В ИЗУЧЕНИЕ КАМЧАТСКОГО КРАБА БАРЕНЦЕВА МОРЯ*
А.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Камчатский краб - ценный промысловый вид. Исследования вселенца учеными Мурманского морского биологического института затрагивают изучение его популяционной динамики в прибрежье Баренцева моря, влияние природных и антропогенных факторов на динамику численности. Впервые построена модель роста молоди краба, изучены его симбионты и обрастатели. Исследуется физиология камчатского краба, развиваются методики его искусственного содержания. Разработана методика проведения биологических экспертиз по камчатскому крабу.
Ключевые слова:
зообентос, камчатский краб, Баренцево море.
Особую роль в донных сообществах Баренцева моря играет камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), мероприятия по интродукции которого проводились в период с 1961 по 1969 гг. С 1974 г. крупные крабы регулярно отмечались в прибрежной зоне Кольского п-ова.
В последние годы краб стал активно распространяться за пределы прибрежных вод на север, вплоть до 71°30' с.ш. (Финмаркенская банка) на западе и Южного склона Гусиной банки на востоке [1]. При этом в восточном направлении граница его распространения достигла о-ва Колгуев, 51° в.д. В прибрежных водах P. camtschaticus стал встречаться в Воронке Белого моря.
Исследования биологии камчатского краба в Баренцевом море можно условно разделить на две большие группы:
• изучение прикладных аспектов, важных для добычи вида и его искусственного воспроизводства (размерный, возрастной, половой состав, особенности линьки и роста, болезней и паразитов и т.д.);
• изучение камчатского краба как чужеродного вида (влияние на местные биоценозы, адаптация краба к новым условиям и др.).
В связи с высокой промысловой ценностью камчатского краба, а также учитывая его чужеродный статус, ММБИ КНЦ РАН проводит регулярные исследования этого вида, которые направлены на изучение его популяционных характеристик, роста, симбиотических связей, физиологии. Важной частью исследований является оценка воздействия вида-вселенца на донные сообщества.
Полевые исследования камчатского краба проводятся в прибрежье Восточного Мурмана, где обитает значительная часть популяции. Исследованиями были охвачены акватории губ Сайда, Долгая и Дальнезеленецкая. В последние годы соотношение полов камчатского краба в этих районах зависело от размеров особей. Среди неполовозрелых крабов (ширина карапакса, ШК < 100 мм) самцы и самки встречались одинаково часто, тогда как среди половозрелых, как правило, преобладали самки [2-5]. Наибольшая разница отмечена в губе Дальнезеленецкая, где среди крупных особей самцы встречались очень редко [4, 5]. Такая картина соотношения
*
Работа поддержана грантом Президента РФ MK-52.2014.4.
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
33
А.Г. Дворецкий
полов довольно типична для камчатского краба в различных районах его обитания и связана с особенностями сезонных миграций данного вида.
Размерный состав особей, отловленных в разных районах, варьировал в широких пределах. Он определялся как селективностью орудий лова (например, донные ловушки не облавливали особей с ШК < 50 мм), так и особенностями разных биотопов [2, 3, 6]. В губе Сайда ширина карапакса самцов варьировала от 58.9 до 202.7 мм, составив в среднем 94.8±1.3 мм, у самок минимальная ширина панциря составила, мм: 55.6, максимальная - 160.7, средняя - 89.1±0.8. В губе Долгая ШК самцов составила, мм: 2.1-166.0 (63.8±3.6), самок - 5.9-161.0 (63.8±3.3). В губе Дальнезеленецкая ШК самцов варьировала, мм: от 9.1 до 226.0, в среднем 53.3±1.7. Для самок указанные величины равнялись, мм: 7.9, 181.7, и 94.4±1.8 соответственно. В большинстве случаев у неполовозрелых крабов не прослеживается достоверных отличий в морфометрических показателях особей разного пола и в соотношении ширины к длине карапакса (ДК) [2, 6], что объясняется схожим уровнем роста ювенильных самцов и самок [7]. В случае половозрелых крабов отношение ШК/ДК больше у самцов, чем у самок, которые тратят значительную часть энергии на формирование икры [2-5].
Созревание самок зависит от влияния разных факторов, как природных (температура воды), так и антропогенных (влияние вылова). Размер 50%-й половозрелости самок в губах Сайда, Долгая и Дальнезеленецкая составил 104.0, 104.2 и 110.2 мм по длине карапакса [8].
Исследование частоты встречаемости крабов, имеющих повреждения конечностей, позволило установить, что в прибрежных районах травмированность особей выше, чем в открытом море [9]. Основное влияние на высокий уровень аутотомии конечностей камчатского краба оказывают хищники (преимущественно для неполовозрелых особей) и вылов, в том числе нелегальный [9, 10]. Особо отметим, что травмированность крабов существенно повысилась из-за развития рекреационного дайвинга [2, 6, 10].
Согласно расчетам, рост молоди камчатского краба в губах Дальнезеленецкая и Долгая адекватно описывается уравнением Гомперца [7, 11, 12]. Ранее такой же результат получен для ювенильных камчатских крабов из Берингова и Охотского морей. Выявлено, что расчётные значения длины панциря, полученные для камчатского краба из Баренцева моря, отличались от установленных в Тихом океане [7, 11, 12]. При парном сравнении полученных нами показателей с теми, которые были рассчитаны для молоди P. camtschaticus, отловленной в Бристольском заливе (Берингово море), получены достоверные различия в обоих случаях, при этом особи из губ Долгая и Дальнезеленецкая достигали более крупных размеров. Обратная картина наблюдалась при сравнении роста краба в губах Восточного Мурмана с акваторией о-ва Уналашка (Алеутские о-ва). Здесь рост крабов был более интенсивным, чем в Баренцевом море. Рост молоди камчатского краба на Западной Камчатке также идет более низкими темпами, чем в Баренцевом море (рис. 1 ).
100 г
80 -
60 -
я
я
Оч
я
40 -
20 -
Баренцево море □ Охотское море Б
1 2 3 4 5
Рассчитанный возраст, лет
1234 Возраст, лет
0
0
5
Рис. 1. Кривая роста молоди камчатского краба Баренцева моря (А) и сравнение темпов роста молоди в Баренцевом и Охотском морях (Б)
34
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
Вклад ученых ММБИ в изучение камчатского краба Баренцева моря
Выявленные различия в росте крабов отражают различия в гидрологическом режиме исследованных акваторий [7, 11, 12].
Недавние исследования, проведенные ММБИ КНЦ РАН, показали, что в качестве возможного индикатора потепления или похолодания можно использовать различные показатели [13], в том числе численность молоди камчатского краба. Регрессионный анализ выявил, что запас возрастной группы 0-2 года достоверно возрастал при увеличении температуры воды. Численность более зрелых крабов (3-5 лет) не зависела от температуры воды текущего года, но статистически значимо снижалась при рассмотрении данных по температуре со сдвигом на 1 год назад [14].
В результате проведённых анализов гемолимфы камчатского краба в ней обнаружены два экдистероида: 20-гидроксиэкдизон и экдизон. Впервые для Баренцева моря определены их концентрации. Оказалось, что эти концентрации выше, чем у многих других декапод [15]. Также выявлены вариации в содержании экдистероидов в зависимости от размера и пола краба. У краба впервые установлены уровни содержания тиреоидных гормонов (тироксин -483.7±174.4 нмоль/л, трийодтиронин - 4.64±1.66 нмоль/л, тиреотропный гормон гипофиза -1.81±0.73 мМЕ/л) [16].
В ходе исследований ММБИ детально исследованы экзосимбионты камчатского краба [17, 18]. В губе Сайда на камчатских крабах обнаружено 12 видов ассоциированных организмов [19], в губе Долгая - 13 [20, 21]. Наиболее часто на крабах встречали усоногих рачков Balanus crenatus, амфипод Ischyrocerus commensalis и двустворчатых моллюсков Mytilus edulis [21]. В губе Дальнезеленецкая на глубинах 5-40 м в августе 2004-2008 гг. на крабах зарегистрировано 43 вида ассоциированных организмов, на глубинах 120-180 м - 17 видов [22]. В период работ с 2009 по 2012 гг., когда исследования проводили в начале-середине июля, на камчатских крабах, выловленных с глубин 5-38 м, обнаружено 59 таксонов ассоциированных организмов [23, 24]. Наиболее часто на крабах встречали амфипод Ischyrocerus commensalis и Ischyrocerus anguipes и копепод Tisbe furcata и Harpacticus uniremis [20, 21, 23-28].
Проведенная нами оценка влияния симбионтов и обрастателей на хозяина показала, что отрицательные для краба эффекты регистрируются при массовой концентрации симбионтов в жабрах, где поселяется значительное количество амфипод Ischyrocerus commensalis [29].
В аквариальных условиях нами впервые проведены экспериментальные исследования, изучающие питание бокоплавов I. commensalis икрой камчатского краба (рис. 2). Эти работы установили, что амфиподы I. commensalis не являются специализированными паразитами икры камчатского краба и оказывают минимальное воздействие на смертность икры [30-32].
Я
Я
О.
»
я
X
Я
Я
Я
Я
я
я
о
10 г 8 -6 -4 -2 -
Интактная икра —Мертвая икра
А
0
Рис. 2. Кумулятивные кривые потребления интактной и мертвой икры камчатского краба разных стадий зрелости амфиподами Ischyrocerus commensalism:
А - икра фиолетовая, Б - икра с глазком
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
35
А.Г. Дворецкий
Заселенность камчатских крабов симбионтами и обрастателями определяется комплексным влиянием абиотических и биотических факторов [33]. Существенное значение имеет интенсивность водообмена на акватории и глубина [22, 33], а также, вероятно, уровень загрязнения среды обитания крабов [34]. Из биотических факторов наиболее влияет на заселенность крабов ассоциированными организмами размер хозяина, а также возраст экзоскелета [17, 22]. Симбиотические сообщества, формирующиеся на поверхности тела декапод, представляют собой интерес с точки зрения изучения некоторых важных аспектов биологии ассоциированных видов, которые были известны с разной степенью детальности [18]. На основе анализа особенностей локализации массовых видов симбионтов и обрастателей камчатского краба установлено, что при высокой плотности заселения хозяина в популяциях амфипод Ischyrocerus commensalis и I. anguipes в губе Дальнезеленецкая и усоногих раков Balanus crenatus в губе Долгая наблюдаются отрицательные внутривидовые взаимодействия [35]. В то же время нами не выявлено межвидовой конкуренции между двумя видами симбиотических амфипод [36, 37]. Это, по всей видимости, объясняется отличиями в питании обоих видов.
Сравнительный анализ установил различия в сообществах ассоциированных организмов камчатского краба и местного близкородственного вида (Lithodes maja), обусловленные отличиями в размерах, питании, химических и физических свойствах панцирей [38].
В ходе работы впервые показано, что удаление шипов на конечностях молоди P. camtschaticus ведёт к снижению продолжительности межлиночных интервалов. У крабов с длиной карапакса 75-85 мм линька особей с удалёнными шипами на конечностях проходила в среднем на 40-45 сут. раньше, чем у интактных особей [39]. Хотя эффект от удаления шипов с конечностей на продолжительность межлиночных интервалов менее выражен, чем при использовании альтернативных подходов, наш метод не имеет таких отрицательных последствий для физиологии камчатского краба, какие наблюдаются в случае применения множественной аутотомия и удаления глазных стебельков, и не такой затратный, как инъекция гормонов линьки [39]. Мы использовали в опытах относительно небольших крабов, поэтому перспектива использования нашей разработки на практике может быть связана с культивированием молоди и её дальнейшим выпуском в море для пополнения естественных популяций [39].
За 1994-2003 гг. промысловый запас камчатского краба вырос с 230 тыс. экз. до 13.3. млн экз. (рис. 3). Промышленный лов камчатского краба в Баренцевом море ведется с 2004 г.
I I Общий запас Промысловый запас А Вылов
Рис. 3. Динамика общей численности промыслового запаса и вылова камчатского краба в Баренцевом море в 1994-2011 гг.
36
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
Вклад ученых ММБИ в изучение камчатского краба Баренцева моря
Промысловый запас (численность самцов с шириной карапакса более 150 мм) снизился с 9.5 млн экз. в 2004 г. до 4.3 млн экз. в 2008 г. В последующие два года этот показатель оставался на уровне 1.5 млн экз., а в 2011 г. составил почти 3 млн экз. В дальнейшем тенденция к повышению численности промысловых самцов сохранилась. Вылов камчатского краба в 2012 и 2013 гг. находился на уровне 1.75 млн экз. [8].
Влияние камчатского краба на бентос может быть связано с выеданием донных организмов, конкуренцией с местными видами, а также со вторичной инвазией симбионтов и обрастателей [1, 40, 51]. На примере акваторий Восточного Мурмана было показано, что в структуре бентосных сообществ мягких грунтов произошли некоторые изменения, однако в целом сообщества находятся в ненарушенном или слабонарушенном состоянии [1]. Конкуренция с рыбами и другими ракообразными также не оказала заметного влияния на численность массовых видов и функционирование экосистем [40]. Вселение камчатского краба привело к повышению биоразнообразия акваторий за счет распространения ассоциированных с ним организмов в новые биотопы. Вторичная инвазия чужеродных видов-симбионтов с крабом не отмечена [41]. Основные выгоды от появления нового ценного биологического вида, имеющего промысловую ценность, состоят в следующем: а) высокие доходы от реализации крабовой продукции; б) появление новых рабочих мест; в) развитие аквакультуры; г) развитие любительского лова и спортивного туризма (дайвинг) [42]. Ухудшение промысла некоторых видов рыб из-за попадания крабов в сети, а также активизация нелегального промысла также вызваны вселением камчатского краба в Баренцево море [42].
На основе имеющегося опыта биологических исследований нами разработана методика проведения судебных биологических экспертиз по оценке ущерба, нанесенного государству нелегальным выловом камчатского краба (рис. 4) [43, 44]. Эта методика успешно применяется на практике.
I этап (внелабораторнын)
1. Видовая идентификация
Осмотр проекции, отбор биологических объектов для лабораторного анализа II этап (лабораторный)
Секции конечностей Вид ПР0Д5'К1ДИИ Варено-мороженое мясо или отдельные конечности камчатского краба (мероподиты)
2. Onpedaienue количества исполыоешных крабов Формулы 1 и 2 Формулы 2 -4
3. Определение полового состава крабов
Осуществляется на основе Не проюдится
морфологических признаков
4. Опредечениертмеров и массы крабов
Формулы 5-10 5 Рйсчет щер6а Формулы 5-10
Формула 11 Формула 11
Экспертиш по документам Формулы 11-13
Формулы
N = 0> Мс (1)
No = (шо/шт) • N (2)
К = D - t (3)
N = N’ / K (4)
ШК = 1.1925 ДМ + 4.5113 (5)а
ШК = 1.4431 ДМ - 0.3675 (6/
ШК = 1.272 ДМ + 5.2883 (7)в
М = 0.0009^ШК29108 (8)а
М = 0.0008^ШК22597 (9/
М = 0.0008^ШК2 9452 (10)
С = No^T (11)
Мс = М^КРС (12)
N = Mc/M1 (13)
а - для самцов, б - для самок, в - общее
Рис. 4. Общая схема проведения экспертиз по камчатскому крабу Баренцева моря N1 - число особей краба, необходимого для производства отобранного на исследование количества биологических объектов; Nc - число секций конечностей краба в отобранном количестве; N0 - искомое количество крабов для производства всей продукции; т0 - общая масса секций конечностей; т j - масса секций, отобранных для лабораторного анализа;
D - коэффициент, равный 6 (если в партии присутствуют только ходильные конечности) или 8 (если в партии присутствуют ходильные и клешненосные конечности); t - частота потери одной конечности в популяции (в нашем случае t = 0.12); N’ - количество мероподитов (или отдельных конечностей в отобранном на исследование количестве); С - сумма ущерба; Т - такса исчисления ущерба за незаконный вылов одного краба, которая на начало 2012 г. составляет 835руб/экз.; Мс - масса сырца, кг; М0- масса изъятой продукции;
КРС - коэффициент расхода сырья; М1 - масса одной особи камчатского краба
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
37
А.Г. Дворецкий
ЛИТЕРАТУРА
1. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). Выедание бентоса // Вопросы рыболовства. 2012. Т. 13. С. 18-34. 2. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Динамика популяционных показателей камчатского краба Paralithodes camtschaticus в губе Дальнезеленецкая Баренцева моря в 2002-2008 гг. // Вопросы рыболовства. 2010. Т. 11. С. 100-111. 3. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Исследования биологии камчатского краба Paralithodes camtschaticus в губе Долгой (Баренцево море) // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 160. С. 44-56. 4. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Некоторые черты биологии камчатского краба в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в летний период // Рыбное хозяйство. 2013. № 5. С. 79-84. 5. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Особенности биологии камчатского краба в прибрежье Баренцева моря в летний период // Вестник СПБГУ. 2014. Сер. 3. Вып. 1. С. 5-13. 6. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Population dynamics of the invasive lithodid crab, Paralithodes camtschaticus, in a typical bay of the Barents Sea // ICES Journal of Marine Science. 2013. Vol. 70. P. 1255-1262. 7. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Size-at-age of juvenile red king crab (Paralithodes camtschaticus) in the coastal Barents Sea // Cahiers de Biologie Marine. 2014. Vol. 55. P. 43-48.
8. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Size at maturity of female red king crab, Paralithodes camtschaticus, from the costal zone of Kola Peninsula (southern Barents Sea) // Cahiers de Biologie Marine. 2015. Vol. 56. P. 49-54.
9. DvoretskyA.G., Dvoretsky V.G. Limb autotomy patterns in Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), an invasive crab, in the coastal Barents Sea // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2009. Vol. 377. P. 20-27.
10. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Аутотомия конечностей камчатского краба в прибрежье Баренцева моря // Докл. РАН. 2009. Т. 429. С. 701-704. 1l. Дворецкий А.Г. Модель роста молоди камчатского краба в Баренцевом море // Тр. ЗИН РАН. 2011. Т. 315, № 1. С. 75-84. 12. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Рост молоди камчатского краба в двух губах Восточного Мурмана (Баренцево море) // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 164. С. 185-195. 13. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Epiplankton in the Barents Sea: Summer variations of mesozooplankton biomass, community structure and diversity // Continental Shelf Research. 2013. Vol. 52. P. 1-11. 14. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Влияние климатических факторов на молодь камчатского краба в прибрежье Баренцева моря // Вопросы рыболовства. 2014. Т. 15. 15. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Hemolymph molting hormone concentrations in red king crabs from the Barents Sea // Polar Biology. 2010. Vol. 33. P. 1293-1298. 16. Зензеров В.С., Типисова Е.В. Первые данные об уровнях тиреоидных гормонов (тироксин, трийодтиронин) и тиреотропного гормона гипофиза в гемолимфе камчатского краба Баренцева моря // Докл. РАН. 2009. Т. 428. С. 835-837. 17. Дворецкий А.Г., Кузьмин С.А. Симбионты камчатского краба в прибрежье Мурмана Баренцева моря // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9, № 3(35). С. 526-535. 18. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Эпифауна крабов-литодид в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2012. 410 с. 19. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Эпибионты камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в губе Сайда Кольского залива // Биология внутренних вод. 2009. № 3. С. 93-97. 20. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Обрастатели и симбионты камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в губе Долгая Баренцева моря // Зоол. журн. 2009. Т. 88. С. 1320-1325. 21. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Fouling community of the red king crab, Paralithodes camtschaticus (Tilesius 1815), in a subarctic fjord of the Barents Sea // Polar Biology. 2009. Vol. 32. P. 1047-1054. 22. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with an introduced crab in the Barents Sea: a 5-year study // ICES Journal of Marine Science. 2010. Vol. 67. P. 204-214. 23. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Видовой состав макросимбионтов и обрастателей камчатского краба в прибрежье Баренцева моря (губа Дальнезеленецкая) в 2010 году // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16. С. 452-459. 24. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Сообщество обрастателей камчатского краба в губе Дальнезеленецкая (Восточный Мурман, Баренцево море): сравнительный анализ сезонных особенностей // Тр. КарНЦ РАН. 2013. Т. 13. С. 78-85. 25. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Population biology of Ischyrocerus commensalis, a crab-associated amphipod, in the southern Barents Sea: a multiannual summer study // Marine Ecology. 2011. Vol. 32. P. 498-508. 26. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Copepods associated with the red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) in the Barents Sea // Zoological Studies. 2013b. Vol. 52:17. P 1-7. 27. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Some aspects of the biology of the amphipods Ischyrocerus anguipes associated with the red king crab, Paralithodes camtschaticus, in the Barents Sea // Polar Biology. 2009. Vol. 32. P. 463-469. 28. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Некоторые черты биологии амфипод Ischyrocerus anguipes, обитающих на камчатском крабе (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море // Зоол. журн. 2010. Т. 89. С. 1062-1069. 29. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Distribution of amphipods Ischyrocerus on the red king crab, Paralithodes camtschaticus: Possible interactions with the host in the Barents Sea // Estuarine Coastal and Shelf Science. 2009. Vol. 82. P. 390-396. 30. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. The amphipod Ischyrocerus commensalis on the eggs of the red king crab Paralithodes camtschaticus: egg predator or scavenger? // Aquaculture. 2010. Vol. 298. P. 185-189. 31. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Новые данные о симбиозе амфипод Ischyrocerus и камчатского краба при поселении бокоплавов на икре хозяина // Докл. РАН. 2012. Т. 445. С. 360-362. 32. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Особенности пищевого поведения симбиотических амфипод, обитающих на камчатском крабе Баренцева моря // Вестник ЮНЦ РАН. 2014. Т. 10. С. 52-58. 33. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Влияние гидродинамического режима акватории на сообщества обрастателей камчатского краба в Баренцевом море // Океанология. 2014. Т. 54. С. 193-199. 34. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Сравнительный анализ сообществ обрастателей камчатского краба во фьордах Баренцева моря // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 169. С. 100-109. 35. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовая конкуренция симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море // Докл. РАН. 2011. Т. 440. С. 283-285. 36. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Внутривидовые взаимоотношения симбионтов камчатского краба Баренцева моря // Докл. РАН. 2008. Т. 422. С. 424-426. 37. Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовые взаимоотношения симбиотических амфипод на камчатском крабе в Баренцевом море // Докл. РАН. 2010. Т. 433. С. 715-717. 38. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with the northern stone crab Lithodes maia in the Barents Sea // Polar Biology. 2008. Vol. 31.
38
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
Вклад ученых ММБИ в изучение камчатского краба Баренцева моря
P. 1149-1152. 39. Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Does spine removal affect molting process in the king red crab (Paralithodes camtschaticus) in the Barents Sea? // Aquaculture. 2012. Vol. 326-329. P. 173-177. 40. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). Конкуренция с местными видами // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14. С. 16-25. 41. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). Ассоциированные организмы // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14. С. 406-420. 42. Дворецкий А.Г. Вселение камчатского краба в Баренцево море и его воздействие на экосистему (обзор). Промысел и социально-экономические аспекты // Вопросы рыболовства. 2014. Т. 15. С. 7-20. 43. Дворецкий А.Г. О проведении судебных биологических экспертиз по камчатскому крабу (на примере Баренцева моря) // Вопросы рыболовства. 2011. Т. 12. С. 175-181. 44. Дворецкий А.Г. К методике расчета ущерба от нелегального вылова камчатского краба Баренцева моря // Рыбное хозяйство. 2014. № 4. С. 64-68.
Сведения об авторе
Дворецкий Александр Геннадьевич - к.б.н., зав. лабораторией Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 2/2015(21)
39
