Видовой состав и распределение раковинных амеб в некоторых водоемах и водотоках Среднего Поволжья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

izvestia

penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta

imeni V. G. BELINSKoGo

natural sciences

№ 25 2011

УДК 593.1

видовой СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАКОВИННЫХ АМЕБ В НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

© А. В. КИРЕЕВ, Е. А. МАЛЫШЕВА, Ю. А. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,

кафедра зоологии и экологии e-mail: yurimazei@mail.ru

Киреев А. В., Малышева Е. А., Мазей Ю. А. - Видовой состав и распределение раковинных амеб в некоторых водоемах и водотоках Среднего Поволжья // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 523-527. -

Исследованы видовой состав и распределение раковинных амеб в донных осадках прудов, старичных озер, реки Суры в окрестностях г. Пензы (Среднее Поволжье). Обнаружено 48 видов и подвидовых таксонов раковинных корненожек. Наиболее обычные виды, обнаруженные более чем в 70% проб - Centropyxis constricta, Difflugia lanceolata, Euglypha tuberculata, Assulina muscorum, Zivkovicia spectabilis, Cyclopyxis eurystoma, Difflugia elegans, Difflugia gramen, Centropyxis cassis. В пределах исследованных биотопов комплекс доминирующих видов более изменчив, чем видовой состав в локальных сообществах корненожек. Вся совокупность локальных сообществ с высокой степенью условности разделяется на ценозы, формирующиеся в песчаных грунтах водотоков (с доминированием Difflugia corona, Centropyxis constricta и Euglypha tuberculata), грубодетритных осадках прудов (с массовым развитием Difflugia oblonga, Zivkovicia spectabilis и Sphenoderia lenta) и грубодетритных биотопах реки и пойменных озер (с преобладанием Difflugia lanceolata и Pseudodifflugia gracilis).

Ключевыеслова: раковинныеамебы,простейшие, Волжскийбассейн,сообществамикробентоса, старичныеозера, р. Сура, пруды.

Kireev A. V., Malysheva E. A., Mazei Yu. A. - Species composition and distribution of testate amoebae in freshwater sediments in Middle Volga Territory (Russia) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 523-527. - Species composition and distribution of testate amoebae in bottom sediments of ponds, oxbow lakes and Sura River was investigated in the outskirts of Penza city (Middle Volga Territory). 48 species and subspecies taxa of testate rhizopods were identified. Most common species, which were found in more than 70% of samples are Centropyxis constricta, Difflugia lanceolata, Euglyphatuberculata,Assulinamuscorum,Zivkoviciaspectabilis, Cyclopyxis eurystoma, Difflugia elegans, Difflugia gramen, Centropyxis cassis. Within the biotopes studied set of dominant species was more heterogeneous than species composition of local communities. There are three types of communities: i) in sandy sediments of river (with Difflugia corona, Centropyxis constricta and Euglypha tuberculata as dominants), ii) in debris of ponds (Difflugia oblonga, Zivkovicia spectabilis and Sphenoderia lenta) and iii) debris of river and oxbow lakes (Difflugia lanceolata and Pseudodif-flugia gracilis).

Keywords: testate amoebae, protozoa, Volga basin, microbenthos, oxbow lake, Sura River, pond.

Раковинные амебы - одноклеточные гетеротрофные организмы, являющиеся постоянным компонентом пресноводных микробентосных сообществ. Они населяют разнообразные местообитания, формируя локальные сообщества, различающиеся видовой структурой [17]. Исследование фауны раковинных корненожек на территории Восточно-европейской равнины началось в конце XIX века [12, 20]. В начале XX в. Аверинцев [1] в своей монографии суммировал все известные к тому времени данные о раковинных амебах. Спорадические исследования экологии пресноводных тестацей в Восточной Европе проводились в течение всего XX столетия [2, 6-10, 13, 16, 21, 26, 28].

Вработахпоэкологиипресноводныхраковинныхамеб показана их приуроченность к зарослям определенного типа, характеру грунтов, глубине водоема [6, 9, 10,

15, 22, 26, 28, 29, 32, 34]. Однако работы, осуществляемые на пресных водах, в России никогда не достигали уровня больших обобщений, как это было сделано на примере почвообитающих и сфагнобионтных раковинных корненожек [5, 14].

в последние десятилетия интерес к экологии пресноводных корненожек значительно упал на фоне роста числа публикаций по сфагнобионтным ризопо-дам, активно применяющихся при осуществлении палеореконструкции климата в голоцене [23, 24]. Вместе

с тем, эти организмы давно и успешно используются как биологические индикаторы состояния пресноводных экосистем [11, 30, 33, 35]. Однако широкое применение этих методов тормозится отсутствием достоверных сведений о составе и экологических особенностях раковинных корненожек во многих регионах, каждый из которых, как правило, имеет свои особенности [27]. В частности, слабо изученным остается население пресноводных ризопод Среднего Поволжья: по региону имеется всего несколько публикаций [3, 4, 18, 19]. Задачей настоящей работы является расширение имеющейся информации по составу и структуре населения раковинных корненожек в донных осадках разнотипных водоемов и водотоков в окрестностях г. Пензы (Среднее Поволжье).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследования проводили в сентябре 2009 г. Материал был собран в разнотипных стоячих водоемах (старичные озера, пруды) бассейна р. Суры, а также в р. Суре в песчаных, илистых и грубодетритных донных осадках. Всего было изучено 26 биотопов. В каждом биотопе по 3 количественные прибрежных пробы. Т ип грунта определялся визуально. Каждая проба представляла собой участок дна площадью 25 см2 глубиной 1 см. Донный осадок вместе с придонной водой помещался в пластиковый сосуд и фиксировался формалином. Воды исследованных стоячих водоемов и р. Сурыдостаточно сходны поосновным гидрохимическим параметрам. Они относятся к гидрокарбонатнокальциевой группе (общая жесткость колеблется в пределах 0.8-4.2 мг/л; содержание гидрокарбонат-анионов - от 30 до 168 мг/л, кальция - от 10 до 60 мг/л). Реакция среды соответствует нейтрально-щелочной: рН изменяется от 7.5 до 8.1.

Для ординации сообществ по видовой структуре применяли анализ главных компонент. Для характеристики видового богатства сообществ использовали анализ кумулятивных кривых зависимости количества обнаруживаемых видов от числа проанализированных проб (species-accumulation curves). Этот подход, широко распространенный в общеэкологических работах [25], позволяет оценить бета-разнообразие разных выборок и сопоставлять видовое богатство выборок произвольного объема. Кумулятивную кривую аппроксимировали степенной функцией вида S = cNz, где N - количество исследованных биотопов, S - ко-личествообнаруженныхвидов^-коэффициент,соот-ветствующий бета-разнообразию, с-отражает альфа-разнообразие [31]. Показатель z изменяется от 0 в случае полной идентичности всех биотопов по видовому составу до 1 при полном несходстве всех локальных сообществ. Все расчеты проводилиприпомощи пакета статистических программ PAST 1.89.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В исследованных биотопах было обнаружено 48 видов и подвидовых таксонов раковинных амеб ( табл .).Наиболее обычныевиды, обнаруженные более чем в 70% проб - Centropyxis constricta, Difflugia lan-

ceolata, Euglypha tuberculata, Assulina muscorum, Zivko-vicia spectabilis, Cyclopyxis eurystoma, Difflugia elegans, Difflugia gramen, Centropyxis cassis. Все они широко распространены в пресных водах, а E. tuberculata, A. muscorum, C. eurystoma также обычны в почвах и болотах [17]. Практически половина видов (22) из общего списка доминировала (более 10% от численности) хотя бы в одном из биотопов, что указывает на весьма существеннуюгетерогенностьструктурысообщества. Кривая зависимости между количеством исследованных биотопов и числом обнаруженных видов (рис. 1) характеризуетсянизкимзначениембета-разнообразия (z = 0.2). Таким образом, если комплекс доминирующих видов весьма изменчив, то видовой состав в пре-делахисследованныхбиотоповдостаточнооднороден.

По результатам анализа главных компонент (рис. 2) первые 6 осей характеризуют в совокупности 74.9% дисперсии видовой структуры. разложение общей вариабельности видовой структуры на большое число независимых компонент указывает на отсутствие какой-либо единой тенденции в изменении структуры сообществ. С достаточной степенью условности в пространстве первых двух главных компонент (в совокупности объясняют 35.6% дисперсии) можно выделить локальные сообщества корненожек, формирующиеся в песчаных грунтах водотоков (с доминированием Difflugia corona, Centropyxis constricta и Euglypha tuberculata), а также отдельные ценозы из грубодетритных осадков прудов (Difflugia oblonga, Zivkovicia spectabilis и Sphenoderia lenta). Кроме того, в большинстве грубодетритных биотопов реки и пойменных озер доминируют Difflugia lanceolata и Pseudo-difflugia gracilis.

В предыдущем исследовании, проведенном в пределах Пензенской обл., но охватывавшем большее разнообразиепресноводных местообитаний [18] было обнаружено 102 вида и разновидностей раковинных амеб, относящихся к 16 родам. Были выделены группы видов, тяготеющие к определенным типам водоемов и субстратов. Интересно, что экологические преферен-думы некоторых видов оказались различными в настоящем и предыдущем исследованиях. Так, например, вид Difflugia corona тяготел к стоячим водоемам [18], а в настоящем исследовании был более обилен в водотоках. Все это говорит об отсутствии пока однозначных ответов на вопрос о том, насколько успешно пресноводные раковинные корненожки могут быть использованы в качестве биоиндикаторов в гидробиологических исследованиях.

Таким образом, в ходе исследования населения раковинных амеб в донных осадках (песчаных, илистых, грубодетритных) прудов, старичных озер и р. Суры в окрестностях г. Пензы (Среднее Поволжье) было обнаружено 48 видов и подвидовых таксонов раковинных корненожек. Наиболее обычные виды, обнаруженные более чем в 70% проб - Centro-pyxis constricta, Difflugia lanceolata, Euglypha tubercu-lata, Assulina muscorum, Zivkovicia spectabilis, Cyclopyxis eurystoma, Difflugia elegans, Difflugia gramen, Centropyxis cassis. В пределах исследованных биотопов

Таблица

Видовой состав, относительное обилие (% по численности) и встречаемость (% биотопов, в которых был обнаружен вид) раковинных амеб

Таксон Относительное обилие Встречаемость

Максимум В реке В озерах В прудах

Arcella arenaria compressa 4.9 2.0 1.3 2.1 65.4

A. discoides 2.1 0.1 0.3 0.0 7.7

A. d. pseudovulgaris 4.3 0.9 0.8 0.3 26.9

A. gibbosa 3.6 0.0 0.7 0.5 11.5

A. g. laevis 4.4 1.9 2.2 1.1 69.2

A. rotundata stenostoma 10.0 1.6 0.0 0.0 61.5

A. r. s. undulata 9.6 1.5 2.2 3.8 15.4

Centropyxis aculeata 10.0 1.5 1.4 2.7 69.2

C. a. oblonga 17.4 0.5 3.5 1.2 34.6

C. aerophila 13.5 1.0 1.9 2.2 38.5

C. a. sphagnicola 3.6 0.5 0.0 0.5 15.4

C. cassis 14.3 3.5 2.6 2.7 73.1

C. constricta 22.5 6.1 7.5 3.5 92.3

C. ecornis 7.3 1.0 1.7 3.7 65.4

C. elongata 7.7 0.3 1.9 1.6 34.6

C. orbicularis 7.4 2.7 1.9 3.0 69.2

Bullinularia indica 10.9 0.1 0.3 1.4 11.5

Plagiopyxis callida 8.7 0.6 3.7 1.9 46.2

P. penardi 5.4 1.0 0.8 0.0 19.2

Cyclopyxis eurystoma 27.3 3.8 6.6 6.8 73.1

Trigonopyxis arcula 4.6 0.7 1.1 0.0 19.2

Difflugia acuminata 4.3 0.4 0.5 1.3 23.1

D. corona 39.1 8.8 1.2 0.5 57.7

D. elegans 20.5 3.6 3.6 6.1 73.1

D. lanceolata 25.3 10.7 6.8 3.3 88.5

D. lobostoma 7.4 0.6 2.3 0.6 30.8

D. oblonga 44.6 1.4 2.8 6.9 69.2

D. penardi 4.3 0.9 1.7 0.2 30.8

D. shurmani 20.4 2.8 5.9 9.9 73.1

Zivkovicia spectabilis 30.0 3.1 3.8 4.9 80.8

Lesquereusia spiralis 9.0 2.1 2.2 0.0 42.3

Netzelia oviformis 4.8 1.7 2.2 1.2 65.4

Phryganella hemisphaerica 13.5 2.4 0.6 0.0 23.1

Cyphoderia ampulla 4.3 0.6 0.8 0.0 15.4

C. a. crassa 8.1 2.4 0.3 2.3 57.7

C. a. papillata 4.3 1.7 1.5 1.3 61.5

Assulina muscorum 12.2 3.5 2.8 2.2 80.8

Euglypha ciliata 4.8 0.6 0.0 0.3 11.5

E. crenulata 7.4 1.4 1.9 2.9 46.2

E. laevis 5.6 0.7 0.8 0.2 23.1

E. rotunda 2.8 0.6 0.4 0.0 23.1

E. tuberculata 26.9 8.2 4.8 8.0 88.5

Sphenoderia lenta 30.0 0.0 0.6 4.9 19.2

Tracheleuglypha dentata 13.0 5.0 3.4 2.1 65.4

Pseudodifflugia gracilis 14.5 4.6 1.6 1.0 42.3

Trinema enchelys 3.2 0.0 0.5 0.0 3.8

T. lineare 10.5 0.3 2.6 0.6 19.2

T. penardi 14.7 0.5 2.1 0.3 11.5

Кишит Ьтпп

Рис. 1. Зависимость между количеством исследованных биотопов и числом обнаруженных таксонов раковинных корненожек. Планки погрешностей - стандартное отклонение.

1 ГК

Рис. 2. Результаты ординации сообществ раковинных амеб на основе данных об относительных обилиях всех видов в локальных сообществах. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 17.9% общей дисперсии видовой структуры),

2 ГК - вторая главная компонента (17.7%). Обозначения биотопов: 1) первая буква: р - р. Сура, п - пруды, о - старичные озера, 2) вторая буква: п - песок, и - ил, д - грубый детрит. Пунктиром выделены локальные сообщества из песчаных грунтов р. Суры.

комплекс доминирующих видов более изменчив, чем видовойсоставвлокальныхсообществахкорненожек. всясовокупностьлокальныхсообществсвысокойсте-пенью условности разделяется на ценозы, формирующиеся в песчаных грунтах водотоков (с доминированием Difflugia corona, Centropyxis constricta и Euglypha tuberculata ), грубодетритных осадках прудов (с массо-

вым развитием Difflugia oblonga, Zivkovicia spectabilis и Sphenoderia lenta) и грубодетритных биотопах реки и пойменных озер (с преобладанием Difflugia lanceolata и Pseudodifflugia gracilis).

Благодарности: работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (совместный российско-китайский проект № 10-04-91155-ГФЕН-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверинцев С.А. Rhizopoda пресных вод//Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. 1906. Т. 36. № 2. С. 1-351.

2. Бабщт В.А. Метадычныя пытанш вывучэння i коль-каснае развщце ракавшных амеб (Rhizopoda, Testa-cea)y азерах нарачанской группы // Весц. Акад. навук Белар. ССР. Сер. Бiял. навук. 1975. № 4. С. 109-114.

3. Белова И.В., Тихонова Т.Н. К фауне раковинных корненожек (Rhizopoda, Testacea) мелководий Волгоградского водохранилища // Тр. компл. эксп. СГУ по изуч. Волгогр. и Сарат. вдхр-щ. Саратов, 1982. С. 27-34.

4. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни р. Волги. Саратов, 1924. 398 с.

5. БобровА.А.Эколого-географическиезакономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб(Protozoa:Testacea).Дис... .докт. биол.наук.М.: МГУ, 1999. 341 с.

6. Викол М.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1992. 128 с.

7. Гассовский Г.Н. Новые Rhizopoda из озер Кончезер-ской группы (в Карелии) // Тр. Бород. биол. ст. 1936. Т. 8. № 2. С. 101-119.

8. Гурвич В.В. Видовой состав и численность раковинных корненожек (Rhizopoda) днепра на участке от Жлобина до Канева // Вестн. зоол. 1971.№3.С. 70-75.

9. ГурвичВ.В.Формированиетаксоценозовраковинных амеб( Rhizopoda:Testacea) в Каховскомводохранили-ще // Acta Protozool. 1975. V. 14. P. 297-311.

10. Дехтяр М.Н. Экология Rhizopoda, Testacea водоемов Килийской дельты Дуная // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. № 4. С. 55-64.

11. Дехтяр М.Н. Раковинные амебы - индикаторы троф-ности водоема // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. № 1. С. 33-39.

12. Зернов С.А. Диффлюгии глубокого озера и других подмосковных озер // Труды отд. ихтиол. рус. общ. акклим. жив. и раст. 1897. Т. 2. С. 181-182.

13. Иванега И.Г. О фауне раковинных корненожек (Rhi-zopoda, Testacea) Днестровского лимана // Вестн. зоол. 1975. № 6. С. 65-69.

14. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амебы (Pro-

tozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис___докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ

РАН, 1997. 343 с.

15. Куликовская И.М. О фауне раковинных амеб оз. Глу-бокого.В:БиоценозымезотрофногоозераГлубокого. М.: Наука, 1983. С. 149-181.

16. КуроваО.А. Фауна косинских водоемов // Тр.Косин-ской биол. ст. МОИП. 1925. № 2. С. 42-63.

17. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изд. КМК, 2006. 300 с.

18. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Повол-

жье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 11. С. 1267-1280.

19. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 12. С. 1395-1401.

20. Мережковский К. Этюды над простейшими животными севера России // Тр. Имп. СПб об-ва естествоисп. 1877. Т. 8. С. 203-378.

21. Мовчан В.А. Характеристика таксоценозов Testa-cea облицованного канала // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 4. С. 20-25.

22. Мовчан М.Н. Раковинные амебы канала Северский Донец - Донбасс // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. №. 2. С. 91-92.

23. BoothR.K.,LamentowiczM.,CharmanD.J.Preparation and analysis of testate amoebae in peatland palaeoenvi-ronmental studies // Mires and Peat. 2010. V. 7. P. 1-7.

24. CharmanD., Gehrels R., ManningC., SharmaCh. Reconstruction of recent sea-level change using testate amoebae // Quaternary Res. 2010. V. 73. P. 208-219.

25. LawtonJ.H. Are there general laws in ecology? // Oikos. 1999. V. 84. P. 177-192.

26. MoraczewskiJ. Differenciationecologiquedelafaunedes Testaces du littoral peu profonde du lac Mamry // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1962. V. 10. P. 333-353.

27. Neville L., Christie D., McCarthyF., MacKinnon M. Biogeographic variationinThecamoebian(Testateamoeba) assemblages in lakes within various vegetation zones of Alberta, Canada // Intern. Journ. Biodiv. Conserv. 2010. V. 2. P. 215-224.

28. Opravilova V. Testacea (Protozoa, Rhizopoda) of river Bobrava in Moravia // Vestn. Ceskoslov. spolecn. zool. 1974. V. 38. P. 127-147.

29. Penard E. Faune rhizopodique du bassin du Leman. Ge-nue: Henry Kundig, 1902. 714 pp.

30. Roe H., Patterson T., Swindles G. Controls on the contemporary distribution of lake thecamoebians (testate amoebae) within the Greater Toronto Area and their potential as water qualityindicators//J.Paleolimnol. 2010. V. 43. P. 955-975.

31. Scheiner S.M. Six types of species-area curves // Global Ecol. Biogeogr. 2003. V. 12. P. 441-447.

32. Schonborn W. Die Okologie der Testaceen im oligotro-phen See, dargestellt am Beispel des Grossen Stechlin-sees // Limnologica. 1962. Bd. 1. S. 111-182.

33. Schonborn W. Testaceen als Bioindikatoren im System derSeentypen.UntersuchungeninmasurischenSeenund im Suwalki-Gebiet (Polen) // Limnologica. 1966. Bd. 4.

S. 1-11.

34. Schonborn W., Flossner D., Proft G. Die Limnologische Characterisierung des Profundals einiger norddeutscher Seenmit Hilfevon Testaceen-Gemeinschaften //Limnologica. 1965. Bd. 3. S. 371-380.

35. Stepanek M. Rhizopoda jako biologicke indikatory zne-cisteni vod // Prirod. sborn. Ostravsk. kraje. 1953. V. 14. P. 470-505.