CC BY
82
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 484: 807-813
Успешность размножения птиц в урбанизированном ландшафте
Б. Д. Куранов
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском государственном университете, Томск 634050, Россия. E-mail: Kuranov@seversk.tomsknet.ru
Поступила в редакцию 3 мая 2009
Особое место среди трансформированных человеком ландшафтов принадлежит городам и городским агломерациям. Город - сравнительно новая и специфическая среда обитания животных. Её характерными признаками являются особый энергетический режим, сильная степень изменения исходных ландшафтов и дополнительные источники пищи. Названные особенности городской среды создают экологические барьеры для вселения многих видов позвоночных животных, но для ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к возникновению своеобразных сообществ и формированию урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков 1958; Pisarski, Trojan 1976; Клауснитцер 1990; Константинов 1992; Фридман 2006, 2007).
Сведения относительно успешности и продуктивности размножения птиц в урбанизированных местообитаниях весьма неоднозначны. Снижение величины данных показателей в городе отмечено у представителей разных трофических групп птиц (Kuroda 1964; Luniak 1977; Berressem et al. 1983; Schmidt, Steinbach 1983; Picula et al. 1984). Основной причиной снижения успешности размножения у большинства видов авторы этих работ считают неблагоприятные трофические условия городской зоны в период выкармливания птенцов, реже -влияние хищников. В то же время у ряда видов птиц наблюдается повышение успешности размножения в городских условиях (Batten 1974; Tomialojc 1979; Wenland 1980; Родимцев 1996; ОугеЫ et al. 1998; Kos^ski 2001), что в большинстве случаев связано с ослаблением пресса хищничества. Вероятно, противоречивые сведения об успешности размножения городских популяций птиц объясняются разными абиотическими и биотическими условиями конкретных урбанизированных ценозов, а также разным состоянием популяций в пригородных местообитаниях.
Материал и методы исследования
Исследования проведены в городе Томске в 1986-1991 годах. В расположенном рядом городе Северске, являющегося примером небольшого города, в 1995-2007
годах изучали гнездовую биологию только мухоловки-пеструшки Ficedula hypo-leuca. Контрольные участки находились в южных окрестностях Томска и около посёлка Киреевск, расположенного в 60 км от Томска. На первом участке преобладают лиственные древесные породы, на втором — зрелые сосновые насаждения. Прослежена судьба 304 гнёзд сороки Pica pica, 346 — садовой камышевки Acro-cephalus dumetorum, 425 — обыкновенного скворца Sturnus vulgaris, 150 — большой синицы Parus major, 213 — горихвостки Phoenicurus phoenicurus и 786 — мухоловки-пеструшки. Данные по дуплогнездникам получены на основе контроля птиц, населяющих искусственные гнездовья. В качестве оценки воспроизводства популяций птиц использованы показатели успешности и продуктивности размножения. Успешность размножения оценивали как отношение числа слётков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнёздах. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как отношение числа слётков к числу жилых гнёзд. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворённых яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вы-лупления, гибель части выводка рассчитывалась от числа вылупившихся птенцов в гнёздах, уцелевших до времени вылета. Величину успешного выводка рассчитывали для гнёзд, из которых вылетел по крайней мере один птенец. В таблице приведены оценки средней величины полных кладок, успешности и продуктивности размножения модельных видов в Томске и контроле. Последние два показателя рассчитывали по гнёздам с начатыми кладками при любой их судьбе. Из анализа исключены гнёзда, преднамеренно разорённые человеком.
Результаты и обсуждение
У большинства исследованных видов птиц успешность размножения в городе значимо больше по сравнению с контролем (см. таблицу). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой Камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12-24%. Сорока была единственным видом среди изученных, у которого успешность размножения в городе значимо меньше, чем в контроле.
В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наиболее подходящей является среднее количество вылетевших птенцов на попытку размножения, или продуктивность размножения (Па-евский 1985). В данном параметре учитывается суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Определение числа слётков на попытку размножения лежит в основе расчёта средней продуктивности популяции и используется в различных демографических моделях.
Всего выделяются 3 группы видов, различающихся по уровню воспроизводства в городской среде: 1) продуктивность размножения вида в городе повышена (скворец, обыкновенная горихвостка, мухоловка-пеструшка); 2) продуктивность размножения вида в городе снижена (сорока); 3) продуктивность размножения вида в городе и контроле существенно не различается (большая синица и садовая камышевка).
Вид Город Контроль
Кладка, успешность размножения, % Число слётков на попытку размножения Кладка, успешность размножения, % Число слётков на попытку размножения
Pica 7.04±0.13* 1.61±0.13* 6.70±0.08 2.13±0.13
pica 25.2±2.1* 37.4±1.9
Acmcephalus 5.59±0.04* 4.10±0. 7 5.39±0.03 3.69±0.17
dumetorum 74.2±1.5* 70.0±1.5
Sturnus 5.03±0.07 2.77±0.22* 5.01±0.04 2.29±0.10
vulgaris 59.4±2.4* 45.7±1.3
Parus 10.46±0.22* 6.78±0.81 11.33±0.18 5.25±0.45
major 77.0±2.5* 57.5±1.5
Phoenicurus 7.27±0.08* 5.53±0.28* 6.88±0.08 3.49±0.30
phoenicurus 79.7±1.5* 55.8±1.9
Ficedula 6.61±0.06* 4.47±0.17* 6.92±0.06 3.96±0.20
hypoleuca 73.5±1.2* 61.6±1.2
* Статистически значимые отличия от контрольного показателя ^ < 0.05).
Изменение успешности размножения птиц в городе обусловлено разными экологическими факторами. Главной причиной увеличения продуктивности размножения урбанизированной популяции скворца является снижение доли брошенных кладок и птенцовой смертности в периоды резких похолоданий, причём решающее значение имеют межпопуляционные различия в успешности насиживания, включая период откладки яиц. Данное обстоятельство свидетельствует о положительном влиянии на птиц городского мезоклимата. Основным положительным моментом для горихвостки и мухоловки-пеструшки при обитании в урбанизированной среде является резкое ослабление пресса хищничества, а у пеструшки также снижение гибели выводков, не связанной напрямую с хищничеством. Дополнительные факторы повышения продуктивности размножения городских популяций скворца и горихвостки — пониженная эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки ещё и увеличенное число яиц в кладке. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно увеличение эмбриональной и птенцовой смертности в сочетании с пониженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.
Одной из основных причин снижения продуктивности размножения сороки в городе — увеличение доли разорённых гнёзд. Таким образом, повышение здесь гнездовой плотности вида сопровождается увеличением потерь от хищничества со стороны серой вороны Corvus cornix и, вероятно, от каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнёзд в городе прослеживается отрицательное влияние фактора
беспокойства. Это положение подтверждается данными о положительной связи высоты расположения гнёзд и доли успешных гнёзд в городе. Важными факторы снижения продуктивности размножения сороки на урбанизированной территории — это повышение эмбриональной и частичной птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертности в городе может быть связано с более частым беспокойством насиживающих самок. Другой причиной повышенной эмбриональной смертности у сороки в городе может выступать снижение качества яиц у самок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц загрязняющими веществами. Последний фактор, по мнению А.С.Родимцева (2004), является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных популяций сизого голубя Co-lumba livia. На примере морской чайки Larus marinus показано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворённых яиц (ПегоШ, Аппе^ 1990). Увеличение частичной птенцовой смертности у сороки в городе, видимо, также связано с нехваткой качественной животной пищи, на что указывает пониженная масса тела слётков. Анализ содержимого желудков гнездовых птенцов сороки показал, что в их диете в городе преобладают пищевые отбросы, тогда как в контроле основной объём корма составляют различные беспозвоночные. Также нельзя исключать возможность пищевых отравлений птенцов кормами антропогенного происхождения.
Урбанизированные популяции большой синицы и садовой Камышевки испытывают положительное влияние снижения пресса хищничества, что сближает их с представителями первой группы видов. Оба вида в городе характеризуются пониженной эмбриональной смертностью, а садовая камышевка ещё и увеличенным размером кладки. В итоге при меньшей величине кладки городская популяция большой синицы выравнивается по продуктивности с контролем. Садовая камышевка в городе подвергается более сильному прямому воздействию хозяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднамеренное уничтожение гнёзд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травяного покрова в озеленённых районах города. Это во многом нивелирует преимущество, которое вид получает в урбанизированном ландшафте благодаря снижению пресса хищничества. В итоге городская популяция садовой камышевки сближается по продуктивности размножения с контрольной популяцией вида.
У мухоловки-пеструшки в Северске, значительно уступающим по площади Томску, величина кладки значимо больше, чем в крупном городе, а по сравнению с контролем значимых различий нет. Успешность её размножения в Северске и Томске значимо не различается, что связано со сниженным прессом хищничества в обоих городах.
Продуктивность размножения в успешных гнёздах является интегральным показателем, учитывающим величину кладки, эмбриональную и частичную птенцовую смертность, связанные с качеством местообитания, в основном его трофической компоненты, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки и больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки. Следует отметить, что увеличение продуктивности размножения в успешных гнёздах у горихвостки и садовой камышевки обусловлено увеличением величины кладки, тогда как совокупное влияние на данный показатель эмбриональной и частичной птенцовой смертности в городе и контроле не различается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнёздах в городе значимо больше, чем в контроле, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе значимо меньше по сравнению с контролем. Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у этих трёх видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.
Приведённые данные о продуктивности размножения птиц в успешных гнёздах позволяет оценить трофические условия в городской среде для сороки и мухоловки-пеструшки в целом как субоптималь-ные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается значимым повышением величины выводка в успешных гнёздах.
Анализ особенностей гнездовой биологии урбанизированных популяций птиц показал, что когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в условиях города формируется исключительно представителями экологической группы дуплогнездников. Эти виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие результаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами (Паевский 1985; Зубцовский 1981; Родимцев 2004). В городе резко снижается численность потенциальных врагов дуплогнездников, что благотворно сказывается на выживаемости потомства обыкновенной горихвостки и мухоловки-пеструшки. Скворец менее других дуплогнездников страдает от хищничества, однако более комфортные условия в городе также положительно влияют на результативность размножения вида.
Таким образом, продуктивность большинства изученных видов птиц в городе оказалась больше или не отличалась от аналогичного показателя в контроле. Ведущими факторами повышения продуктивности размножения урбанизированных популяций птиц является прямое и косвенное влияние городского мезоклимата, а также заметное снижение пресса хищничества. Город является «тёплым островом» среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у некоторых видов привлекает особей первой прилётной волны, находящихся в лучшем фи-
зиологическом состоянии. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства исследованных видов птиц на урбанизированной территории имеются вполне подходящие условия для воспроизводства, и они потенциально способны поддерживать свою численность в городе. В целом прослеживается тенденция увеличения продуктивности размножения в городе видов, относящихся к экологической группе птиц, гнездящихся в укрытиях.
Литература
Гладков Н.А. 1958. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Учён. зап. Моск. ун-та 197: 17-34.
Зубцовский Н.Е. 1981. Успешность размножения птиц в Ильменском заповеднике // Экология 2: 94-96.
Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: 1-246.
Константинов В.М. 1992. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М: 1-36.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Родимцев А.С. 1996. Успешность размножения серой вороны Corvus cornix на юго-востоке Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 5, 1/2: 3-10.
Родимцев А.С. 2004. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птиц. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: 1-39.
Фридман В.С., Еремкин Г.С., Захарова-Кубарева Н.Ю. 2006. Специализированные городские популяции птиц: формы и механизмы устойчивости в ур-босреде. Сообщение 1. Урбанизация как переход популяционной системы вида в состояние наибольшей устойчивости в нестабильной изменчивой и гетерогенной среде // Беркут 15, 1/2: 1-54.
Фридман В.С., Еремкин Г.С., Захарова-Кубарева Н.Ю. 2007. Специализированные городские популяции птиц: формы и механизмы устойчивости в ур-босреде. Сообщение 2. Экологические и микроэволюционные последствия устойчивости городских популяций // Беркут 16, 1: 7-57.
Batten L. 1974. Blackbird boom in suburbia // Wildlife 16, 6: 274-277.
Berressem K.G., Berressem H., Schmidt K.-H. 1983. Vergleich der Brutbiology von Hohlenbrutten in innerstadttischen und Saat fernen Biotopen // J. Ornithol. 124, 4: 431-445.
Gуrski W., Antczak J., Hetmaсski T. 1998. The breeding, ecology of the wood pigeon Columba palumbus in urban areas of north-west Poland // Acta zool. lituan. 8, Spec. Issue: 137-143.
Kos^M Z. 2001.Effects of urbanization on nest site selection and nesting success of the Greenfinch Carduelis chloris in Krotoszyn, Poland // Ornis fenn. 78, 4: 175183.
Kuroda N. 1964. The comparative analysys of breeding rates of rural and urban grey starling colonies in Tokyo area. 2 rept. Part 2 // Res. Populat. Ecol. 6, 1: 1-12. Luniak M. 1976. Liczebnose i produktvnose legov szpaca Sturnus vulgaris L., w Warszawie //Acta ornithol. 16, 7: 241-274.
Picula I., Beklova M., Kubik V. 1984. The nidobiology of Falco tinnunculus // Prirodoved. pr. Ustavu CSAVBrno 18, 4: 1-60.
Pierotti R., Annett C. 1990. Diet and reproductive output in seabirds // Bioscience 40, 8: 568-574.
Pisarski B., Trojan P. 1976. Zoocenozy obszarov zurbanizowanych // Wiad. ecol. 22, 4: 338-344.
Tomialojc L. 1979. A impact of predation on urban and rural Woodpigeon Columba palumbus populations // Pol. Ecol. Stud. 5, 4: 141-220.
Schmidt K.-H., Steinbach J., J. 1983. Bruterfolg der Kohlmeise (Parus major) in stadtischen Parks und Friedhofen // J. Ornithol. 124, 1: 81-83.
Wenland V. 1980. Der Waldkouz (Strix aluco) im bebauten Stadtgebeit von Berlin (West) // Beitr. Vogelk. 26, 3/4: 157-171.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 484: 813-824
Акустическая коммуникация, речь и передача смысловой информации
В. И. Галунов
Второе издание. Первая публикация в 1980*
Наблюдающийся бурный рост исследований в области анализа речевой деятельности человека несомненно связан с развитием техники связи. При этом последняя играла роль не только поставщика задач, но и источника моделей и представлений. Так, например, широкое распространение нашла предложенная К.Шенноном (1963) схема коммуникационной связи. Появление и массовое использование систем проводной и радиосвязи заставило в 1920-1930-х годах выяснить требования к передающей и принимающей аппаратуре, к каналам связи и самым конкретным образом поставить вопрос о том, какая информация и каким образом закодирована в речевом сигнале. Постановка проблемы автоматического распознавания и синтеза речи, связанной с необходимостью комфортного общения в системе «человек—машина», вызвала новую волну работ в области исследования речи. При этом сами системы автоматического распознавания и синтеза речи являются не только прекрасной проверочной моделью, позволяющей определить истинность выводов, сделанных из результатов экспериментов. В отличие от качественных «бумажных» моделей, широко распространённых ранее для описания речевого поведения в лингвистике, психологии и физиологии высшей нервной деятельности,
* Галунов В. И. 1980. Акустическая коммуникация, речь и передача смысловой информации // Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л.: 22-31.
