Условия существования диссипативных структур в поле флуктуации динамических переменных в модели морфогенеза Гирера-Майнхардта Текст научной статьи по специальности «Физика»

УДК 536.75 + 577.3 + 519.6

УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ДИССИПАТИВНЫХ СТРУКТУР В ПОЛЕ ФЛУКТУАЦИЙ ДИНАМИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ В МОДЕЛИ МОРФОГЕНЕЗА ГИРЕРА-МАЙНХАРДТА

© 2008 С.Е. Курушина Самарский государственный аэрокосмический университет

Аналитически с использованием концепции параметра порядка исследовано влияние аддитивного однородного изотропного поля гауссовых флуктуаций динамических переменных на образование диссипативных структур при мягком режиме их возбуждения в модели Г ирера - Майнхардта. Проведено численное моделирование эволюции этой системы. Показано, что вблизи маргинального состояния флуктуации динамических переменных приводят к увеличению области неустойчивых мод, а в области контрастных структур вдали от бифуркации Тьюринга флуктуации способствуют более быстрому образованию последних. Показано, что действительная часть собственных чисел неустойчивых мод пропорциональна интенсивности флуктуаций и некоторой степени радиуса корреляции, зависящей от размерности пространства реакционно - диффузионной системы.

Модель Гирера - Майнхардта, диссипативные структуры, неустойчивые моды, случайное поле, флуктуации, численное моделирование

Теоретическое исследование морфогенеза относится к наиболее важным аспектам изучения процессов индивидуального развития. Модели морфогенеза Тьюринга [1] и Г ирера - Майнхардта [2] показали, что нелинейная автокаталитическая диссипативная система, «дальнодействующая» сигнализация в которой обеспечивается диффузией, оказывается способной к пространственной и временной самоорганизации, то есть к образованию диссипативных структур (ДС). Эти модели не утратили своего значения и в настоящее время, так как форма учета дальнодействия членами диффузионного типа является достаточно общей. Она охватывает не только диффузию, но и другие процессы, в частности, взаимодействие за счет упругих сил [3].

В работе [3] отмечается, что за счет стохастического характера ферментативных реакций уровень флуктуаций «выхода» реакции может быть достаточно большим. Флуктуации вызываются различными причинами. В частности, концентрация молекул может изменяться из-за тепловой и турбулентной диффузии через виртуальные или вполне реальные стенки элементарного объема (например, оболочки клеток, внутриклеточные мембраны). Необходимо также учитывать флуктуации за счет стохастического характера взаимодействия между молекулами [3]. В этом случае динамические пе-

ременные модели являются случайными функциями.

В настоящей работе исследуется влияние аддитивного однородного изотропного поля гауссовых флуктуаций динамических переменных на образование ДС при мягком режиме их возбуждения в модели Гирера -Майнхардта.

Скорости изменения концентраций ав-токаталитической и демпфирующей переменных (активатора и ингибитора, соответственно) описываются системой уравнений:

да .а2 ^

— = р + к-—та + £>а Аа + ^1(г, t),

дХ к (1)

дк •

— = еа2 - ук + Ак + Г2 (г, Х). дХ

Здесь р - скорость образования автоката-литической переменной, ц - ее постоянная распада, Ба - коэффициент диффузии активатора; V - постоянная скорости распада демпфирующей переменной, член еа2 задает скорость образования ингибитора, Вк - коэффициент диффузии ингибитора. Случайные функции ¥{ (г, Х)

определяют пространственные и временные гауссовы флуктуации скорости изменения концентраций активатора и ингибитора, соответственно, с корреляционными функциями

(г, Х)Рг (г\ Я>) = ®г!г (|Г - Г'\) ^ —) и нулевыми средними значениями. Взаимная кор-

реляция случайных функций ¥г (г, Х) отсут-ствует. Величины 9г характеризуют интен-

• •

сивность флуктуаций, ^ ( г - г ) - некоторая

функция, определяющая пространственную зависимость корреляций однородного и изотропного случайного поля [4]; 8-коррелиро-ванность во времени фактически означает, что время корреляции случайного поля гораздо меньше всех характерных времен задачи.

Модель (1) при условии ¥1 = ¥2 =0 исследована в работах [2,5]. Модель Гирера -Майнхардта [2] допускает реализацию трех различных режимов [3].

Запишем уравнения модели [2] в безразмерной форме [6]:

(2)

да л а2 .

— = 1 +--------а + Аа,

дХ кт

дк .ар , . 2. ,

х— = Л — - к + Л Ак,

дХ к1

где Л = Бт; т, А, показатели т, I и р - параметры модели. Если изоклины системы (2) пересекаются левее точки минимума изоклины второго уравнения системы, то однородное состояние устойчиво, но возможны жестко возбуждаемые решения «солитонного» типа. Если изоклины пересекаются правее точки минимума и Л >> 1, то однородное состояние неустойчиво по Тьюрингу. При тр > I + 1 существуют пичковые ДС. В случае тр < I + 1 и достаточно больших Л >> 1 все стационарные режимы оказываются неустойчивыми.

В случайном поле аналитически методом Ланжевена в линейном приближении вблизи точки бифуркации Тьюринга проводился анализ системы (3) [7]:

Эх Э2 х

— = ап х + ап у + Бх — + Х(г, і);

дї Эг

Эу д 2у

— = а2!х + а22У + Бу -Э^Т + Л(Г, І)-

(3)

Здесь х и у - отклонения от стационарного состояния, которое считается устойчивым, ^(г,ї) и п(г,ї) - малые случайные функции пространства г и времени ї, отражающие флуктуации переменных х и у, <^(г,і ) и п(г,ї) распределены нормально и 8-коррелирован-ны по времени и пространству.

Было показано, что амплитуды флуктуаций величин х(г,Х) и у(г,Х) и их радиусы корреляций сильно возрастают при приближении к бифуркации Тьюринга, а последние в самой точке бифуркации стремятся к бесконечности. Поведение системы становится почти стохастическим.

Численное исследование модели (3) проведено в работе [8]. Было обнаружено, что в области бифуркации Тьюринга флуктуации динамических переменных х(г,Х) и у(г,Х), вызванные шумом параметров, велики и что существует область параметров, в которой на отрезке конечной длины существует несколько ДС различного периода. В области контрастных ДС [8] вариабельность заметно меньше и даже при наличии флуктуаций образуются четко выраженные и устойчивые ДС пичкового типа.

Однако в [8] не проводилось аналитического исследования влияния флуктуаций на условия возникновения ДС и не учитывался нелинейный характер автокаталитиче-ских реакций.

В данной работе с использованием концепции параметра порядка [5] аналитически исследуется поведение системы (1) и на основании проведенного анализа осуществлено численное моделирование эволюции системы.

Введем новые переменные:

г' = г^V / Ба; Х' = уХ; а' = еа / к; к' ='пек / к2.

В результате получим

да' а,2 / •

— = р'+ —-т' а '+Аа'+ ¥ (/, Г); дХ к

Эк * * •

— = а'2 - к'+ Б' Ак'+ Я, (/, ї\

Э(

(4)

где р' = ре / ук; т' = т / V; Б' = Бк / Ба.

В дальнейшем штрихи будем опускать.

Исследование устойчивости системы (4) при ¥1 = ¥2= 0 проведено в работе [5]. Показано, что неустойчивость типа мягкой моды возникает при двух критических значениях волновых чисел к-д = ±4т / Б .

Чтобы учесть влияние случайного воздействия, перепишем (4) в виде

Ї - *(А)

где

Ґ / т

К (А) =

-1

(5)

т

Р+1 (р+1)

-т

(р+1)

-1 + БА

; Ч = а - а0, Ч2 = к - к0;

Представим вектор ч в виде суперпо-

зиции

Ч(г, ()=х о'"^ у ,

к, І

(6)

q1, ч2 описывают малые отклонения концентраций относительно стационарных состояний к0 =(р +1)2 /т2;а0 = (р + 1)/т. Вектор g

содержит квадратичные и кубические нелинейности, полученные разложением в ряд правой части (1), и определяется так:

g = ((^12 / к0 -(^12^2 + 2а0Шт.)/к02 +

(2а0^1^2 + а0 #2 )/ к0 - а0 ^2 / к0 ), ^1 ).

где О(;)- собственные векторы линейного оператора К^ задачи (5). Как показано в работе [5], неустойчивые моды заключены в узкой полосе значений волновых векторов, что дает возможность построения волновых пакетов путем суммирования по волновым векторам, заключенным в малых интервалах. Таким образом, получаем несущие моды с дискретными значениями волновых векторов и медленно меняющимися амплитудами

^'’(ї )■

После преобразований система уравнений для амплитуд мод Х^Чї) принимает вид:

^ -1 і (к)Х.') ж к

т2О1(і) г

1, к

(1+р)2 |к',к"

X (о,(|к’.ХЧ + О“Х‘!>) (О“>.ХЧ! + О[2,!Х® )8(к'+к■ - к)

+

+

(1 + р) к\к" 2т (1 + р) к 'к"

X (о”].Х“+о^’-Х?) (о2'к-Хк1’+о“ Хк2)) 5(к'+к■ - к) -

(7)

Х(о;кХ«?+о™Хк2> )(021>£!>;+о2к ^ )б(к -+к - - к) ■

т

+

(1+р)2 г,к-, к

2т3

(1+р)3 к\к-, к т4

X (о^Хк1)+о(,2)Х«2) )(о11к).Хк?+}(о2:йк1)+о22А).Х(к22) )5(к+г+г - к)+

',к", к"

• X. (о21і.5|?.) + <о?№ )(о<«Хк? + о22,)- Хк? НоЦ-Хк1- + ода )5(к'+•+г - к) -

к ',к", кт

• X. (о;1;.-Хк"+о^Хк3 )(о21к-Х;.1-)+о^Хк2 Коії-Хк- + о22.’- Хк? )«(к'+•+к- - к) 1+

(1 + р) к\к-,к-

+01 Х(°.(кX?+ОЙ? КОК?+О?X? )8(к'+к■ - к)+

к ',к"

+| б<; 'е''’’ ¥;(•, х +| 02^ ¥2 (г, х , = 1,2.

Здесь О;1)- компоненты собственных векторов оператора, сопряженного к ^(^). жения для 1. (к) и компонент векторов 0{ 1) и О(1) приведены ниже [9]:

Выра-

о

( І )

2(р +1)

т(1+Бк2 +1 і )

; о

( І )

(-1);

1 + Бк2 +1 і 12 -11

(-1)

т(1 + Бк2 +І1 )(1 + Бк2 +12) 2(р + 1)(І1 -І2)

1,2 = <£) -Р( к); а(к) = _(Б +1)к 2 + 2т/(р +1) _т_1;

Р(к) = (к2 + т)(Бк2 +1) - 2тБк2 / (р +1).

Функции Ь(к' + к" - к) и 5(к+к"+кт - к) дают «правила отбора», которые важны для определения возникающих пространственных структур.

Система (7) содержит как устойчивые, так и неустойчивые моды. Чтобы провести процедуру адиабатического исключения устойчивых мод, перепишем (7), выделив из

нее две подсистемы уравнений: для неустойчивых мод (обозначим их дополнительным индексом (и)) и для устойчивых (я). Поскольку незатухающие моды, если пренебречь нелинейными членами, могут нарастать до бесконечности, уравнения для них запишем с точностью до слагаемых третьего порядка малости включительно:

аї

= • X.

к\к "\и и

■$>« (к)Х‘1)и =

т. 2о;1)

•№ оі-+-

(1+р)2 — - (1+р)

• • •

+оіїо,'" о™ ] Х«.)и.5(к'+к' - к)+

о (1) .о (1)» 2 ^2,к' 2, к

2т

(1+р)

ого»)

к 'к ";и

2т2

(1 + р)2

(о«о(1) о(1) Х(-1) Х(1) + о(1)о(1) о(2)Х(.1) Х|к2) )+

'М,к*Лк' ^1,к’Ък'и '^кг.< (Лк(Лк' к’Ьк'и'^кг^^

+

2т4

(1 + рГ

2 тзо£

(1+р)3

(о(1)о(') о0) Х1) £(1) + о(1)о(1) о(2) Х(2) ) -

^ 1,к 2,к' 2,к"^к\и'^к’,з 'Лк°,2,к'^2,к’Ък',и'^к’,з '

(7°ао^Є+о22)*?> Хк2*+оМ'Х?> )+

+2о2,к (о« о» ХЦи, ХЦ + о?> о$ ХИІ, « ) ] 5(к '+к - к)

-• .X

и 4о(1) II 2

^ 1,^^>(1^(1^(1) , т

к\к ",к*;и'и"им' (1 + р)

2т

(1+р)

о(1) о(1) .о(1). -

^ ' ' І.1'- / І."'- у

2 2,к 2,к 2,к'

(8)

(1+р) 02кX^5(к'+г+г - к)+

+1(г, Х )йг+\ О21 к ^ (г, Х )аТ.

В уравнениях для устойчивых мод оставим только члены, необходимые для получения уравнений для неустойчивых мод с точностью до членов третьего порядка:

-1„ (к )Щ = ’Х

к ',к ";ии*

2п( 1)

(1+р)2

0(1), О (11 +-1,к 1,к т

т2 0(1) Р(1) - 2т Оо) Р(1)

/.'Ь'о I," ^у1,к/^2,к"

(1 + р)2 2Ж ^ (1+р)

+ 0{2р{1Ок' ] Хк1;,^ 5(к' + к" - к) + | (г, Х)дТ + | 02(,1к)е-гкг¥2 (г, х)дТ;

1 = 1,2.

+

В случае мягкой моды при исключении при к = кс, адиабатически исключаем устой-

из уравнений (8) в (9) можно пренебречь чивые моды (9) из уравнений (8). В результа-

производной по времени [5]. те ур авнения для неустойчивых мод с индек-

Считая, что неустойчивость возникает сом ке примут окончательный вид:

-$>(кс)5!.1> = Х е(кс^Х^кС + кС- кс)+’ Х ’ ё(кс, к)Х»>XX5(к; + кС+ кС-кс)

+

кс 'к "

''с' ,кс

+Х |х(кс, к) (| О"1 е-^’, Х )й'г +| О™ е--(-, Х )бТ )+е(кс, к) ( С—---, Х )ёг

кс',$ 1

+1Р— кг-2 (г, Х >аг )Ъ’8(к;+к-кс)+| ГО”е-*-'г ¥,(г, Х )аг+| 02^l>еe-^г, х )^.

+

(10)

Эти моды служат параметрами порядка. Их кооперация или конкуренция определяют вид возникающих структур. В уравнениях (10) введены следующие обозначения:

с(кс) =

т2РЦ

(1+р)2

(ОХ Г+ т!Ь (РЦ)

2т

Х(кс, -) = -

е(кс, к) = -

1

11 (к) 1

1РУ (1+р)

(1+р)^ (1+р)

т2 (1+р)

2т 2О(') 2

(ОО cg.Pl

ОШс* + 02,’ (о;» )

/0(1)

(1 + р)

о':оз

+-02^ке0S0S

12 (к)

2т Р£ (.+р)2

(РО ’

+

+ _Ё_О°) О(2)_—(О(1)О(2) + О(.) О(2))

+ (1 + р)2 02,кс °2>к (1 + р) (01,кс Р2,к + °2А°1,к )

т4о£

(.+р)4

тР1к)

( о;;> )2 О:

(.) +______________М_

(Щ г- т1+р) (02'1 Г о;

(1+р)2

(1+р)2

т201(2) 0+р)2

(ри Г+^ (ри Г-

(1+р)

(1+р)

2 о(1) 0(1)

(1 + р) 1,кс 2,кс

(1)

кс

+

+

он ( ох )2

+

и (01)

+

(1 + р)2

№Г-ОПР?}, |+ о--р»)

(1 + р)

Уравнения (10) записаны в общем сформулируем периодические граничные случае и справедливы для среды любой условия. Волновой вектор определяется как

размерности.

Предположим, что реакция протекает в двумерном слое, размеры которого /. и /2, и

к =

г п / /. Л т / /2

2

п, т = 0, ±1, ±2...

<р-л/3 \р

а) \ б)

Рис. 1. Правила отбора для волновых векторов

Заменим вектор кс его модулем кс и

углом ф, который этот вектор образует с фиксированной осью. Этот угол изменяется от 0 до п. В первой сумме уравнений (10) может остаться только слагаемое, для которого к'с + к"с = кс. Из рис. 1а видно, что это

возможно, если рассматриваемая тройка векторов образует правильный треугольник. Анал огично, во второй сумме уравнени й (10)

к' + ,+, = к с. Следовательно, , = -к'с; к"с= кс

(рис.1б). Модуль и угол волнового вектора

А

устойчивых мод к легко выражается через кс, ф и ф' (рис. 1б):

к = у[2к^ 1 - со8(ф' - ф); Р = -С£(фЧф)/2.

В результате систему уравнений (10) для параметров порядка можно переписать так:

йі

■1 .(кс )Хк‘)ф =

= с (к )Х(1) Х(1) +

ьЛЛ'с/Ькс,ф+р/зЬкс,ф-р/з ^

+Х й (1ф-ф/І^ф |Хкф |2 +

ф

+ЕХк?,ф/(і М(|ф-ф/\) +

ф

+ЕХк1},ф/г2-(і)«2(|ф-ф/\) +

+ОІХ; (і)+(І).

где

« (| ф - ф/ |) = 01(1)х(|ф -ф/1) + ОЭДф - ф/1); «2 (|ф - ф/\)=х(|ф - ф/\)+°Зе(1ф - ф/\);

С - к * * *

г.; (I) =1 е1 г¥] (г, t)ёг - компоненты случайного векторного поля г (I), . и к - индексные аргументы этого поля. Корреляционные функции для компонент поля г (I) имеют вид:

(г.; (I) г(т)) = 29,Ф 1 (к) 6(к + к') 8 (I -т) .

Очевидно, Хк^ф являются функционалами компонент поля г (I).

Усредним уравнения системы (11):

«К хф

&і

МК )( &“*)

+

+

(11)

+с(кс) ( Хкф/з^ф-я/з) +

+Х й (1ф-ф/К Х кф |Х(1)ф'

ф

+Х(Х£ж(і Л Мф-ф/Ь+

ф/ ' , /

+^Хк!},ф/г2-(і Л Мф-ф/^

(12)

Последняя система (12) содержит коррелятор ^Хк'ф2. к (I)) . Он может быть раскрыт с помощью многомерного обобщения формулы Фурутцу - Новикова [4]. Принимая во внимание формальные решения системы (11), окончательно получим:

^ :1(Хф + с(кс ^Хк:),+„зХк;),-„з)

+х й(1 ф-ф'^( хк;:, Хкс)ф/

+

+

+І(щ,!(| ф-ф- |)0,Ф,(г)+

ф/

(| ф-ф/1)02® 2(к ) )(Х™Ж ),

+ ю:

где

1 = 11(кс) + 0,ю2 (0)Ф1 (0) + 02«2 (0)Ф2 (0), (14)

Фі,2(0) > 0, ю122(0), в общем случае, комплексные величины. Знак ° над суммой означает, что в нее не входит слагаемое с ф = ф. Из выражения для собственных чисел X неустойчивых мод видно, что их действительная часть пропорциональна интенсивности флуктуаций.

В одномерном случае система (10) после процедуры усреднения примет еще более простой вид:

=^хк;^+2^ (кс ,0)( хк? |х

(15)

(13)

Пусть для простоты 01 =02 = 0, f = ехр(-к г - г ) . Здесь kf - величина, обратная радиусу корреляции. Тогда для одномерной среды Ф = 2^ / (к2 + к^), двумерной -

Ф

4рк

г

(^+к] )т ■ ■ (є+к))

Численно исследовалась зависимость действительной части X от волнового числа к при различных интенсивностях шума 9. Результаты численных расчетов для двумерной среды в случае, когда становится неустойчивой только одна мода кс (маргинальная) при 0 = 0 и для 01 <02 <03 <04, приведены на рис. 2. Из рисунка видно, что при увеличении интенсивности флуктуаций концентраций активатора и ингибитора область неустойчивых мод, для которых Яе(Х) > 0, увеличивается.

и трехмерной Ф

8рк

г

Рис. 2. Зависимость действительной части X от волнового числа

Было проведено численное моделирование эволюции системы (4) с беспотоковы-ми граничными условиями для двумерной среды.

Вдали от точки бифуркации Тьюринга процесс установления стационарных ДС пичкового типа в отсутствии флуктуаций представлен на рис. 3. На рис. 4 показана установившаяся структура при тех же параметрах модели на слое существенно большей

площади. Формирование пичков при наличии шума различной интенсивности представлено на рис. 5, из которого видно, что при увеличении интенсивности флуктуаций процесс формирования стационарной ДС происходит быстрее. Кроме того, из сравнения рис. 3 и 5 можно заметить, что при наличии флуктуаций формируются ДС других периодов, т.е. флуктуации играют роль фактора отбора, выбирая на стадии формирова-

ния ДС наиболее устойчивые. Последний результат согласуется с выводами, сделанными по этому поводу в работе [3].

Рис. 3. Процесс образования ДС пичкового типа из однородного состояния в отсутствии флуктуаций вдали от критической точки неустойчивости Тьюринга. Параметры модели: р = 0,1; д = 1;

Б = 400. Слой 50*50 единиц длины.

Левый вертикальный ряд - концентрация автокаталитической переменной, правый -демпфирующей. В середине указаны соответствующие моменты времени.

Рис. 4. Установившаяся ДС на слое большой площади (400*400 единиц длины). Параметры модели: р = 0,1; д = 1; Б = 400. Слева концентрация активатора, справа - ингибитора

Рис. 5. Формирование ДС концентрации активатора при наличии флуктуаций вдали от точки бифуркации. Параметры модели: р = 0,1; д = 1; Б = 400; kf = 5. Слой 50*50 единиц длины. Левый вертикальный ряд 0 = 0,01, правый в = 0,1

Результаты моделирования вблизи неустойчивости Тьюринга показаны на рис. 6 и

7. При выбранных параметрах модели Б и д (подпись к рис. 6) критическая скорость образования автокаталитической переменной рс = 0,814. Численно исследовались процессы изменения концентраций реагентов при р = 0,8 и р = 0,82 в отсутствии и при наличии флуктуаций.

Зависимости концентраций активатора (слева) и ингибитора от времени и одной из пространственных координат вблизи области

неустойчивости при отсутствии шума показаны на рис. 6. В отсутствии флуктуаций при р > рс (т.е. при р = 0,82) однородное состояние устойчиво. Если р немного меньше рс (т.е при р = 0,8), область неустойчивых мод очень узкая и ДС при мягком режиме возбуждения практически не формируются, то временная зависимость концентраций реагентов имеет сходный с рис. 6 вид.

Рис. 7 иллюстрирует процесс формирования пичков в поле флуктуаций вблизи точки неустойчивости Тьюринга. Видно, что даже при р > рс образуются четко выраженные устойчивые пичковые структуры. Этот результат, полученный численно, хорошо согласуется с аналитическими исследованиями, приведенными выше.

Рис. 6. Зависимость концентраций активатора (слева) и ингибитора от времени и одной из пространственных координат вблизи области неустойчивости. Параметры модели: р = 0,82; д = 1; Б = 400; в = 0. Слой 80*80 единиц длины

Рис. 7. Формирование ДС концентраций реагентов при наличии флуктуаций вблизи точки бифуркации. Левый вертикальный ряд - концентрация активатора при р = 0,8; д = 1; Б = 400; к] = 5; 9 = 0,2. Слой 50*50. Вертикальный ряд в середине - концентрация активатора, правый вертикальный ряд - концентрация ингибитора при р = 0,82; д = 1; Б = 400; к] = 1; 9 = 0,5. Слой 80*80

Таким образом, в модели Гирера -Майнхардта вблизи маргинального состояния достаточно сильные флуктуации динамических переменных могут привести к увеличению области неустойчивых мод (рис. 2),

а в области контрастных структур вдали от бифуркации Тьюринга флуктуации способствуют более быстрому образованию последних (рис. 5). Показано, что действительная часть собственных чисел неустойчивых

мод пропорциональна интенсивности флуктуаций и некоторой степени радиуса корреляции, зависящей от размерности пространства реакционно - диффузионной системы.

Приведенный анализ будет качественно справедлив и для других распределенных моделей типа реакция - диффузия.

Библиографический список

1. Turing, A.M. The chemical basis of the morphogenesis [текст] / A.M. Turing // Proc. Roq. Soc. B. - 1952. - V. 237. - P. 37-71.

2. Meinhardt, H. Generation and regeneration of sequences of structures during morphogenesis [текст] / H. Meinhardt, A. Gierer // J. Theor. Biol. - 1980. - V. 85. - P. 429-450.

3. Романовский, Ю.М. Математическое моделирование в биофизике (Введение в теоретическую биофизику) [текст] / Ю.М. Романовский, Н.В. Степанова, Д. С. Чернавский -Москва-Ижевск: ИКИ, 2004. - С. 472.

4. Кляцкин, В.И. Стохастические уравнения глазами физика [текст] / В.И. Кляцкин - М.: Физматлит, 2001. - C. 528.

5. Хакен, Г. Синергетика [текст] / Г. Хакен - М.: Мир, 1980. - С. 406.

6. Keener, I.?. Activaters and ingibitors in pattern formation. [текст] / I.P. Keener // Stadies and Applied Mathematics. - 1978. -V. 59. - P. 1-23.

7. Белинцев, Б.Н. Динамические коллективные свойства развивающихся систем. Канд. диссертация [текст] / Б.Н. Белин-цев - М.: МФТИ, 1979.

8. Соляник, Г.И. Математические модели морфогенеза [текст] / Г.И. Соляник, Д.С. Чернавский // Препринт ФИАН, 1980.

- № 8.

9. Абрамов, Е.И. Влияние флуктуа-

ций динамических переменных на образование диссипативных структур в модели морфогенеза Гирера - Майнхардта [текст] / Е.И. Абрамов, С.Е. Курушина // Материалы международной междисциплинарной научной конференции «III Курдюмовские чтения. ^^ртсти^ в естественных науках». -

Тверь, І9-22 апреля 2007 г. - C. 48-52.

10. Свирижев, Ю.М. Устойчивость биологических сообществ [текст] / Ю.М. Свирижев, Д.О. Логофет- М.: Наука, 1978. -C. 352.

References

1. Turing, A.M. The chemical basis of the morphogenesis / Turing A.M. // Proc. Roq. Soc. B. - 1952. - V.237. - P. 37-71.

2. Meinhardt, H. Generation and regeneration of sequences of structures during morphogenesis / H. Meinhardt, A. Gierer // J. Theor. Biol. - 1980. - V. 85. - P. 429-450.

3. Romanovskii, Yu.M. Mathematical simulation in biophysics (An introduction in theoretical biophysics) / Yu.M. Romanovskii, N.V. Stepanova, D.S. Chernavskii - Moskow-Izhevsk: ICR, 2004. - P.472. - [in Russian].

4. Klyatskin, V.I. Stochastic equations through the eye of the physicists / V.I. Klyatskin

- Moscow: “Physmathlit”, 2001. - P. 528. - [in Russian].

5. Haken, H. Synergetics / H. Haken -Moscow: “Mir” (World), 1980. - P. 406. - [in Russian].

6. Keener, I.P. Activaters and ingibitors in pattern formation / I.P. Keener // Stadies and Applied Mathematics. - 1978. - V. 59. - P. 1-23.

7. Belintsev, B.N. Dynamic collective properties of developed systems. Cand. Dissertation / B.N. Belintsev - Moscow: MIPT, 1979.

- [in Russian].

8. Solyanik, G.I. Mathematical models of the morphogenesis / G.I. Solyanik, D.S. Chernavskii // Preprint FIAN, 1980, № 8. - [in Russian].

9. Abramov, E.I. Dynamic variables fluctuation influence on dissipative structure formation in Gierer - Meinhardt model of the morphogenesis / Abramov E. I., Kurushina S.E. // Proceedings of international interdisciplinary scientific conference «III Kurdyumov readings. Synergetics in natural sciences». - Tver, 2007, pp. 48-52. - [in Russian].

10. Svirizhev, Yu.M. The stability of biological assemblages / Yu.M. Svirizhev, D.O. Lo-gofet - Moscow: “Nauka” (Science), 1978. -P. 352. - [in Russian].

DISSIPATIVE STRUCTURES OF THE GIERER - MEINHARDT MODEL OF MORPHOGENESIS IN THE STOCHASTIC FIELD

© 2008 S.E. Kurushina Samara State Aerospace University

The conditions of soft excitation of Gierer - Meinhardt model dissipative structures in additive homogeneous isotropic Gaussian stochastic field have been analytically received. Numerical simulation of Gierer - Meinhardt system evolution has been carried out. It was shown that region and increment of instability is growing in stochastic field both on linear and nonlinear stages of structures evolution. It was received that real part of eigenvalues depends on intensity of fluctuation and some order of correlation radius, which defined by dimension of researched model.

Gierer - Meinhardt model, dissipative structures, instability, stochastic field, fluctuations, numerical simulation

Информация об авторе

Курушина Светлана Евгеньевна, Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королева, доцент кафедры физики, кандидат физикоматематических наук, доцент, kurushina72@mail.ru. Область научных интересов: динамика нелинейных стохастических систем; теория самоорганизации; прикладная математика; стохастические уравнения.

Kurushina Svetlana Evgenjevna, S. P. Korolyov Samara State Aerospace University, Ph. D. in Physical and Mathematical Sciences, the senior lecturer of chair of physics, kurushina72@mail.ru. Scientific interests: dynamics of nonlinear stochastic systems; theory of selforganization; applied mathematics; stochastic equations.