CC BY
75
УДК 502:902.672
УРОВЕНЬ ТЕРАТОГЕНЕЗА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СОСТОЯНИЯ БИООБЪЕКТА В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
© 2012 С.С. Тупицын1, Н. Е. Рябогина2, Л.С. Тупицына1
1 Тюменский государственный университет 2 Институт проблем освоения Севера СО РАН, г. Тюмень
Поступила в редакцию 29.09.2011
В статье рассматриваются результаты спорово-пыльцевого анализа, выполненного в Тюменской области в разных экологических зонах.
Ключевые слова: палинология, спорово-пыльцевой анализ, род Ртт, тератоморфизм, палинотерат-ный комплекс, лесотундра, средняя тайга, лесостепь, Тюменская область.
Целью выполненного исследования была оценка уровня тератогенеза в разных экологически условиях. Выделяют пять основных категорий уродств: 1) клеточных органелл; 2) клеток и клеточных аппаратов; 3) тканей и тканевых систем; 4) органов и систем органов; 5) организма в целом в тот или иной срок его развития. У многих ныне живущих растений обнаружены уродства вегетативных органов и органов размножения, обладающие чертами строения, присущими предкам этих растений [1].
В нашем исследовании об уровне тератогенеза судили по доле аномальной пыльцы рода Pinus в таких природных зонах Тюменской области как лесотундра, средняя тайга и на границе подтайги и лесостепи. В каждой их этих зон сравнивали палинотератоморфный комплекс на участках с техногенным загрязнением и фоновых территориях.
Отбор проб для спорово-пыльцевого анализа проведен с 2007 по 2011 годы. В лесотундровой зоне поверхностная почвенная проба, условно названная «фон» была отобрана под г. Уренгоем в районе месторождения Северо-Пуровское, которое эксплуатируется с 2003 года; 2 проба, названная «опыт» - в районе Уренгойского газокон-денсатного месторождения, эксплуатируемого с 1984 (сотрудниками ИПОС СО РАН). В таёжной зоне отобраны пробы, названные «фон» и «опыт» на территории полигона по переработке нефтяных отходов и бурового шлама, который находится в среднем Приобье, близ г. Ханты-Мансийска. В лесостепи отобрана «фоновая» проба в одном
Тупицын Сергей Сергеевич, аспирант кафедры зоологии и экологии животных. E-mail: lighro2009@yandex.ru Рябогина Наталья Евгеньевна, кандидат геолого-минералогических наук, научный секретарь. E-mail: ryabogina@rambler.ru
Тупицына Людмила Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и генетики. E-mail: tylase@yandex.ru
из южных административных районов Тюменской области. В момент активного пыления собрана пыльца сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в городе Тюмени («опыт», подтайга). Отобранные образцы были доставлены в лабораторию Института проблем освоения севера СО РАН, где были подвержены химической обработке по методике Поста - Гричука [2].
Исследование и микрофотографирование пыльцы производили с помощью светового микроскопа KRUSS при увеличении в 400 раз (10 х 40).
Считают, что в поверхностных пробах сохраняется пыльца и споры за 30-50 предшествующих сбору лет [3]. Поэтому отобранные образцы дают возможность выявить спорово-пыльце-вой спектр в указанный промежуток времени. Для статистической обработки данных использовали стандартные методы [4].
В норме (рис. 1) пыльцевое зерно рода Pinus за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги имеет тело и 2 воздушных мешка, образующихся в результате расхождений слоев экзины, пространство между которыми у сформированного зерна заполнено воздухом. Мешки симметрично расположены и одинаковы по размеру [5]. Длина пыльцевого зерна составляет 76,9 + 5,8 мкм. Тело зерна эллипсоидальной, реже округлой формы; его длина равна 52,6 + 3,45 (47-56 мкм), высота - 38,1 2,78 (37-41) мкм, ширина -44,3 3,49 (37- 47) мкм [6].
Изучение пыльцевых зерен рода Pinus позволило выявить аномальные -тератоморфные формы. Все типы выявленных в работе палинотерат-ных комплексов разделили на 4 группы (типа).
На рис. 2 представлена аномальная пыльца 1 типа. У этой пыльцы диспропорционально развито тело или воздушные мешки, наблюдается асимметрия пыльцевых мешков.
Ко второму палинотератному комплексу от-
Рис. 1. Нормальная пыльца рода Ртт
несли пыльцу с аномальными размерами пыльцевого зерна (мелкие или очень крупные), условно названную «карлики» и «гиганты» (рис. 3). В настоящее время палинотератный комплекс с господством карликовых палиноформ выявлен для некоторых поверхностных проб, отобранных из современной тундровой зоны Западной Сибири - района низких температур и избыточного увлажнения [7].
У пыльцы с отклонениями 3 типа есть отклонения в нормальном развитии экзины - она утолщена или истончена (рис. 4).
4 тип включает в себя пыльцу с изменением
в морфотипе; а именно: - отсутствие 1-ого или 2-х воздушных мешков, недоразвитие воздушных мешков (замена их «бахромой»), аномальное количество воздушных мешков (один или более двух), опухолевоподобные новообразования на теле или воздушных мешках. Эти изменения представлены на рис. 5-7.
Палинотератный комплекс 4 типа (с многообразными отклонениями от палиноморфологи-ческой нормы) - индикатор межвидовой и межродовой гибридизации, мутационных процессов, стрессов, вызывающих опухолевоподобные разрастания экзины и т.д. В настоящее время име-
Рис. 2. Диспропорционально развитая пыльца Примечание: а - аномально большие или маленькие размеры двух пыльцевых мешков; б - разные размеры пыльцевых мешков одного пыльцевого мешка
Рис. 3. Пыльца с изменёнными размерами Примечание: а - «карлик», б - «гигант»
ются примеры связи этого палинотератного комплекса с различными экологическими факторами - опухолеподобные разрастания экзины ели зафиксированы в поверхностных пробах из района Сосновоборской АЭС [8].
В работе О.Ф. Дзюба [9] выделено 7 морфо-типов нетипичных (тератоморфных) пыльцевых зерен: 1- двуразмерномешковые, 2 - двумешко-вые с сильно сближенными воздушными мешками, 3 - двумешковые с недоразвитыми воздушными мешками, 4 - двумешковые типа «Нар1оху1оп», 5 - одномешковые (мешок полусферический) типа «Рго1;ороёосагрш», 6 - одно-
мешковые типа «Т8^а», 7 - трехмешковые.
Т.А. Мельникова [10], на основании того, что атипичные пыльцевые зерна отличались от нормальных размерами, формой, количеством и способом соединения воздушных мешков между собой, сгруппировала их в 8 типов. По количеству воздушных мешков было выделено 2 типа: 1 тип - с тремя воздушными мешками, 2 тип - с четырьмя воздушными мешками. По способу соединения воздушных мешков было установлено 3 типа: 3 тип - с двумя воздушными мешками, слившимися между собой, 4 тип - с тремя воздушными мешками, 5 тип - с двумя воздушными мешками, смыкающимися между собой. По форме воздушных мешков выделено 2 формы: 6 тип - двумя воздушными мешками разных размеров (один мешок почти в раза больше другого), 7-й тип - с тремя воздушными мешками, один из которых значительно больше других. По размерам воздушных мешков определен один -8 тип - с двумя воздушными мешками очень маленьких размеров.
Таким образом, выделенные нами морфоти-пы не являются уникальными для Тюменской области, так как встречаются и на других исследуемых российских территориях. Особый интерес среди всех тератоформ представляют асимметрично развитые пыльцевые зерна: с воздушными
Рис. 4. Пыльца с отклонениями в нормальном развитии экзины Примечание: а - утолщенная экзина, б - утонченная экзиной.
Рис. 5. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении Примечание: а - опухолевоподобные «новообразования» на теле и мешках, б - «бахрома» вместо воздушных мешков
Рис. 6. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении Примечание: а - один недоразвитый воздушный мешок («бахрома» вместо мешка), б - два мешка, сросшиеся в один
Данные, полученные в работе, представлены в табл. 1-3.
Из табл. 1 видно, что в опытных вариантах из всех природных зон частота аномальной пыльцы 1 типа выше, чем в фоновых вариантах. Аналогичную картину наблюдали и в отношении аномальной пыльцы 2, 3 и 4 типов. Частоты те-ратоморфных пыльцевых зерен в вариантах «опыт» в 1,2 - 1,6 раз превосходили аналогичные значения в контрольных вариантах, хотя не во всех случаях доказана статистическая значимость этих различий .
В табл. 2 приведена суммарная частота (всех 4-х типов) в вариантах «фон» и «опыт». Из этой таблицы видно, что в большинстве опытных вариантов, с более высокой техногенной нагрузкой, доля тератоморфной пыльцы выше, чем в контроле, в вариантах с меньшим антропогенным воздействием. Такая закономерность характерна как для зоны лесотундры, так и для северной тайги и лесостепи.
Правда различия показателей в указанных вариантах в зоне средней тайги оказались статистически недостоверными, что, по-видимому, связано с недостаточным объемом выборки, и, следовательно, высокими значениями ошибок выборочных средних. Объясняя близость значений признака в двух вариантах, фоновом и опытном, нельзя исключать и, по-видимому, широкое взаимопроникновение пыльцы с указанных территорий, т.к. известно, что пыльца рода Ртж
Таблица 1. Частота аномальной пыльцы 4-х типов в разных вариантах
Вариант, Число Аномальная пыльца (п, %)
увеличение просмотренных
(в раз) пыльцевых зерен
1 типа 2 типа 3 типа 4 типа
лесотундра
«фон» 222 16 3 1 5
7,2±1,74 * 1,4± 0,79 0,5± 0,47 * 2,3 ±1,01*
53 9 11 20
«опыт» 291 18,2±2,26* 3,10±1,02 3,8±1,12 * 6,9 ±1,49 *
2,5 2,2 7,6 3,0
Увеличение
средняя тайга
«фон» 265 10 3,8±1,18 2 0,8±0, 55 3 1,1±0,64 4 1,5±0,75
«опыт» 623 20 16 8 14
3,2±0,71 2,6±0,64 1,3±0,45 2,3±0,60
3,3 1,2 1,5
Увеличение
подтайга/ лесостепь
«фон» 389 11 1 1 6
2,8±0,84* 0,3±0,28 0,3±0,28* 1,5±0,62
«опыт» 1175 60 11 14 27
5,1±0,64* 0,9±0,28 1,2±0,10* 2,3±0,47
Увеличение 1,8 3,0 4,0 1,5
Примечание: * - различие с контролем статистически достоверно
Рис. 7. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении.
Примечание: а - пыльцевое зерно с 3-мя воздушными мешками, б - с 4-мя, в - с 5-ю
мешками разных размеров и, как крайние варианты асимметрии, с одним и тремя воздушными мешками, так как их частота отражает долю особей с нестабильным развитием. В последнее время появилось много работ, в которых авторы анализируют уровень стабильности организмов, оценка которого рекомендована в качестве информационного показателя для мониторинга популяций [10, 11, 12].
Таблица 2. Частота аномальной пыльцы в «фоновых» и «опытных» образцах из разных природных зон Тюменской области
Вариант Число Число аномальных Частота аномальных
пыльцевых пыльцевых зерен пыльцевых зерен, %
зерен
«фон» средняя тайга и лесостепь 654 36 5,5 ± 0,9*Л#
«опыт» средняя тайга и лесостепь 1798 153 8,5 ± 0,7*!
«фон» лесотундра 222 24 10,8 ± 2ДЛ°
«опыт» лесотундра 291 79 27,2 ± 2,6#!°
Примечание: *, Л, #, ! - статистически достоверно различающиеся величины в вариантах «фон» и «опыт» Таблица 3. Частота аномальной пыльцы из разных природных зон Тюменской области
Вариант Число Число аномальных Частота аномальных
пыльцевых зерен пыльцевых зерен пыльцевых зерен, %
лесотундра 513 103 20,1 ± 1,77 * Д
средняя тайга 888 69 7,8 ± 0,90 *
лесостепь 1564 120 7,6 ± 0,67 Д
Тюменская область 2965 292 9,9 ± 0,55
Примечание: *, Д - статистически достоверно различающиеся величины.
может распространяться на далекие расстояния.
В работе сравнили также частоту тератомор-фной пыльцы в пробах из разных природных зон Тюменской области (табл. 3).
Из таблицы 3 видно, что самая высокая частота аномальной пыльцы зарегистрирована в лесотундре; она почти в 3 раза превышает соответствующие значения в средней тайге и лесостепи, где доля тератоморфной пыльцы в исследованных образцах оказалась равной.
Можно предположить, что в условиях лесотундры «уклоняющиеся» формы мужских гаплоидных гаметофитов являются менее жизнеспособными, чем нормальные - средние варианты. Как полагают многие авторы [13], средние по значению признаков организмы относятся к так называемой «адаптивной норме», т.е. имеют неспецифический комплекс генов, определяющий их более высокие гомеостатические возможности. Организмы же отклоняющиеся от нормы имеют пониженную устойчивость и чаще элиминируются.
Также можно сделать предположение, что более высокий уровень аномалий в лесотундре определяется не только особенностями генетической структуры популяции на данной территории, но и условиями окружающей среды.
В исследуемых природных зонах Тюменской области обнаружено высокое почвенное, гидро-сферное, атмосферное загрязнение. Так, для почв газоконденсатных месторождений Уренгойской тундры характерно присутствие нефтяных углеводородов, концентрация которых изменяется от 3 до 2005 мг/кг воздушно-сухого вещества. В почвах Самбургского месторождения средняя концентрация нефтяных углеводородов достигает 538, 4 мг/кг, максимальная - 2005 мг/кг. Ис-
точником загрязнения являются разливы нефти и буровых растворов на почву, а также эксплуатация транспортных средств (в колеях вездеходов отмечаются маслянистые пятна и нефтяные пленки). При нарастании антропогенной нагрузки в поверхностном горизонте почв зафиксировано увеличение многих тяжелых металлов: 2п, Мп, Си, Бг, N1, РЬ. Содержание последнего может превышать фоновые в 10 раз (до 145 мг/кг). В районе Уренгойских месторождений отмечается высокая зольность растений. Анализ пространственного распределения концентраций тяжелых металлов в растениях свидетельствует о четкой приуроченности аномальных значений к источникам загрязнений [14].
Высокий уровень аномальной пыльцы в зоне лесотундры, выявленный в нашей работе, детерминирован, по-видимому, не только значительным почвенным загрязнением, существенным и в северной тайге, но и более сильным атмосферным загрязнением. Так, в Пуровском административном районе (территория отбора проб в лесотундре), зафиксированы более высокие концентрации бенз(а)пирена, свинца и хрома, чем в Ханты-Мансийском районе, где были отобраны пробы в зоне северной тайги [15].
Следует указать также на повышенный фон радиации в лесотундровой зоне, который, по-видимому, определяет повышенную частоту таких хромосомных нарушений как кольца и ди-центрики (0,4 %) у жителей Пуровского района (в России в среднем, 0,1 %). В этом административном районе выявлено повышенное содержание цезия - 137 в почвах (в среднем 143,9 Бк/ кг), ягеле (149,6 Бк/кг), оленьем мясе (от 48 до 262 Бк/кг) [16]. Но следует указать, что в ХМАО, хотя содержание цезия - 137 в естественных тра-
вах не превышает ПДК (100 Бк/кг), в ягеле и продукции оленеводства в годы исследования (1986 - 2000) его аккумуляция превышала в ряде проб в отдельные годы допустимую концентрацию [17].
Наконец, увеличение количества палиноте-ратов в пробах из лесотундры может быть связано с суровостью климатических характеристик, например, дефицитом температур в названном районе исследования, который к тому же, является пограничным в ареале для рода Ртш.
Город Тюмень является одним из самых загрязненных городов Тюменской области. В наибольшей степени атмосферу в городе загрязняют предприятия теплоэнергетики (ТЭЦ 1 и ТЭЦ 2), а также аккумуляторный завод, завод строительных машин, фанерокомбинат и др. Значительную часть выбросов этих предприятий составляют загрязнители с 1-й категорией вышать фоновые в 10 раз (до 145 мг/кг). В районе Уренгойских месторождений отмечается высокая зольность растений. Анализ пространственного распределения концентраций тяжелых металлов в растениях свидетельствует о четкой приуроченности аномальных значений к источникам загрязнений [14].
Город Тюмень является одним из самых загрязненных городов Тюменской области. Практически на всех городских территориях отмечено превышение ПДК по фенолу, формальдегиду, диоксиду азота, оксиду углерода и пыли [15, 18].
Показано, что техногенное загрязнение территорий оказывает существенное влияние на состояние древесных растений. В наибольшей степени негативному влиянию городской среды подвержены хвойные насаждения. Загрязнение приводит к заметным изменениям общего габитуса и отдельных морфологических структур деревьев, ухудшению их физиологического состояния, снижается прирост древостоя по высоте и диаметру, ухудшается его состояние, а при больших концентрациях вредных примесей наблюдается засыхание насаждений [19].
Таким образом, можно сделать вывод о менее комфортных условиях существования растительных организмов семейства сосновых в лесотундре и зонах с высоким уровнем техногенного загрязнения. В указанных условиях угнетается мужская репродуктивная система, что выражается в повышении уровня тератогенеза, который может характеризовать степень экологического неблагополучия на данной территории.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Слепян Э.И. Полезные и вредные уродства растений
// Наука и человечество. Международный ежегод-
ник. М.: Знание, 1980. С. 147-161.
2. Чернова Г.М. Спорово-пыльцевой анализ отложений плейстоцена-голоцена: Учеб. Пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 128 с.
3. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды . СПб: Недра, 2006. 198 с.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
5. Пыльцевой анализ [под ред. А. Н. Криштофовича]. Л.: Госгеолиздат, 1950. 571 с.
6. Естественный полиморфизм пыльцы Pinus sylvestris L. в связи с некоторыми проблемами палеопалино-логии / О. Ф. Дзюба, Н.К. Куликова, П.И. Токарева // Современные проблемы палеофлористики, палео-фитогеографии и фитостратиграфии. Тр. междунар. палеоботанич. конф. (17-18.05.2005). М.: ГЕОС, 2005. С. 84-88.
7. Левковская Г.М. Закономерности распределения пыльцы и спор в современных и голоцено-вых отложениях севера Западной Сибири // Методические вопросы палинологии. М.: Наука, 1971. С. 97-102.
8. Пыльца как модель для контроля мужской генеративной сферы растений, животных и человека / О.Ф. Дзюба, Т.Л. Яковлева, А.Н. Кудрина // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 61-80.
9. Дзюба О.Ф. Изучение пыльцы из поверхностных проб для оценки качества окружающей среды // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2006, № 1. С. 1-18.
10. Мельникова Т. А. Аномальная пыльца рода Pinus как индикатор палеоклиматических флюктуаций в голоцене // Вестник ДВО РАН. 2004, № 3. С. 178-182.
11. Анализ стабильности развития березы повислой (Betula pendula) в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К, Чистяков, В.М. Захаров // Экология. 1996, № 6. С. 441-444.
12. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов др. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.
13. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. М.: ИКЦ «Академ-книга», 2003. 431 с.
14. Арестова И. Ю. Оценка устойчивости тундровых экосистем с использованием геохимических и фи-
тоиндикационных показателей: Автореф. дис.....канд.
геогр. наук. СПб., 2003. 24 с.
15. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюмень департамент недропользования и экологии Тюменской области, 2006. 200 с.
16. Хромосомные нарушения у жителей самбургской тундры в условиях экологического неблагополучия / А.В. Пономарева, В.Г. Матвеева, А.П. Осипова, О.Л. Посух // Сибирский экологический журнал. 2000. Т VII. № 1. С. 67-71.
17. Накопление радионуклидов в объектах природной среды Ханты-Мансийского автономного округа / Л.Н. Скипин, Е.В. Захарова, А.А. Ваймер, И.К. Суда-кова // Вестник Тюменского государственного университета. 2006. № 5. С. 47-55.
18. Гусейнов, А. Н. Экология города Тюмени: состояние, 19. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение [под проблемы. Тюмень: Слово, 2001. 176 с. ред. В. А. Алексеева]. Л.: Наука, 1990. 198 с.
LEVEL OF TERATOGENESIS AS INDEX OF THE STATE OF BIOOBJECT IS IN DIFFERENT ECOLOGICAL TERMS
© 2012 S.S. Tupitsyn1, N.E. Ryabogin2 , L.S. Tupitsyna1
1 Tyumen State University 2 Institute of Problems of Mastering of North from Siberian Separation of the RAS, Tyumen
The results of the spore-pollen analysis executed in the Tyumen area in different ecological zones are examined in the article.
Keywords: palynology, spore-pollen analysis, sort of Pinus, teratomorfizm, palinoteratny complex, forest-tundra, middle taiga, forest-steppe, Tyumen area.
Sergey Tupitsin, Graduate Student at the Zoology and Zooecology Department. E-mail: lighro2009@yandex.ru Natalia Ryabogina, Candidate of Geology and Mineralogy Sciences, Scientific Secretary.. E-mail: ryabogina@rambler.ru Liudmila Tupitsina, Candidate of Biology, Associate Professor at the Ecology and Genetics Department.
