CC BY
77
Летние сорта Алтайское крапчатое, Алтайское румяное, Выводы. Таким образом, за 80 лет в НИИСС созда-
Алтайское янтарное, Барнаульское раннее, Ермаковское но 68 сортов яблони высокой и средней зимостойкогорное, Красная горка, Неженка, Толунай, Шушенское, Юнга сти, устойчивых к парше с плодами хорошего качества,
имеют плоды крупнее 45 г (от 46 до 80 г) хорошего вкуса. различных сроков созревания и потребления, пре-
Большинство из них зимостойки, подмерзают в слабой сте- восходящие сибирские сорта народной селекции по
пени лишь в самые холодные зимы, устойчивы к парше. величине плодов в 3-4 раза. В результате многолетних
Осенние сорта Алтынай, Баяна, Стройное, Сурхурай, исследований выявлены лучшие исходные формы,
Поклон Шукшинухарактеризуются плодами массой более комбинации скрещиваний, доноры и источники ценных
55 г (от 56 до 84 г) хорошего вкуса. В критические зимы признаков.
осенние сорта подмерзают в слабой и средней степени. Дальнейшее совершенствование сортимента яблони
Сортимент яблони качественно улучшен благодаря будет продолжаться путем создания сортов с высокой
таким сортам с длительной лежкостью плодов, как Алтай- адаптацией к биотическим и абиотическим стрессам,
ская красавица, Алтайское зимнее, Алтайское пурпуро- высокоустойчивых и иммунных к парше, устойчивых к
вое, Горный синап, Сувенир Алтая и др. с плодами массой монилиозу, с урожайностью не менее 15 т/га (на семен-
от 64 до 97 г. По вкусовым качествам они не уступают ном подвое), с плодами высокого качества столового,
многим отечественным и зарубежным сортам. универсального и сырьевого назначения.
Литература.
1.Калинина И.П., Ящемская З.С., Макаренко С.А. Селекция яблони на юге Западной Сибири на зимостойкость, высокую урожайность, устойчивость к парше и повышенное качество плодов. - Новосибирск, 2010. - 272 с.
2. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел, 1995. - С. 5-200
3. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел, 1999. - 608 с.
4. Калинина И.П., Макаренко С.А. Наследование зимостойкости гибридным потомством яблони на юге Западной Сибири// Декоративное садоводство Сибири (Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.И. Лучник, г. Барнаул, 18-21 августа 2010 г.). - Барнаул, 2010. - С. 102-107
5. Калинина И.П., Макаренко С.А. Исходные формы и селекция яблони на устойчивость к парше на юге Западной Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №12. - С. 22-29
6. Лисавенко М.А. Районированный сортимент плодовых и ягодных культур Алтайского края// Советы алтайским садоводам. - Барнаул, 1959. - С. 3-12
7. Помология. Сибирские сорта плодовых и ягодных культур ХХ столетия. - Новосибирск, 2005. - 565 с.
8. Северное садоводство: сборник материалов межкраевого совещания по северному садоводству. - Москва, 1938. - 160 с.
9. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1 Сорта растений. - М., 2013. -С. 187-192.
RESULTS AND PROSPECRS OF APPLE BREEDING IN ALTAI
I.P. Kalinina, S.A. Makarenko
Summary. Totals of 80 years work in apple breeding in Altai are presented in the paper. Actual breeding directions are selected. At the SHRI 68 apple varieties have been developed, from which 35 varieties are included in State register and admitted to application, their short characteristics is given.
Key words: apple, breeding, variety, winter-hardiness, scab, value of fruits.
УДК 634.11:576.356.5:576.312.35
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ В СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ НА ПОЛИПЛОИДНОМ УРОВНЕ
Г.А. СЕДЫШЕВА, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Е.Н. СЕДОВ, академик РАСХН, зав. лабораторией Н.Г. ГОРБАЧЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
З.М. СЕРОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
С.А. МЕЛЬНИК, младший научный сотрудник ВНИИ селекции плодовых культур Россельхозака-демии
Е-таіі:іпґо@упііврк.ги
Резюме. Учитывая преимущества триплоидных сортов яблони, по сравнению с диплоидными, в работе рассматрены перспективы использования в селекции разнохромосомных скрещиваний типа диплоид х тетраплоид, тетраплоид х ди-плоид для массового получения триплоидного гибридного
потомства с целью последующего изучения и отбора новых сортов. Селекция на полиплоидном уровне дает возможность получать триплоидные сорта, характеризующиеся крупными красивыми плодами, хорошего вкуса, с высокой витаминно-стью, регулярным плодоношением, более устойчивые к такому вредоносному заболеванию как парша. В работе приводятся данные скрининга плоидности гибридного потомства от разнохромосомных скрещиваний типа диплоид х тетраплоид, тетраплоид х диплоид, где в качестве тетраплоидной исходной формы взяты новые доноры диплоидных гамет, полученные во ВНИИСПК в ходе реализации селекционной программы с использованием полиплоидии: 25-35-120(4х), 25-35-121 (4х), 25-35-144 (4х), 13-6-106 (4х), 25-37-40 (4х), 25-37-45 (4х), 2537-47 (4х), 30-47-88 (4х). На основании анализа плоидности гибридного потомства в реципрокных комбинациях скрещиваниях делается вывод об их неравноценности по выходу сеянцев разной плоидности. Сделано предположение, что это связано с разной степенью самоплодности материнских исходных форм, что и было доказано результатами специальных опытов.
Ключевые слова: яблоня, полиплоидия, доноры, гаметы, самоплодность, гибридные сеянцы.
С того времени, как человек начал возделывать интересующие его формы растений, он неосознанно отбирал полиплоиды, которые, как правило, отличаются более высокими хозяйственно-полезными качествами [1, 2].
Такой период неосознанного отбора и распространения полиплоидов среди возделываемых растений можно считать первым этапом селекции с их использованием. Затем, по мере установления преимуществ полиплоидных форм перед диплоидными, наступил второй этап - целенаправленной селекционной работы с такими генотипами.
При изучении сортов разного уровня плоидности оказалось, что для яблони оптимальным можно считать триплоидный уровень. В этом случае сорта наиболее полно проявляют такие положительные качества, как регулярное по годам плодоношение, высокое качество плодов, устойчивость к парше [3...5].
Учитывая изложенное, селекция яблони на полиплоидном уровне - одно из перспективных направлений, обеспечивающих получение триплоидных, более адаптивных в условиях современной экосистемы, высококачественных сортов, необходимых для возделывания в садах интенсивного типа.
Основная цель наших исследований - выявить среди новых тетраплоидных форм доноров диплоидных гамет наиболее перспективные для использования в селекции на полиплоидном уровне с целью создания триплоидных сортов, отвечающих требованиям адаптивного интенсивного садоводства в условиях современной экосистемы.
Условия, материалы и методы. Материалом для исследований послужили 5703 гибридных сеянца из 74 комбинаций скрещивания типа диплоид х тетраплоид, тетраплоид х диплоид. В качестве тетраплоидного компонента использовали новые доноры диплоидных гамет, отобранные в процессе реализации селекционной программы с использованием полиплоидии.
Растительный материал для подсчета хромосом - вегетативные почки на стадии «зеленый конус», тщательно отпрепарированные от кроющих кожистых чешуй, фиксировали в уксусном алкоголе (три части 96 %-ного этилового спирта + 1 часть ледяной уксусной кислоты). Временные давленые препараты готовили пропионово-лакмоидным методом [6] в собственной модификации [7].
Изучение препаратов осуществляли на микроскопе Биолам-И и на микроскопе 1ЧНкоп-501 при увеличении 10 х 1,2 х 90х и 10 х 100х.
Цитологический контроль в процессе реализации селекционной программы с использованием полиплоидов - неотъемлемая ее часть. Результаты таких исследований позволяют установить наиболее эффективные с точки зрения получения триплоидного гибридного потомства комбинации гете-роплоидных скрещиваний, выявить самых ценных доноров диплоидных гамет.
Тетраплоидные формы в качестве доноров диплоидных гамет выделены из гибридного фонда от гетеро-плоидных скрещиваний на протяжении 1994-2007 гг.
Формы 25-35-120, 25-35-121, 25-35-144 получены от скрещивания двух тетраплоидных форм Уэлси тетраплоидный х Папировка тетраплоидная. Форма 13-6-106 (спонтанный тетраплоид) выделена среди сеянцев диплоидного сорта Суворовец. В семье типа 4х х 2 (Уэлси тетраплоидный х Антоновка обыкновенная) выделена форма 25-37-40. По всей вероятности, в этом случае в оплодотворении принимала участие нередуцированная гамета отцовской формы (Антоновка обыкновенная). Формы 25-37-45, 25-37-47, 30-47-88 получены в скрещиваниях типа 2х х 4х и, следовательно, получили нередуцированные гаметы от материнского диплоидного компонента. Следует отметить, что материнская форма БЯ 0523 у донора 25-37-47 (БЯ 0523, 2х х Антоновка плоская, 4х) и сорт Либерти у донора 30-47-88 (Либерти, 2х х 13-6-106, 4х) обладают геном иммунитета к парше Vm и V соответственно. Поэтому тетраплоидные формы 25-37-47 и 30-47-88, созданные с их участием особенно ценны, как комплексные доноры селекционно значимых признаков.
Цитологический контроль гибридного потомства от интервалентных скрещиваний осуществляется регулярно.
Результаты и обсуждение. Мы установили, что реципрокные комбинации не равноценны по выходу сеянцев разной плоидности. В среднем в скрещиваниях типа диплоид х тетраплоид, когда тетраплоидная форма взята в качестве отцовской образуется 32,6 % диплоидных сеянцев, 67,2 % - триплоидных и лишь 0,2 % - тетраплоидных сеянцев. В скрещиваниях типа тетраплоид х диплоид с использованием тетрапло-идной формы в качестве материнской расклад иной: диплоидные сеянцы составляют всего 7,2 %, трипло-идные - 52,0 % и тетраплоидные - 40,2 % (табл. 1).
Поскольку у яблони при гибридизации опыляются, в большинстве случаев, некастрированные цветки, то высокую долю диплоидных растений в гибридном потомстве от скрещиваний типа 2х х 4х можно объяснить тем, что в оплодотворении принимает участие пыльца материнской диплоидной формы. То есть Таблица 1. Плоидность гибридных сеянцев яблони в скрещиваниях типа диплоид х тетраплоид, тетраплоид х диплоид (данные за 1993-2012 гг.)
Материнская форма Отцовская форма Число комби- наций Всего сеянцев, шт. В том числе
2х шт./% 3х шт./% 4х шт./%
Диплоид х тетраплоид
Диплоидные Тетраплоидные
сорта формы:
13-6-106 19 1607 458/28,5 1146/71,3 3/0,2
25-37-45 21 2218 842/38,0 1373/61,9 3/0,1
25-35-144 3 167 99/59,3 68/40,7 —
25-35-121 5 248 64/25,8 183/73,8 1/0,4
25-35-120 3 302 51/16,9 250/82,8 1/0,3
25-37-47 1 65 10/15,4 55/84,6 —
30-47-88 6 496 140/28,2 356/71,8 —
Всего по 2х х 4х 58 5103 1664/32,6 3431/67,2 8/0,2
Тетраплоид х диплоид
Тетраплоид- Диплоидные
ные формы: сорта
13-6-106 4 191 32/16,7 155/81,2 4/2,1
25-37-45 5 156 2/2,0 35/22,4 118/75,6
25-35-144 2 12 — 11/91,7 1/8,3
25-35-121 2 142 2/1,4 24/16,9 116/81,7
25-35-120 1 8 1/12,5 6/75,0 1/12,5
25-37-40 1 6 - 6/100 -
30-47-88 1 85 - 5/5,9 80/94,1
Всего по 4х х 2х 16 600 47/7,8 312/52,0 241/40,2
Таблица 2. Плоидность гибридных сеянцев в скрещиваниях типа 2х х 4х с
колонновидными материнскими формами (данные за 2012 г.)
Инвентарный № Семья Изучено сеянцев, шт. В том числе
диплоиды, шт./% триплоиды, шт./%
6223 Поэзия (2х) x 30-47-88 (4х) 234 109/46,6 125/53,4
6224 Приокское (2х) x 30-47-88 (4х) 97 15/15,5 82/84,5
6225 Гирлянда (2х) x 30-47-88 (4х) 50 2/4,0 48/96,0
Всего 381 126/33,1 255/66,9
какая-то часть потомства формируется в результате самоопыления.
Аналогичная ситуация складывается в скрещиваниях типа 4х х 2х, где доля тетраплоидных сеянцев, которые сформировались, скорее всего, от опыления своей пыльцой в разных комбинациях варьирует от
2.1 % у формы 13-6-106 до 94,1 % у формы 30-47-88. По всей вероятности, такие различия можно объяснить разной степенью самоплодности тетраплоидных форм. Действительно, в специальных опытах по ее изучению установлено, что формы 25-37-45 и 30-47-88 высокосамоплодны. У них при искусственном самоопылении завязывается 94,9...104,1 % плодов по отношению к контролю. Соответственно в разнохромосомных скрещиваниях, когда эти формы использовали в качестве материнского компонента, образовалось значительно меньше триплоидных растений, чем у форм, характеризующихся самобесплодностью или низкой само-плодностью. Так, в комбинациях типа 4х х 2х у формы 25-37-45 количество триплоидных сеянцев составляет 22,4 %, у формы 30-47-88 - лишь 5,9 %, а большую часть их гибридного потомства - тетраплоиды (75,6 и
94.1 % соответственно). Довольно высокой самоплод-ностью характеризуется также тетраплоидная форма 25-35-121. Завязываемость плодов при искусственном самоопылении у нее в разные годы составляет 76,8. 86,0 % по отношению к контролю. Триплоидные сеянцы в гибридном потомстве этой формы при использовании ее в качестве материнского компонента образуются в 16,9 % случаев, тетраплоидные составляют 81,7 %.
Формы 25-35-120 и 2537-40 практически само-бесплодны. Завязываемость плодов при искусственном самоопылении у них составляет всего 20,0.23,0 %. Триплоидные сеянцы в семьях с их участием формируются в 75.100 % случаев.
Значительный интерес представляет включение в гибридизацию наряду с полиплоидными, иммунными формами, форм с геном Со, отвечающим за колон-новидность габитуса дерева. Анализ гибридного потомства, полученного с использованием в качестве материнского компонента колонновидных форм (табл. 2), проведенный в 2012 г., показал, что во всех комбинациях скрещивания выход триплоидных сеянцев высокий - от 53,4 до 96,0 %. В среднем по всем комбинациям их доля составляет 66,9 %.
Выводы. Наиболее ценными для использования в селекции с целью получения триплоидов можно считать формы 25-37-47 и 30-47-88, которые несут гены иммунитета к парше (гены ^ и V соответственно) и в скрещиваниях типа диплоид х тетраплоид обеспечивают выход триплоидных растений на уровне 84,6 и 67,2 % соответственно. При скрещивании разнохромосомных форм для обеспечения более высокого выхода триплоидных сеянцев в гибридном потомстве в тех случаях, когда в качестве материнской формы берутся самоплодные сорта, следует проводить предварительную кастрацию цветков.
В целом селекция яблони на полиплоидном уровне весьма перспективное направление. Совмещая такие свойства, как триплоидия, иммунитет (ген Vf, Vm и др.) и колонновидность (ген Со) в перспективе возможно создание таких сортов, которые по всем параметрам будут отвечать требованиям современного интенсивного садоводства: высокая адаптивность, регулярное плодоношение, высококачественные плоды и компактный рост дерева.
Литература.
1. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоид-ных форм растений. - Новосибирск: Наука, 1972. - 132 с.
2. Былов В.Н., Халикова Г.И. Полиплоиды декоративных растений природной флоры//Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. - М.: Наука, 1988. - С. 111-131.
3. Бавтуто Г. А. Экспериментальная полиплоидия у яблони (Malus Mill.) // Третий съезд ВОГиС. Тез. докл. I (1) - Генетика и селекция растений. - Л., 1977. - С. 39-40.
4. Sungh R., Wafai B.A. Intravarietal polyploidy in the apple (Malus pumila Mill.). Cultivar Hazratbali // Euphytica. - V. 33. -N. 1. - p. 209-214.
5. Седов Е.Н., Седышева Г.А., Жданов В.В. Состояние и перспективы селекции яблони на полиплоидном уровне//Селекция яблони на улучшение качества плодов. - Орел, 1985. - С. 169-178.
6. Каптарь С. Г. Ускоренный пропионо-лакмоидный метод приготовления и окрашивания временных цитологических препаратов для подсчета хромосом у растений // Цитология и генетика. - 1967. - Т. 1. - № 4. - С. 87-90.
7. Седышева Г. А. К методике окраски хромосом у плодовых растений // Сорта и технология для современного сада: сб. ст. - Тула: Приокское кн. изд-во, 1990. - С. 24-27.
CYTOLOGICAL CONTROL IN APPLE BREEDING ON A POLYPLOIDY LEVEL G.A. Sedysheva, E.N. Sedov, N.G. Gorbacheva, Z.M. Serova, S.A. Mel’nik
Summary. With due regard for the advantages of triploid apple varieties relative to diploid ones, the prospects of different-chromosomal crossing use in breeding (diploid x tetraploid; tetraploid x diploid) for the purpose of mass obtaining of triploid hybrid progeny with the further study and selection of triploid varieties are considered in this paper. Breeding on a polyploidy level gives a chance to obtain triploid varieties, which are characterized by high marketability of fruit: large-sized attractive fruit having good taste and high content of vitamins; the trees give regular yields and they are more scab resistant. In this work the data on screening of ploidy of hybrid progeny from different-chromosomal crossings, diploid x tetraploid and tetraploid x diploid, are given. New donors of diploid gametes, such forms as 25-35-120 (4x), 25-35-121 (4x), 25-35-144 (4x), 13-6-106 (4x), 25-37-40 (4x), 25-37-45 (4x), 25-37-47 (4x) and 30-47-88 (4x) obtained at the VNIISPK in the frames of Breeding Program with the use of polyploidy, have been taken as a tetraploid initial form. On the ground of the analysis of the hybrid progeny ploidy in reciprocal combinations of crossings, the conclusion has been made that they are not equivalent in the output of seedlings of different ploidy. It is assumed that this is connected with a different degree of autogamy of maternal initial forms. That has been proved by the results of special experiments where the autogamy of tetraploid initial forms has been studied. The main goal of this investigation is to reveal the most promising forms among new tetraploid forms, donors of diploid gametes, for using in breeding on a polyploidy level for the purpose of the development of triploid varieties meeting the requirements of the adaptive intensive horticulture in conditions of the up-to-date ecosystem.
Key words: apple, polyploidy, donors, gametes, autogamy, hybrid seedlings.
