CC BY
40
ЭНТОМОЛОГИЯ
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ АГАОНИДЫ BLASTOPHAGA PSENES (L.)
(HYMENOPTERA: CHALCIDOIDEA, AGAONIDAE) - ОПЫЛИТЕЛЯ ИНЖИРА FICUS CARICA (L.) (MAGNOLIOPSIDA: MORACEAE) НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
В.Н. ФУРСОВ, кандидат биологических наук Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины, г.Киев
Введение
Бластофага (Blastophaga psenes (L.)) является облигатным опылителем и симбиотическим галлообразователем в соплодиях двух видов рода Ficus - инжира (Ficus carica (L.)) и смоковницы дланевидной (F. palmata Forssk.) [13, 14].
Бластофага (B. psenes) относится к семейству агаонид (Agaonidae) надсемейства хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea). Семейство агаонид представлено в мировой фауне 76 родами и 757 видами, которые обитают главным образом в тропиках и субтропиках [5, 13, 14]. Все агаониды имеют отецифические симбиотические отношения с растениями семейства тутовых (Magnoliopsida: Moraceae), в соплодиях которых развиваются их личинки как галлообразователи или паразитоиды других видов агаонид.
Бластофага (B. psenes) - широко распространенный в Палеарктике вид (Алжир, Канарские о-ва, Испания, Франция, Италия, Израиль, Украина, Турция, Иран, Грузия, Армения, Азербайджан, Туркмения, Узбекистан, Киргизия, Таджикистан, Афганистан), а также интродуцированный в Эфиопию, Южную Африку, США, Пакистан, Непал, Индию и Австралию [13, 14].
Необходимо отметить, что инжир (F. carica) является двудомным растением, имеющим женские и мужские формы. Развитие бластофаги происходит в соплодиях только одной группы сортов инжира (на каприфигах, или мужских формах), и бластофага опыляет только некоторые сорта инжира (женские формы). По классификации Кондит [6,7] выделяются 4 группы сортов инжира: 1) обычные фиги (партенокарпические); 2) смирнские сорта; 3) Сан-Педро; 4) каприфиги.
Смирнские сорта инжира, группа Сан-Педро и сорта с неустойчивой партенокарпией опыляются бластофагой, которая переносит пыльцу с созревших соплодий инжира группы каприфиг. Сорта 4 группы - каприфиги - дают 2-3 генерации соплодий в год, обычно малосъедобных (иногда съедобных - сорт Корделия), однако производящих пыльцу, и именно в соплодиях таких сортов развивается бластофага, необходимая для опыления инжира. В коллекции Никитского ботанического сада - Национального научного центра УААН (г.Ялта, Крым) это сорта: Желтый Капрификус, Капри-1, Каприфико Итальянский, Крымский Опылитель-12, Корделия, Станфорд и другие [1, 2].
Биология бластофаги описана рядом автором [1, 6-8, 10, 11], однако цикл развития бластофаги и особенности ее фенологии могут значительно варьировать в зависимости от климатических условий в различных географических местах произрастания и культивирования кормового растения - инжира, а также сортовых особенностей инжира. Последние описания биологии бластофаги в условиях Крыма были сделаны более 35 лет назад [1, 4], что потребовало уточнения наблюдений предыдущих авторов о развитии трех поколений бластофаги в Крыму [1, 4], а также получения новых, более точных данных о фенологии бластофаги, включая установление точных сроков появления и продолжительность развития трех поколений бластофаги, выяснение срока начала и продолжительность опыления инжира, а также определение срока начала и продолжительность яйцекладки для каждого из трех поколений бластофаги.
Цели и задачи исследований
Целью данных исследований явилось изучение морфологии имаго, цикла развития и фенологии бластофаги (B. psenes), а также ее паразита Ph. caricae на Южном берегу Крыма. В задачи исследований входило сравнение полученных данных с результатами предыдущих авторов относительно количества поколений бластофаги в течение года, а также получение новых, точных данных о фенологии, продолжительности развития каждого поколения, продолжительности жизни имаго, особенностях поведения бластофаги при спаривании, выведении и заселении каприфиг инжира, при опылении соцветий женских форм инжира.
Объекты и методы исследования
Материал собирался в течение 2006-2008 гг. Место сбора - Никитский ботанический сад Национальный научный центр УААН (НБС-ННЦ, г.Ялта, Крым) и окрестности пос. Никита (Крым). Материал сборов - 4100 самок и 417 самцов B.psenes, 27 самок и 10 самцов Ph.caricae, более 600 соплодий-каприфиг инжира. Материал насекомых (сухие насекомые и в 90 % -ном этаноле) хранится в коллекции Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины (Киев). Для выведения бластофаги и ее паразитов собирались каприфиги инжира, которые содержались в полиэтиленовых пакетах и в матерчатых мешках от 7 до 14 дней в лабораторных условиях, при комнатной температуре (+200) и в холодильнике (при +50). Вылет имаго бластофаги наблюдался в течение 5-10 дней после сбора соплодий мужских форм инжира. Кроме того, для наблюдений около 50 соплодий-каприфиг содержались 14-60 дней на срезанных ветвях инжира (длиной 15-20 см), поставленных в сосуды с водой. Соплодия-каприфиги и галлы внутри соплодий каприфиг вскрывались лезвием для наблюдений. Наблюдения за поведением агаонид (B. psenes и Ph. caricae) проводились в полевых условиях на деревьях инжира, а также записывались на фото и видео в лаборатории под микроскопом МБС-9. Оригинальные цифровые фото и видео получены при помощи фотокамеры Sony DSC-CyberShort-W30 и видеокамеры Sony DCR-HC-30E.
Результаты исследований Морфология имаго бластофаги (В. psenes). Самки и самцы бластофаги имеют четкий половой диморфизм (рис. 1-2). Самки бластофаги длиной около 1,5-1,9 мм, тело черной окраски, блестящее. Самки крылатые, с длинными 11-члениковыми усиками, имеют выступающий яйцеклад, длина которого равна примерно трети длины брюшка и несколько длиннее задней голени. Голова самки уплощена, мандибулы с пиловидными придатками. Самцы бластофаги длиной около 1,5 мм, бескрылые, рыжевато-коричневой окраски. Голова маленькая, с редуцированными глазами, короткими 3-члениковыми усиками. Тело уплощенное, с сильно вытянутым, телескопической формы брюшком. Брюшко самца бластофаги после гибели сильно сжимается и изгибается внутрь, так что тело приобретает почти шарообразную форму.
ГО
К J 0 ~
Рис. 1, 2. Cамка и самец B. psenes (ориг. фото).
Рис. 3, 4. Cамец и самка B. psenes внутри галла в каприфиге (ориг. фото).
Цикл развития бластофаги
Процесс опыления инжира, развития его соцветий, формирования семян и соплодий тесно связано с развитием бластофаги. Самки и самцы бластофаги развиваются от яйца до имаго как галлообразователи внутри соцветий-сикониумов на мужских формах инжира (каприфигах). Личинки бластофаги зимуют в галлах внутри каприфиг и окукливаются во 2 или 3-й декаде апреля. Самки бластофаги (1-го поколения) в небольшом количестве выводились из перезимовавших и созревших соплодий инжира с конца апреля до конца мая (21.IV-26.У.07 и 28.1У.-30.У.08) (Табл. 1). В этот период наблюдалось цветение женских цветов в молодых соцветиях каприфиг и заселение самками бластофаги молодых каприфиг 1-й генерации. Продолжительность развития 1 -го (перезимовавшего) поколения бластофаги составляла 192-240 дней (Табл. 1).
В весенний период, (21.ГУ-26.У.07 и 28.1У.-30.У.08) (Табл. 1), вылетевшие из созревших каприфиг самки 1 -го поколения бластофаги заселяли молодые соцветия каприфиг 1-й генерации. Внутри молодых каприфиг самки бластофаги откладывали одно (редко два-три) яйца внутрь короткостолбчатых пестичных цветков. Откладка яйца предполагает наличие партеногенетического эндосперма, которым затем питается личинка бластофаги. Из завязей развивались округлые галлы диаметром 0,8-0,9 мм, напоминающие семена. Галлы развивались и заполняли полость каприфиги. Отмечено, что развитие личинок 2-го поколения бластофаги длилось 31-67 дней (с 21.ГУ.-26У.07 - до 10.VIII.07 и с 28.1У.-30.У.08 - до 14.VIII.08 (33-57 дн.) ( Табл. 1). Соцветия каприфиг, в которых пестичные цветки не были заселены личинками бластофаги, имели внутреннюю полость и опадали, не созрев.
Таблица 1.
Сроки развития различных поколений бластофаги (B. psenes)
Развитие B. psenes Сезон наблюдений
2006-2007 Дата 2007-2008 Дата
1-е поколение:
Начало выведения и яйцекладки 21.IV.2007 28.IV.2008
Последний день выведения и яйцекладки 26.V.2007 30.V.2008
Продолжительность яйцекладки (дни) 35 32
Продолжительность развития 1-го поколения (дни) 192(28.IX.06-21.IV.07) 227 (12.X.06-26.V.07) 202(30.IX.07-28.IV.08) 236( 10.X.07-30.V.08)
2-е поколение:
Начало выведения и опыления 25.VI.2007 02.VII.2008
Последний день опыления 26.VII.2007 25.VII.2008
Продолжительность опыления (дни) 31 23
Начало яйцекладки 02.VIII.2007 30.VII.2008
Последний день выведения и 10.VIII.2007 14.VIII.2008
яйцекладки
Продолжительность выведения (дни) 47 (25.VI.-10.VIII.07) 44 (2:т-14^Ш.08)
Продолжительность яйцекладки (дни) 9 16
Продолжительность развития 2-го поколения (дни) 31 (26.V-25.VI.07) 67 (21.rV.-26.VL.07) 33 (30.V-2.VII.08) 57 (28.IV.-25.VII.08)
3-е поколение:
Начало выведения и яйцекладки 30.IX.2007 3.Х.2008
Последний день выведения и 10.Х.2007 14.Х.2008
яйцекладки
Продолжительность яйцекладки (дни) 11 12
Продолжительность развития 3-го поколения (дни) 69 (2.VIII.-30.IX.07) 77 (10^Ш.-10.Х..07) 65 (30^П.-3.Х.08) 76 (14^Ш.-14.Х..08)
Самки бластофаги имеют яйцеклад небольшой длины (около трети длины брюшка), поэтому проколол яйцекладом и откладка яиц возможны только в короткостолбчатые пестичные цветки каприфиг. Самка бластофаги прокалывает яйцекладом семязачаток и помещает яйцо между внутренними покровами и зародышевым мешком. Одна самка откладывает до 400 яиц [10-11]. Было отмечено, что на посадках инжира самки бластофаги обычно выводились и разлетались из созревших каприфиг утром (около 9-10 ч. утра) и жили обычно не более 48 часов. Большая часть самок бластофаги погибала уже через несколько часов в день их выведения.
Выведение бластофаги 2-го поколения длилось 44-47 дней (Табл. 1). Его начало сопровождалось перелетом имаго с каприфиг на женские формы и опылением их в течение 23-31 дней (25.VI-26.VII.07 и 02.VII.-25.VII.08). Отмечено, что созревание каприфиг 2-й генерации, выведение из них самок и самцов совпадало по времени с цветением тычиночных цветков внутри каприфиг и с цветением пестичных цветков в молодых соцветиях 2 генерации женских форм инжира.
В утренние часы (9-10 ч) самки 2-го поколения, привлеченные ароматом цветущих соцветий женских форм инжира, активно перелетали на женские формы инжира для их опыления. При этом они переносили пыльцу на поверхности своего тела из созревших каприфиг внутрь молодых соцветий на женских формах инжира, где и происходило опыление длинностолбчатых пестиков женских цветков. В длинностолбчатые пестичные цветки самки не откладывают яиц из-за слишком короткого яйцеклада.
Отмечено, что конец цветения женских форм инжира (июль) совпадает с началом цветения молодых каприфиг (т.е. мужских форм). Заселение самками 2-го поколения бластофаги молодых каприфиг 2-й генерации происходило в течение 9-16 дней (в период 02.VIn.-10.VnI.07 и 3^П-14.VIII.08). При этом только небольшая часть оставшихся самок бластофаги 2-го поколения заселяла молодые соцветия каприфиг и продолжала свое развитие. Таким образом, в данный период в цветении каприфиг и фиг наблюдается четкая асинхронность, что обеспечивает опыление женских форм инжира (фиг) и заселение самками сикониумов каприфиг.
Нами был прослежен процесс активного выведения самок бластофаги из каприфиг. Самки бластофаги крылатые и вылетали из созревшего соплодия инжира через чешуйчатое отверстие-глазок ("стигму") на вершине сикониума. Самцы бластофаги бескрылые, оплодотворяют самок внутри сикониума, не покидая его. Сначала самцы прогрызают свой галл, затем оболочку соседних галлов и оплодотворяют самок перед их вылетом, еще внутри шарообразных галлов. Самцы выводятся раньше самок и прогрызают длинный ход в плотном сикониуме, а затем выходное отверстие в стигме для самок, благодаря чему происходит дружный массовый вылет самок через открытую стигму. Выведшиеся из сикониума самки медленно передвигались по поверхности с поднятыми вверх крыльями, чистились, а затем разлетались на соседние деревья инжира.
Было отмечено, что обычно до 4 самок бластофаги проникают внутрь молодых соцветий женских форм инжира в момент их опыления. При заселении молодых соцветий каприфиг 2-4 самки активно внедряются в сикониум через чешуйчатую стигму. Большинство самок бластофаги после опыления одного сикониума женской формы инжира погибали внутри соцветий.
Многие самки, проникающие внутрь сикониума через очень узкое отверстие - глазок, теряли свои крылья и даже усики, которые оставались приклеенными около глазка. Самки, отложившие яйца в сикониум каприфиги, обычно там же и погибали. По наблюдениям некоторых авторов, изредка самкам бластофаги удается покинуть сикониум каприфиги и проникнуть в другое соцветие каприфиги [12]. Нами отмечено, что при разломе соплодий каприфиг обычно всегда можно было обнаружить погибшую самку-основательницу около стигмы.
Установлено, что продолжительность вылета самок бластофаги 3-й генерации из каприфиг 3-го поколения и продолжительность яйцекладки составляла 11-12 дней (30.1Х.-10.Х.07 и 03.-14.Х.08). В данный период наблюдалась яйцекладка самок бластофаги в осенние соцветия каприфиг. Длительность развития 3-го поколения составляла 65-77 дней (02-10.УШ.07 до 30.1Х.-10.Х.07) (69-77 дн.), и с 30.VII-14.VIII.08 до 03.-14.Х.08 (65-76 дн.). Осенние соцветия каприфиг начинали развиваться, росли и достигали диаметра 10-20 мм, а затем зимовали на ветвях инжира до весны следующего года, когда соплодия созревали и вылетало весеннее поколение бластофаги.
Рис. 5. Схема развития трех поколений В. psenes в течение года (ориг.).
Исследования показали, что сроки развития бластофаги четко коррелируют с продолжительностью развития соцветий мужских и женских форм инжира. Сюда входят зимовка бластофаги, период выведения 3-х поколений, продолжительность яйцекладки и период участия бластофаги в опылении инжира. Таким образом результаты наших наблюдений подтвердили наличие трех поколений бластофаги, указанных ранее для Крыма [1].
Сроки появления трех поколений бластофаги, продолжительность развития каждого поколения и детали цикла развития бластофаги (сроки начала и продолжительность яйцекладки, сроки начала и продолжительность опыления инжира) на исследуемых участках НБС-ННЦ в 2006-2008 гг. указаны в таблице 1.
На обследованных насаждениях инжира НБС-ННЦ был выявлен 1 вид паразитической агаониды - филотрипезис карика (Philotrypesis сапсае (Ь.)).
Паразитический вид РК. сапсае имеет широкое распространение: Франция, Италия, Израиль, Украина, Грузия, Армения, Азербайджан, Туркменистан, Узбекистан, Таджикистан, а также был интродуцирован в США. Данный вид был ранее указан для Украины (Крым), но без описания особенностей биологии [3-4]. Отмечено, что самки живут 15-25 дней [8].
Цветение_^ Июль
Цветение Сент.-Окт.
Паразиты бластофаги
Наблюдения 2007-2008гг. показали, что количество имаго ВН. сапсав составляло 0,741,15 % от общего количества имаго бластофаги (В. рнвпви) (табл. 2).
Таблица 2
Соотношение количества выведшихся экземпляров бластофаги (В. р8впв8) и ее паразита (Рк. сапсав)
Дата сбора Кол-во Кол-во В. Кол-во ВН. Соотношение
каприфиг, psвnвs (экз.) сапсав (экз.) (B.psвnвs/ВН.caricaв)
экз ( в % )
15.VII.2007 18 534 4 0,74%
10.Х.2007 45 1656 14 0,84%
10.VII.2008 20 767 11 1,43%
12.Х.2008 65 1560 18 1,15%
Всего 128 4517 47 среднее 1,04%
Самки ВН. сапсав оранжево-рыжей окраски, крылатые, имеют яйцеклад, длина которого превышает длину тела. Они не принимают участия в опылении инжира и даже не пытаются проникнуть внутрь сикониума. Самки прокалывают яйцекладом стенку соцветия инжира и откладывают яйца внутрь личинок бластофаги. Самцы имеют коричневую окраску, бескрылые и не покидают сикониум инжира. Будучи похожими на самцов бластофаги, они, однако, хорошо отличались от них размерами крупной головы, примерно равной длине груди имаго ВН. сапсав.
На исследуемых участках НБС-ННЦ в сборах зрелых каприфиг инжира в октябре 2007 г. нами были впервые обнаружены 5 экз. мелкой нематоды (длиной около 0,1 мм) в мягких тканях соплодий, заселенных бластофагой. По данным литературы, с инжиром связаны растительноядные нематоды из рода ScНistoncНus (Aphelenchoididae, Aphelenchida, Nematoda), которые переносятся на растения самками бластофаги (В. р8впв8) и другими видами агаонид [9].
Выводы
Получены новые данные о цикле развития и фенологии трех поколений бластофаги в условиях НБС-ННЦ (АР Крым, Ялта).
Выяснены сроки начала яйцекладки бластофаги: 1-е поколение - 21-28.IV, 2-е поколение - 30.VII.-02.VIII, 3-е поколение - 30.IX.-03.X. Установлена продолжительность яйцекладки: 1-е поколение - 32-35 дней, 2-е поколение - 9-16 дней, 3-е поколение - 11-12 дней. Отмечены сроки начала опыления инжира - 25.VI.-02.VII. и продолжительность опыления инжира - 23-31 день.
Установлены сроки появления трех поколений бластофаги. Вылет бластофаги 1-го поколения наблюдался с конца апреля до конца мая (21.ГУ\-26.У.07 и 28.ГУ.-30У\08); 2-го поколения - с конца июня по конец июля (25.VI.-26.Vn.07 и 02.VII.-25.VII.08); 3-го поколения - с конца сентября до начала октября (30.ГХ.-10.Х.07 и 03.Х.-14.Х.08).
Выяснена продолжительность развития трех поколений бластофаги (1-го - 192-236 дней, 2-го - 31-67 дней, 3-го - 65-77 дней соответственно). Подтверждена корреляция сроков развития 3-х поколений бластофаги со сроками развития 2-х генераций женских форм инжира (фиг) и 3-х генераций мужских форм (каприфиг).
На насаждениях инжира НБС-ННЦ был выявлен 1 вид паразита бластофаги - агаонида ВНilotrypвsis сапсав, а также 1 вид растительноядной нематоды из рода ScНistoncНus (сем. Aphelenchoididae), которая развивается в соплодиях инжира и переносится бластофагой.
Список литературы
1. Арендт Н.К. Сорта инжира // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - 1972. - Т. 66. - 235 с.
2. Казас А.Н. Каталог сортов инжира коллекции Государственного Никитского ботанического сада. - Ялта: Изд. Никит. ботан. сада ВАСХНИЛ. - 1981. - 68 с.
3. Никольская М.Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea) // Определительные таблицы фауны СССР, изд-е Зоол. институтом АН СССР. - М., Л.: Наука. - 1952. - Т. 44. - С. 574.
4. Никольская М.Н. Бластофага - опылитель инжира // Природа. - 1954. - № 5. - С. 107-108.
5. Boucek Z. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A biosystematic revision of genera of fourteen families with a reclassification of species. - CAB International, Wallingford, Oxon, Aberystwyth, Wales: Cambrian News Ltd., 1988. - 832 р.
6. Condit I. J. The Fig. - Waltham, Mass.: Chronica Botanica Co., 1947. - 222 p.
7. Condit I.J. Fig Varieties: A Monograph // Hilgardia, Journal of Agric. Science Publ. by the California Agric. Experim. Station. - 1955. - Vol. 23. - № 11. - P.322-538.
8. Joseph K.J. Recherches sur les chalcidiens Blastophaga psenes (L.) du figuier Ficus carica (L.) // Annals Sci. Nat. Zool. - 1958. - Vol. 20. - P.197-260.
9. Evolution of parasitism in insect-transmitted plant nematodes / Giblin-Davis R.M., Davis K.A., Morris K., Thomas W.K. // Journal of Nematology. - 2003. - Vol. 35. - № 2. - P.133-141.
10. Grandi G. Studio morfologico e biologico della Blastophaga psenes (L.) // Portici R.Scuola Super. di Agr. Lab. Zool. Gen. e Agr. Bologna. - 1920. - Vol. 14. - P.63-204.
11. Grandi G. Studio morfologico e biologico della Blastophaga psenes (L.). 2a ediz. riveduta // Boll. Lab. ent. Bologna. - 1929. - Vol. 2. - 147 p.
12. Kjellberg F., Doumesche B., Bronstein J.L. Longevity of a fig wasp (Blastophaga psenes) // Proceedings Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetschappen. - 1988. - Vol. 91. - P.117-122.
13. Noyes J. S. Catalogue of the Chalcidoidea of the World. - Amsterdam: Expert Center for Taxonomic Information. - 1998. - CD-ROM.
14. Noyes J.S. Universal Chalcidoidea Database. - London: Natural History Museum.- 2008. - CD-ROM. [Электронный ресурс] . Режим доступа:
<http://www.nhm.ac.uk/jdsml/research-curation/research/projects/chalcidoids/index.dsml>
Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Кузнецовым Н.Н.
РЕФЕРАТЫ РЕФЕРАТИ SUMMARIES
УДК 633.81:582.929.4:57.085.2
Работягов В.Д., Митрофанова И.В., Аксенов Ю.В. Геномная инженерия представителей рода Nepeta L. in situ и in vitro // Бюл. Никит.ботан.сада. - 2009. - Вып. 98. - С. 5-8.
Приводятся данные по синтетическому созданию сложных гибридов с разным соотношением геномов исходных видов N. transcaucasica, N. cataria и N. grandiflora. Путем комбинирования геномов созданы аллоплоиды и гексаплоиды. Для размножения и сохранения ценных гибридов котовника разработаны биотехнологические приемы клонального микроразмножения.
Ил. 1. Библ. 14.
Работягов В.Д., Митрофанова 1.В., Аксьонов Ю.В. Геномна iнженерiя представниюв роду Nepeta L. in situ та in vitro // Бюл. НЫт.ботан. саду. - 2009. - Вип. 98. - С. 5-8.
Наведет дат про синтетичне створення складних пбрцщв з рiзним вщношенням геномiв вихщних вцщв N. transcaucasica, N. cataria та N. grandiflora. Шляхом комб^вання геномiв створен алоплощи та гексапло!ди. Для розмноження та збереження щнних пбрищв м'яти котячо! розроблеш бютехнолопчт способи клонального мшророзмноження.
1л. 1. Бiбл. 14.
Rabotyagov V.D., Mitrofanova I.V., Aksenov Yu.V. Genomic engineering of the representatives in genus Nepeta L. in situ and in vitro // Bul. Nikit. Botan. Gard. - 2009. - № 98. - P. 5-8.
Data on synthetic creating of multiple hybrids with different interrelation of genomes for initial species of N. transcaucasica, N. cataria and N. grandiflora have been demonstrated. By combination of genomes alloploids and hexaploids have been obtained. For propagation and preservation of valuable nep hybrids the biotechnological methods of clonal micropropagation have been developed.
Il. 1. Bibl. 14.
