CC BY
46
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597.553.2
Е.В. Голубь
(Чукотский филиал ТИНРО-центра, г. Анадырь)
ТРАВМИРОВАННОСТЬ НЕРКИ МЕЙНЫПИЛЬГЫНСКОЙ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ (ЧУКОТКА)
По результатам работ 1998-2002 и 2004-2006 гг. выделено восемь основных типов травм, встречающихся у производителей мейныпильгынской нерки: 1) следы присосов миноги, 2) следы укусов и царапин морских млекопитающих, 3) следы объячеивания морскими сетями, 4) следы укусов кинжалозуба, 5) следы укусов неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба), 6) следы паразитических ракообразных, 7) травмы, нанесенные медведями, 8) травмы неясной этиологии. Даны описания и фотографии основных типов травм. Наиболее часто встречались следы присосов миноги, вероятно, Entosphenus tridentatus, несколько реже — укусы и царапины, нанесенные морскими млекопитающими. Третье место по встречаемости занимают следы объячеивания морскими сетями, в отдельные годы большую часть которых составляют травмы жаберных крышек. Травмы, нанесенные кинжалозубом Anotopterus nikparini, имели в среднем 4,0 % производителей мейныпильгынской нерки, ранения неясной этиологии — 7,4 % рыб. Описан характерный тип травм, которые, возможно, также наносит кинжа-лозуб. Дано описание ранений, наносимых медведем. Рассмотрены различия биологических характеристик у производителей нерки с разными типами травм.
Golub' E.V. Injures of sockeye spawners from the Meynypil'gyn Lake-River system, Chukotka // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 99-121.
Based on the results of fieldworks conducted in the Meynypil'gyn Lake-River system area in 1998-2002 and 2004-2006, the injures found on sockeye spawners are classified to 8 types: 1) marks after a lamprey sucker, probably Entosphenus tridentatus; 2) teeth and claw marks of marine mammals; 3) injuries from fishing nets; 4) injures caused by the daggertooth Anotopterus nikparini; 5) marks left by an unidentified predator (supposedly, a daggertooth); 6) injures caused by parasitic crustaceans; 7) injures caused by bears; 8) injures of unclear origin. The most frequent wounds were the suction marks, bites and scratches caused by marine mammals, and the marks of drift nets (9.8 % in this research, instead of 8.5 % in 1970s); 7.4 % of the injuries had unclear origin.
The types of injures caused supposedly by a daggertooth and by bears (types 5 and 7) are described in detail. Biological features of the specimens with injures of different types are discussed.
В большинстве работ, посвященных изучению травмированности тихоокеанских лососей в период морского нагула и преднерестовых миграций, чаще рассматривают влияние только одного хищника (Баланов, Радченко, 1998; Ащеп-ков, Радченко, 2000; Савиных, Глебов, 2003; Орлов, Винников, 2006) или же используют данные лишь одного года исследований (Свиридов и др., 2004; Бугаев, Шевляков, 2005; Перлов, Швецов, 2006). Более информативным может оказаться анализ многолетних сведений о рыбах с разными типами травм.
Сбор материала по травмированности нерки, идущей на нерест в водоемы мейныпильгынской озерно-речной системы, проводили в июне—августе 19982002 и 2004-2006 гг. в районе общего устья проток, соединяющих озера Ваамоч-ка и Пекульнейское с морем. Лов нерки вели ставными сетями с шагом ячеи 60 и 65 мм и ставным неводом. Просматривали только свежепойманных особей в стадии "серебрянки" или имеющих незначительные брачные изменения, поскольку у рыб с интенсивной брачной окраской часть повреждений уже не видна. Исключение составили травмы, наносимые медведями, которые встречали только у рыб на нерестилищах. Численность производителей нерки, выловленных медведями, оценивали во время пеших маршрутов по нерестовым водоемам.
Для идентификации травм использовали как собственные наблюдения и опыты с моделями, так и данные, приведенные в литературе (Шунтов и др., 1993; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Кукуев, 1998; Ащепков, Рад-ченко, 2000; Капланова, Золотухин, 2002; Савиных, Глебов, 2003).
Все повреждения разделили на восемь основных типов: 1) следы присосов миноги, 2) следы укусов и царапин морских млекопитающих, 3) следы объячеива-ния морскими сетями, 4) следы укусов кинжалозуба, 5) следы укусов неизвестного хищника (предположительно кинжалозуб), 6) следы паразитических ракообразных, 7) травмы, нанесенные медведями, 8) травмы неясной этиологии. Внутри каждого типа травм повреждения разделили на виды: по сохранности травм, их локализации на телах рыб и иным характерным особенностям. Всего просмотрено около 4,7 тыс. экз. лососей, основную часть которых составила нерка (4106 экз.).
Долю особей с каждым типом травм рассчитывали ежегодно от общего количества просмотренных рыб. Часто на теле одной рыбы встречали несколько травм разных типов, поэтому общая доля травмированных особей меньше суммы долей рыб с травмами каждого типа.
Поскольку в 1998 г. мы не разделяли травмы, наносимые хищными рыбами и морскими млекопитающими, данные об этих видах ранений не учтены при расчете среднемноголетних показателей и не приведены на рисунках.
При описании локализации ранений на телах рыб выделили три основных участка: 1) голова, 2) от затылка до начала спинного плавника, 3) от начала спинного плавника до конца хвостового плавника (рис. 1). Расположение некоторых типов травм описывали более подробно.
Рис. 1. Схема деления тела рыбы на участки
Fig. 1. The scheme of a fish body
Все математические расчеты и построение рисунков выполнены с применением программ Statistica 6.0 и Ехе1 7.0.
Основные типы травм
Следы присосов миног. Наиболее часто у производителей мейныпильгынской нерки встречали следы присосов миног. В море минога нападает на лососей, гольцов, сельдь и других рыб, высасывая кровь и выгрызая ткани и внутренности (Промысловые рыбы СССР, 1949; Прохоров, Грачев, 1965; Позвоночные животные ..., 1996; Атлас ..., 2002). Свежие следы укусов миноги выглядят как округлые раны с небольшим углублением в центре (рис. 2), старые — как округлые шрамы с отметиной посередине (рис. 3).
Помимо таких травм мы встречали присосы миноги со следами соскальзывания (рис. 4). В отличие от обычного укуса миноги, при котором травмирована
Рис. 2. Свежий след присоса миноги
Fig. 2. A fresh sign of suction by a lamprey
мышечная ткань, в этом случае в месте прикрепления повреждена или отсутствует чешуя, иногда незначительно травмированы кожные покровы. Позади следа от присоски видны царапины от зубов, оставленные миногой в момент соскальзывания. При этом сам след укуса имеет форму овала, вытянутого вдоль тела рыбы. Часто такие травмы видны только при боковом освещении. По-видимому, столь незначительные повреждения быстро зарастают, поэтому мы предполагаем, что они были получены рыбами незадолго до захода в пресные воды.
Рис. 3. Заросший след присоса миноги
Fig. 3. A scar after suction by a lamprey
Шрамы от присосов встречались чаще двух других видов травм, нанесенных миногой, — в 46,6 % случаев. Легкие повреждения покровных тканей со следами соскальзывания отмечены у 32,2 % рыб, травмированных миногой, а открытые раны — только у 21,2 %.
В разные годы доля производителей мейныпильгынской нерки, подвергшихся нападениям миноги, варьировала от 15,1 до 25,6 % и в среднем составила 19,2 % (рис. 5). При этом на теле одной рыбы отмечали до пяти следов укусов разных миног, поэтому доля ее успешных нападений несколько выше и составляет в среднем 22,0 % (17,4-30,7).
Следы присосов миног встречались на всей поверхности тела рыб, изредка даже на голове и хвостовом плавнике (рис. 6). Более 62 % травм этого типа было расположено ниже боковой линии.
По сравнению с половозрелыми тихоокеанскими лососями р. Амур, у которых доля травмированных миногой особей не превышала 7,4 % от общего числа
просмотренных рыб (Капланова, Золотухин, 2002), мейны-пильгынская нерка отличается стабильно высокой долей производителей со следами укусов миног (см. рис. 5). Возможно, на путях ее преднерестовых миграций находятся скопления миноги. По данным комплексных траловых съемок эпи-пелагиали западной части Берингова моря, проведенных в 2003 г., доля тихоокеанских лососей со следами укусов миног у корякского побережья была значительно выше, чем в других районах, здесь же минога чаще встречалась в уловах (Свиридов и др., 2004).
Рис. 4. Присос миноги со следами соскальзывания
Fig. 4. The sign of suction by a lamprey that slipped off a fish body
В отличие от данных, приведенных в работах О.Ф. Гриценко (1968), Н.Ф. Каплановой и С.Ф. Золотухина (2002), следы присосов миноги у сравнительно мелких рыб, таких как горбуша и мальма, в мейныпильгынской системе встречались намного реже, чем у нерки (не более 7,5 % просмотренных особей). Увеличение частоты встречаемости рыб со следами укусов миног у половозрелых тихоокеанских лососей по сравнению с покатниками и молодью в Беринговом море отмечал В.В. Свиридов с соавторами (2004). Среди производителей мейныпильгынской нерки доля особей со следами укусов миноги возрастает у крупноразмерных рыб (рис. 7). Некоторые исследователи (Royce, 1949; Farmer, Beamish, 1973; Farmer, 1980, цит. по: Орлов, Винников, 2006) считают, что крупные особи чаще подвергаются нападениям, чем мелкие. По нашему мнению, увеличение количества травмированных миногой рыб среди крупноразмерных особей обусловлено меньшей выживаемостью мелких рыб по сравнению с крупными.
Различия в размерах травмированных миногой рыб, по-видимому, связаны с тем, что на лососей, размножающихся в бассейне р. Амур, и на производителей мейныпильгынской нерки нападают миноги двух разных видов. В первом районе лососей травмирует тихоокеанская минога Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
102
1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006
I Следы присосов миноги
И Травмы, нанесенные
морскими млекопитающими
□ Следы объячеивания
! Следы укусов кинжалозуба
^ Следы укусов неизвестного хишника (предположительно кинжалозуба) ■ Повреждения неясной этиологии
Рис. 5. Изменение доли производителей мейныпильгынской нерки с разными типами травм на теле от общего количества просмотренных рыб в 1998-2002 и 2004-2006 гг.
Fig. 5. Percentages of sockeye spawners with different injures in 1998-2002 and 2004-2006 with respect to total examined fish in the Meynypil'gyn Lake-River system
Рис. 6. Локализация разных типов травм на телах производителей мейныпильгынской нерки
Fig. 6. Localization of different injures on the bodies of sockeye spawners from the Meynypil'gyn LakeRiver system
90
80
70
60
50
§
ол fet 40
30
20
10
0
II
Участки тела
III
1 Следы присосов миноги
■ Травмы, нанесенные
морскими млекопитающими
I Следы объячеивания
I Следы укусов кинжалозуба
^ Следы укусов неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба)
■ Повреждения неясной этиологии
Рис. 7. Доля производителей мейныпильгынской нерки со следами присосов миног в разных размерных группах
Fig. 7. Percentages of sockeye spawners from the Meynypil'gyn LakeRiver system with signs of lamprey suction in relation to fish body size
50 -|
45 -
40
35
30
(Я 25
о ti 20
15
10
5
0
y = 0,1918x2 + 1,0743x + 4,0692 R2 = 0,872
Длина, мм
ч о Ю
(Фадеев, 2005), она же Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) (Каталог ..., 2000), а во втором — трехзубая минога Entosphenus tridentatus (Gairdner in Richardson, 1836), преобладающая в уловах в западной части Берингова моря (Свиридов и др., 2004) и, возможно, заходящая на нерест в реки Хатырка, Укэ-лаяг и др. (Прохоров, Грачев, 1965). По сообщениям сотрудников ЧукотТИНРО, проводивших морские исследования в 1996, 1999 и 2001-2005 гг., E. tridentatus к востоку от 173о в.д. встречается значительно чаще, чем L. camtschaticum, а степень регенерации следов присосов миноги свидетельствует о том, что большая часть травм была нанесена незадолго до захода в пресные воды. Поскольку трехзубая минога по сравнению с тихоокеанской имеет более крупные размеры (Гриценко, 1968; Атлас ..., 2002), можно предположить, что она же наносит и более серьезные травмы, из-за которых мелкие рыбы гибнут чаще, чем при нападениях тихоокеанской миноги.
В 2004-2006 гг. были проведены измерения свежих следов присосов миноги (n = 27). Диаметр следа по вертикали в среднем составил 25,7 мм (13,0-44,0), по горизонтали — 27,7 мм (14,0-42,7). Если сопоставить наши данные с данными о длине тела и размерах ротовых присосок миног из западной части Берингова моря (Прохоров, Грачев, 1965), можно предположить, что длина большинства особей, нападающих на мейныпильгынскую нерку, составляет от 40 до 60 см.
Примечательно, что численность нерестового стада мейныпильгынской нерки и частота встречаемости следов укусов миног изменялись в целом одинаково (рис. 8). Синхронность в изменениях численности миног и лососей отмечали и другие исследователи (Абакумов, 1956, 1960, цит. по: Гриценко, 1968; Гриценко, 1968), при этом В.А. Абакумов объяснял ее приспособлением цикла паразита к циклу хозяина, а О.Ф. Гриценко (1968) предполагал, что сходство динамик численности этих животных сложилось под воздействием климатических факторов.
I I следы присосов миноги I I следы объячеивания
s 35 т в
| 30-Й 25 -
мос 20 е
$ 15 -е
& 10 -с
■ численность нерки
/т\Г\ е t
Рис. 8. Динамика численности нерестовой части стада мейныпиль-гынской нерки и встречаемость следов присосов миноги и объячеивания морскими сетями в 1998-2002 и 2004-2006 гг.
Fig. 8. Abundance fluctuations of spawning sockeye salmon in the Meynypil'gyn LakeRiver system and variations in occurrence of net signs and signs of lamprey suction in 1998-2002 and 2004-2006
700 600 500 400 300 200 100 0
ы т
hi т с о н н е л с и
1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006
Травмы, нанесенные морскими млекопитающими. По результатам наших исследований, на втором месте по частоте встречаемости у мейныпиль-гынской нерки находятся следы укусов и царапины, нанесенные морскими млекопитающими (рис. 9). К следам укусов морских млекопитающих мы относим только рваные раны, расположенные на обеих сторонах тела рыб.
В среднем 17,2 % рыб (от 8,0 до 26,1 % в разные годы) подверглись нападениям морских млекопитающих в море или непосредственно в устье проток озер Ваамочка и Пекульнейское (см. рис. 5).
Следы укусов и царапины, нанесенные морскими млекопитающими, в основном расположены на участке тела за спинным плавником и на хвостовом
стебле рыб, значительно реже — в передней части тела лососей (см. рис. 6). Локализация травм свидетельствует о том, что чаще всего гибели избегают те особи, которых хищники пытаются поймать "в угон". Схваченная сзади рыба сохраняет свободу движения и может совершить резкий рывок, что позволяет ей уйти от хищника.
Данные о сохранности травм, полученные в период исследований, подтверждают наш вывод о том, что наибольший ущерб мейныпильгынской нерке наносят морские млекопитающие, концентрирующиеся на путях ее миграции в море (Ощепкова, 1999).
Рис. 9. След укуса морского млекопитающего
Fig. 9. A marine mammal bite
Из морских млекопитающих основное влияние на численность мейныпиль-гынского стада нерки непосредственно в районе исследований оказывает ларга (Phoca largha Pallas, 1811). В разные годы в последней декаде июня — первой декаде июля в районе устья проток мы учитывали от 200 до 540 животных. Основная их часть во второй декаде июля поднималась вслед за лососями по протоке Пекульнейского озера, и к концу июля в приустьевой части проток оставалось не более 80 тюленей. В Пекульнейском озере ларга образует сезонные лежбища на косах Кыргынай и Кыргынайгытгын у входа в Пекульнейский и Каканаутский заливы. В разные годы в августе—сентябре здесь учитывали до 280 особей. Еще по 3-4 десятка зверей в это же время держались в устьях рек Каканаут, Каутаям и Пекульвеем. По протоке оз. Ваамочка большинство тюленей поднимается не далее 7-8 км от устья. Выше по течению и в самом озере ларга встречается единично, поскольку низкая прозрачность воды (0,35-1,70 м) препятствует ее успешной охоте в этих водоемах.
В отличие от нерки, травмированные тюленями мальма и горбуша встречались нам единично. На различия в доле травмированных лососей разных видов при изучении питания ларги ранее указывал Д.И. Чугунков с соавторами (1984).
Как и при нападениях миног, мелкие рыбы чаще становятся добычей хищников, а крупные и сильные имеют больше шансов на выживание.
Доля нерки, травмированной морскими млекопитающими, наиболее велика в первой половине июля во время рунного хода производителей (до 20,1 % рыб), затем она снижается и в начале августа составляет только около 8,0 % просмотренных рыб. Увеличение количества травмированных морскими млекопитающими рыб во время массовой миграции лососей ранее отмечали и другие исследователи (Чугунков и др., 1984), объясняя это тем, что ларга, имея больше возможностей в выборе добычи, не всегда преследует выбранную рыбу до конца и быстро переключается на преследование другой жертвы.
Часть травмированных хищниками рыб погибает впоследствии от нанесенных ран. Однако наши наблюдения показали, что нерка очень устойчива к ранениям. Она сохраняет жизнеспособность даже при довольно обширных проникающих ранениях брюшной полости, которые со временем зарастают. Конечно, такие травмы сказываются на эффективности воспроизводства из-за нарушения процессов созревания половых продуктов (Базаркин, Бурканов, 1990), но, тем не менее, часть травмированных рыб доходит до нерестилищ и принимает участие в размножении.
Следы объячеивания сетями в море. На третьем месте по частоте встречаемости среди разных типов травм находятся следы объячеивания сетями в море. Здесь можно выделить:
1) отчетливые отпечатки сетей на теле рыб, полученные не во время поимки ставными сетями (рис. 10);
2) полосы сбитой чешуи, иногда замещенные новой мелкой чешуей (рис. 11);
3) некроз кожных покровов, развивающийся из-за сдавливания рыбы в сети (рис. 12);
4) деформированные, с утолщением по краю жаберные крышки (рис. 13).
Рис. 10. Отпечаток дрифтерной сети (шаг ячеи 60 мм)
Fig. 10. An imprint of a drift net (with 60mm mesh)
Последний вид травм часто сочетается с деформированными жаберными тычинками (до 30,0 % травм жаберных крышек в отдельные годы), реже — с переломами первого луча в грудных плавниках (до 5,7 %). В единичных случаях наблюдается частичная ампутация грудных или брюшных плавников. Причину переломов жаберных крышек позволили установить поимки рыб, имеющих на теле разные виды следов объячеивания одновременно. Необходимо особо отметить, что выживают, вероятно, только особи, у которых не были повреждены жаберные лепестки.
Рис. 11. След объя-чеивания, замещенный новой чешуей
Fig. 11. The area of a fish body showing net signs and covered by new scales
Рис. 12. След объя-чеивания в виде участков "стертой" кожи: а — на правой стороне, б — на левой стороне тела нерки. На правой стороне повреждена жаберная крышка
Fig. 12. Net signs seen as areas of "worn" skin on the right (a) and on the left (б) side of a sockeye body
Доля рыб со следами объячеивания изменялась в прямой зависимости от численности нерестовой части стада (см. рис. 8) от 5,7 до 15,9 % в разные годы (см. рис. 5) и в среднем за период наблюдений составила 9,8 % всех производителей. При этом до 75,6 % травмированных сетями рыб имели характерные повреждения жаберных крышек. В 2005-2006 гг. преобладали рыбы с травмами жаберных крышек на левой стороне тела (49,7 % особей с такими травмами), у 34,5 % особей крышки были повреждены справа, еще у 15,8 % — с обеих сторон.
Рис. 13. Деформированные жаберные крышки
Fig. 13. Deformed gill covers
Высокая доля рыб с травмами жаберных крышек является следствием нарушений технологии ведения дрифтерного лова, в частности отсутствия бортовых подхватов при выборке сетей (Золотухин, Капланова, 2005).
Следы объячеивания чаще встречали на голове (58,4 % от всех травм этого типа) или на участке тела от затылка до спинного плавника (31,1 %) (см. рис. 6). Гораздо реже отмечали следы сетей за спинным плавником (10,5 %), и, как правило, в этом случае поврежденные участки уже были покрыты новой чешуей.
Среди самок с незаросшими следами объячеивания преобладали особи с длиной тела 52,6-57,5 см, среди самцов — 57,6-62,5 см (рис. 14, а). По данным морских исследований, проведенных в олюторско-наваринском районе в 1997, 1998 и 2003 гг., во второй половине июня — первой половине июля в уловах преобладали половозрелые рыбы именно этих размеров, а с третьей декады июля основу уловов (до 90 %) здесь составляли уже неполовозрелые особи длиной 51-54 см.
Заросшие следы объячеивания чаще встречались у более крупных особей: у самок с длиной тела 57,6-65,0 см, у самцов — 65,1-70,0 см (рис. 14, б). Различие в длине половозрелых рыб с заросшими следами объячеивания и неполовоз-
релых особей тех размеров, которые преобладали в дрифтерных уловах, примерно соответствует приросту нерки за последний год нагула в море. Средний прирост самцов мейныпильгынской нерки с учетом их возрастной структуры в этот период составлял около 12,7 см, самок — 11,3 см.
к -
о tí
10
9 -8 -7 6 5 4
3 -2 -1 0
I самки Н самцы
6
7
Длина, мм
к -
О tí
16 14 12 10 8 6 4 2 0
Ц самки ^ самцы
0 6
2 7
2 7
6 2
6
7
Длина, мм
Рис. 14. Доля производителей мейныпильгынской нерки разных размерных групп с незаросшими (а) и заросшими (б) следами объячеивания морскими сетями
Fig. 14. Percentages of sockeye spawners from the Meynypil'gyn Lake-River system with fresh (a) and healed (б) sea net injures categorized by fish size
Судя по размерно-возрастному составу рыб с заросшими следами сетей, а также по доле таких травм (65,7 % от всех следов объячеивания) и их локализации на теле нерки, большинство рыб попадали в сети неполовозрелыми, по-видимому, за год до прихода на нерест. Из-за небольших размеров рыба проникала далеко через ячею и оставалась живой, так как могла дышать.
По данным, приведенным в отчетах мейныпильгынской контрольно-наблюдательной станции Охотскрыбвода, в 1970-е гг. средняя доля производителей нерки с травмами типа А (травмы, причиненные дрифтерными сетями) составляла 8,5 % (от 25,6 % в 1974 г. до 0 % в 1979 г.), т.е. даже меньше, чем в конце 1990-х — начале 2000-х гг. Нельзя не согласиться с мнением, что существующий уровень изъятия нерки дрифтерным ловом в последнее десятилетие соответствует объему вылова японскими судами в первой половине 1970-х гг. (Бугаев, 2003).
Травмы, нанесенные кинжалозубом. Реже других травм мы встречали косые односторонние резаные раны. При этом на обратной стороне тела лишь
иногда присутствовали незначительные повреждения чешуи или кожного покрова (рис. 15, 16). Такие раны, судя по описаниям (Шунтов и др., 1993; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Ащепков, Радченко, 2000), нанесены кинжа-лозубом Anotopterus nikparini (Kukuev, 1998). У основной части производителей раны выглядели достаточно свежими (рис. 15), у некоторых рыб они были частично или полностью заросшими (см. рис. 16), но во всех случаях при проникающих ранениях в брюшной полости присутствовали спайки, образованные мускулатурой и внутренними органами. Это свидетельствует о том, что большинство рыб было травмировано задолго до захода в пресные воды, скорее всего еще в районах нагула, где отмечены высокие концентрации кинжалозуба (Мельников, 1997; Кукуев, 1998; Савиных, Глебов, 2003). Такие ранения имели в среднем 4,0 % (от 2,0 до 6,4 % в разные годы) производителей мейныпильгынской нерки (см. рис. 5). Близкие значения доли травмированных кинжалозубом особей нерки (4,3 % рыб) приводит В.И. Радченко (1994). У побережья Британской Колумбии доля тихоокеанских лососей со следами укусов этого хищника в разные годы составляла от 5 до 12 % (Welch et al., 1991).
______ У производителей мейныпильгынс-кой нерки нижняя часть раны чаще всего находилась между брюшными и анальным плавниками (48,1 % случаев) и в области анального плавника (15,4 %), реже всего — на хвостовом стебле (1,9 %). В 21,1 % случаев она располагалась между грудными и брюшными плавниками и в 13,5 % — в области брюшных плавников.
Рис. 15. Незарос-ший след укуса кинжа-лозуба: а — на левой стороне, б — на правой стороне тела нерки. На правой стороне видны только незначительные повреждения чешуйного покрова
Fig. 15. A green wound after a dagger-tooth bite on the left (a) and on the right (б) side of a sockeye body
В разные периоды нерестового хода доля особей нерки с укусами кинжалозуба варьировала от 2,1 до 4,0 %. Во время нерестовой миграции каких-либо существенных изменений доли рыб, травмированных этим хищником, не отмечено. Доля производителей с укусами кинжалозуба в большинстве размерных групп примерно равная, за исключением самых мелких особей, среди которых травмированные рыбы встречались гораздо чаще (рис. 17). Подобное распределение доли травмированных кин-жалозубом рыб отмечали и другие исследователи (Савиных, Глебов, 2003).
Рис. 16. Заросший след укуса кинжалозуба Fig. 16. A scar after a daggertooth bite
Размерные характеристики рай, наносимых кинжалозубом, в сравнении с литературными данными (Баланов, Радченко, 1998), представлены в табл. 1.
Таблица 1
Характеристики ран, наносимых кинжалозубом, на теле нерки мейныпильгынской озерно-речной системы и горбуши, выловленной в южной части Охотского моря и тихоокеанских водах Курильских островов
Table 1
Dimensional features of wounds caused by a daggertooth and found on sockeye salmon (the Meynypil'gyn Lake-River system) and pink salmon (the southern part of the Okhotsk Sea and the Pacific waters of the Kuriles)
Размер раны, мм
Показатель Длина (наши данные) Длина (Баланов, Радченко, 1998) Глубина (наши данные) Глубина (Баланов, Радченко, 1998)
Средняя рана 84,8 66,8 14,1 13,5
Минимальная рана 30,0 21,0 5,0 7,0
Максимальная рана 149,0 130,0 18,0 25,0
Кол-во рыб, экз. 28 32 22 27
ьч §
18 п 16 14 12 10 8 6 4 2 0
y = 0,1509x2 - 2,6365x + 13,254 R2 = 0,5935
0 0 5
<D <D
К
5
2 501 5
0
5 5-6 2 5
с-
5
5 5
ото 025 666
6
с-
5
16 02 66
c-
6
5
6
0 0
-6 6
5 2
01
Длина, мм
6 2
c-
<D <D
л
О
vo
Рис. 17. Доля производителей мейныпильгынской нерки со следами укусов кинжа-лозуба в разных размерных группах
Fig. 17. Percentages of sockeye spawners from the Meynypil'gyn Lake-River system injured by a daggertooth in different size categories
Следы укусов неизвестного хищника. Мы выделяем еще один тип ранений, которые тоже могут наносить кинжалозуб или алепизавр (рис. 18-20). На одной стороне тела рыбы видна полностью или частично заросшая рана в виде перевернутой буквы W, на другой — многочисленные дугообразные царапины, как правило, не замещенные чешуей. Существует мнение (Капланова, Золотухин, 2002; Золотухин, Капланова, 2005), что такие травмы наносят молодые неопытные особи нерп. На наш взгляд, маловероятно, что эти ранения являются следами зубов и когтей ластоногих. Литературные данные (Чугунков, 1970; Чугунков и др., 1984) и наши наблюдения свидетельствуют о том, что тюлени наносят рваные, а не резаные раны, при этом повреждения присутствуют на обеих сторонах тела. Если допустить, что W-образный след на одной стороне тела — от клыков млекопитающего, тогда почему нет следа от зубов на обратной стороне тела рыбы, а видны только царапины? Хватая добычу зубами, тюлени сжимают челюсти, и раны, наносимые ими, должны присутствовать на обеих сторонах.
Рис. 18. След укуса неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба). Хорошо видна травма в виде перевернутой буквы W
Fig. 18. The sign of a bite by an unidentified predator (supposedly, a daggertooth)
В отличие от типичных следов укусов кинжалозуба, большинство травм этого типа (64,5 %) было расположено между грудными и брюшными плавниками. В литературе (Баланов, Радченко, 1998; Савиных, Глебов, 2003) есть
описания ранений, которые наносит кинжалозуб, нападая на рыб снизу и сзади. A.A. Баланов и В.И. Радченко (1998) предполагают, что кинжалозуб обычно поджидает добычу, зависнув головой вверх. Возможно, описываемый нами тип травм кинжалозуб наносит, атакуя жертву снизу и двигаясь к ней навстречу. Натурные эксперименты с моделью и вид ранения позволяют предположить, что во время нападения нижняя челюсть хищника целиком прижимается к телу жертвы, при этом кинжалозуб не может сомкнуть челюсти, из-за чего на теле рыбы остается след только одной или нескольких пар верхних зубов, расположенных в глубине ротовой полости. По этой же причине не остается глубокой одиночной резаной раны, как это бывает при нападении снизу и сзади. Вероятно, хищник не может крепко вцепиться в жертву, из-за резкого рывка рыбы после атаки он разворачивается по ходу движения, о чем позволяют судить многочисленные дугообразные царапины, оставленные, по-видимому, небольшими зубами, расположенными на нижней челюсти кинжалозуба. После рывка рыбы хищник начинает соскальзывать, что позволяет ему сильнее сомкнуть челюсти, и глубина пореза увеличивается (рис. 18, 19).
Возможен и второй вариант движения кинжалозуба во время атаки, когда он нападает спереди и сбоку спиной вверх. В этом случае с телом жертвы в основном контактирует его верхняя челюсть. Повреждения, полученные при таком нападении, по-видимому, наиболее опасны для рыбы, так как приходятся на область жизненно важных органов, поэтому смертность особей, получивших такие травмы, очень велика.
Рис. 19. След укуса неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба): а — на правой, б — на левой стороне тела нерки
Fig. 19. The sign of a bite by an unidentified predator (supposedly, a daggertooth) on the right (a) and on the left (б) side of a sockeye body
Этот тип травм отмечен в среднем у 5,9 % (3,5-8,7) просмотренных рыб. Косвенным подтверждением того, что такие укусы наносит кинжа-лозуб, может быть сходное изменение доли рыб с описываемыми травмами и ранениями, нанесенными кинжалозубом (рис. 21).
Рис. 20. След укуса неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба): а — на правой, б — на левой стороне тела нерки
Fig. 20. The sign of a bite by an unidentified predator (supposedly, a daggertooth) on the right (a) and on the left (б) side of a sockeye body
Следы паразитических ракообразных. За весь период исследований паразитические ракообразные на теле производителей мейныпильгынской нерки отмечены не были, а следы их прикрепления встречены лишь дважды — в 2005 и 2006 гг. В отличие от нерки, у 59,1 % особей горбуши, идущих на нерест, отмечали рачков и следы их прикрепления над анальным плавником (рис. 22).
Травмы, нанесенные медведями. Рыб с этим типом травм мы встречали только на нерестовых водоемах мейныпильгынской озерно-речной системы. Травмы, нанесенные бурыми медведями Ursus arctos Linnaeus, имеют очень характерный вид и локализацию на теле рыбы. Это глубокие рваные раны, обычно расположенные на участке от затылка до начала спинного плавника (рис. 23). По-видимому, в большинстве случаев такие ранения приводят к смерти рыбы, но иногда мы встречали и выживших особей, принимающих участие в нересте.
На территории мейныпильгынской системы численность бурых медведей довольно высока, и они могут оказывать существенное воздействие на численность и популяционную структуру тихоокеанских лососей. Обычно хищничество
Рис. 21. Динамика численности нерестовой части стада мейны-пильгынской нерки и встречаемость следов укусов кин-жалозуба и неизвестного хищника (предположительно кинжалозуба) в 1999-2002 и 2004-2006 гг.
S
о о S
Q CÖ F
Ü £
О
PQ
следы укусов кин жалозуба следы укусов неизвестного хишника численность нерки
1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006
л н о о X X
Q
4
о
5
Fig. 21. Abundance fluctuations of spawning sockeye salmon in the Meynypil'gyn Lake-River system and variations in occurrence of bites by a daggertooth and an unidentified predator (supposedly, a daggertooth) in 1999-2002 and 2004-2006
Рис. 22. Паразитические ракообразные и следы их прикрепления над анальным плавником горбуши
Fig. 22. Parasitic crustaceans and the signs of their attachment above the anal fin of a pink salmon
медведей сказывается только на отдельных мелководных нерестилищах, где они могут изымать до 80-90 % рыб первого захода. Однако в отдельные годы пресс со стороны медведей значительно увеличивается. Так, например, в 2002 г. численность хищников на нерестовых реках в бассейне Пекульнейского озера была намного выше, чем в предыдущие годы. Из-за сухого жаркого лета на смежных с мейныпильгынской системой территориях (бассейн р. Туманской) возникли пожары, и медведи вынуждены были мигрировать в более благоприятный район. Отдельные субизоляты нерки, размножающиеся в небольших ручьях, были полностью выедены. Сходная ситуация сложилась в 2005 г. в бассейне оз. Азабачь-его на Камчатке (Паренский, 2005).
На нерестовых водоемах в бассейне Пекульнейского озера доля рыб, выловленных медведями, в 2002 г. составила около 11 % учтенных особей, тогда как в другие годы этот показатель не превышал 5 %.
Известно, что медведи изымают в основном самцов (Коновалов, 1989). Это подтверждают и наши данные: доля самок от количества производителей обоих полов, выловленных этими хищниками, на нерестовых водоемах системы составляла менее 31 %.
Повреждения неясной этиологии. Довольно значительную часть ранений — в среднем 7,4 % (4,3-12,5) от общего количества рыб — составляют травмы неясной этиологии. В основном это свежие или зарастающие раны, шрамы любой формы (кроме перечисленных выше), участки тела со сбитой или уже регенерировавшей чешуей.
Часть травм, относимых нами к этому типу, могла нанести тихоокеанская сельдевая акула Ьатпа ditropis Hubbs е! ЁоНеП, 1947. В протоках озер Ваамоч-ка и Пекульнейское и на морском побережье отмечены случаи поимки и находки выброшенных морем акул. Встречается сельдевая акула и гораздо севернее: известны достоверные случаи ее поимки в зал. Креста (В.Т. Переладов, устное сообщение).
К этому же типу мы относим отсутствие или повреждение плавников, не сопровождаемые известными типами травм, однако полагаем, что часть из них может быть следствием объячеивания.
Встречаются и уникальные травмы. Например, в июле 2004 г. выловлен самец нерки (длина 67,3 см, масса 3,98 кг, возраст 1.3+) со свищом, из которого был виден конец очина находившегося в кишечнике рыбы махового пера (рис. 24). Отверстие располагалось перед анальным отверстием на расстоянии 3,3 см от него с правой стороны тела рыбы. Длина пера 13,7 см, вид птицы не определен. В этом же году поймана самка с проникающим ранением из желудка, по-видимому, тоже причиненным каким-то острым предметом, проглоченным рыбой.
Интересен также случай поимки в 2004 г. самки нерки с обрезанными примерно на одну треть длины перпендикулярно первому лучу брюшными плавниками, которые, судя по описанию (Золотухин, Капланова, 2005), могут быть меткой "заводского" происхождения. Однако нельзя исключать, что такая травма могла быть получена рыбой при объячеивании.
На основе проведенного анализа можно сделать следующие выводы.
Во всех группах травмированных рыб доля самцов выше, чем среди особей, не имеющих ранений (табл. 2). Среди производителей без травм самцы составляют только 38,0 % всех особей, тогда как у рыб с разными типами травм доля самцов изменяется от 40,5 до 57,5 % (табл. 2). Очевидно, что в "группу риска" в первую очередь попадают самки, поскольку они мельче и слабее самцов.
Из всех травмированных производителей мейныпильгынской нерки одного возраста минимальными средними размерно-весовыми показателями и упитанностью обладают особи, подвергшиеся нападениям кинжалозуба (табл. 2).
Длина и масса таких рыб в большинстве сравниваемых групп достоверно меньше, чем у производителей, не имеющих травм (табл. 3). По-видимому, это связано со сравнительно низкой смертностью нерки после нападений кинжалозуба и тем, что такие травмы сильно замедляют размерный и особенно весовой рост получивших повреждения рыб.
Рис. 24. Свищ от махового пера. На верхнем снимке виден конец очина пера, торчащий из отверстия
Fig. 24. The fistula and the feather taken out of it
Различия между характеристиками производителей нерки с травмами, нанесенными неизвестным хищником (предположительно кинжалозубом), и рыб без травм не обнаружены, поскольку большинство таких повреждений неглубокие и не оказывают существенного влияния на жизнеспособность и темп роста особей.
В ряде групп достоверно отличаются от размерно-весовых характеристик рыб без травм длина, масса и упитанность производителей со следами объячеивания сетями (табл. 3). Низкие размерно-весовые показатели таких особей могут быть обусловлены тем, что из сетей выпадают преимущественно мелкие рыбы.
Для производителей нерки со следами присосов миног, напротив, характерны максимальные средние размеры и масса, а также значительное преобладание самцов над самками (см. табл. 2). Очевидно, что смертность от укусов миноги у мелких рыб выше, чем у крупных и сильных особей, основную часть которых составляют самцы.
Рыбы со следами нападений морских млекопитающих по своим размерно-весовым характеристикам не отличаются от нетравмированных особей (табл. 2, 3). Поскольку большинство таких травм нанесено незадолго до захода в пресные
Таблица 2
Средние биологические показатели производителей мейныпильгынской нерки основных возрастов
с разными типами травм на теле и без травм
Table 2
Mean biological characteristics for injured and noninjured sockeye spawners in dominating age groups (the Meynypil'gyn Lake-River system)
Тип травм
Параметры рыбы Следы Следы укусов Следы Следы Следы Травмы Все Без
Пол Возраст присосов и царапин объячеивания укусов укусов неиз- неясной типы травм
миноги морских млекопитающих морскими сетями кинжа-лозуба вестного хищника этиологии травм
Длина, см 61.2+0.1 60.6+0.2 60.8+0.2 60.3+0.4 61.1+0.3 61.3+0.3 60.8+0.1 61.0+0.1
53,8-67,2 54,2-67,2 55,0-67,2 54,2-63,9 55,8-66,8 54,8-67,4 53,8-67,4 53,0-68,4
1.3+ Масса, кг 3.01+0.03 2.92+0.04 2.91+0.04 2.83+0.07 2.92+0.05 3.04+0.08 3.05+0.03 3.13+0.03
1,99-4,00 1,78-3,79 1,93-4,00 2,08-3,36 1,93-3,80 2,10-4,22 1,78-4,22 1,90-4,28
Упитанность 1.32+0.01 1.31+0.01 1.29+0.01 1.28+0.01 1.30+0.01 1.34+0.01 1.31+0.01 1.32+0.01
по Фультону 1,06-1,56 1,04-1,56 1,11-1,54 1,17-1,44 1,06-1,45 1,15-1,59 1,04-1,59 0,85-1,62
2.3+
Длина, см
Масса, кг
Упитанность по Фультону
61.1+0.2 54,1-66,5 3.04+0.04 2,00-4,20 1.33+0.01 1,16-1,64
61.7+0.3 53,1-66,0 3.12+0.06 1,96-4,48 1.30+0.01 0,94-1,62
61.3+0.3 54,8-65,2 2.99+0.06 2,08-3,82 1.31+0.02 1,04-1,51
60.2+0.4 51,2-63,2 2.86+0.08 1,99-3,48 1.28+0.02 0,97-1,50
61.5+0.5 53,3-66,9 3.14+0.10 2,16-4,00 1.35+0.05 1,16-2,36
61.8+0.4 54,1-69,7 3.04+0.08 2,02-4,00 1.30+0.02 0,94-1,47
61.4+0.2 51,2-69,7 3.05+0.03 1,96-4,48 1.31+0.01 0,94-2,36
61.6+0.1 51,5-69,0 3.13+0.02 1,96-4,80 1.31+0.01 0,92-2,04
1.3+
Самцы
Длина, см
Масса, кг
Упитанность по Фультону
62.2+0.2 54,2-73,0 3.92+0.04 1,84-5,15 1.34+0.01 1,07-1,57
65.3+0.4 49,2-72,0 3.72+0.08 1,34-5,56 1.33+0.01 1,07-1,72
64.9+0.4 50,7-72,0 3.62+0.08 1,62-5,12 1.32+0.01 1,05-1,52
64.4+0.8 49,2-69,2 3.46+0.16 1,34-4,65 1.27+0.03 1,06-1,51
66.1+0.5 54,3-73,8 3.89+0.10 2,10-5,00 1.33+0.01 1,10-1,55
66.4+0.3 57,9-72,0 3.99+0.07 2,60-5,11 1.36+0.01 1,06-1,68
65.7+0.2 49,2-73,8 3.80+0.04 1,34-5,56 1.33+0.01 1,05-1,72
65.8+0.2 50,6-75,7 3.85+0.04 1,64-5,60 1.34+0.01 1,07-1,61
2.3+
Длина, см
Масса, кг
Упитанность по Фультону
67.2+0.3 57,9-75,2 4.12+0.06 2,38-5,24 1.34+0.01 0,92-1,61
67.1+0.5 59,0-72,2 3.96+0.11 2,72-5,20 1.29+0.01 1,12-1,52
65.9+0.4 59,9-71,1 3.87+0.09 2,87-5,22 1.33+0.01 1,19-1,48
65.6+0.6 60,5-71,1 3.74+0.15 2,73-5,00 1.30+0.02 1,20-1,40
66.6+0.4 56,1-72,9 3.97+0.13 2,16-5,24 1.34+0.02 1,14-1,54
67.4+0.6 58,3-73,8 4.18+0.12 2,46-5,05 1.33+0.02 1,20-1,52
66.8+0.2 56,1-75,2 4.00+0.04 2,16-5,24 1.33+0.01 0,92-1,61
66.8+0.2 52,2-75,2 4.06+0.05 2,14-5,75 1.33+0.01 1,01-1,75
Доля самок, %
42,5
59,4
55,2
53,8
53,9
53,9
54,1
62,0
Примечание. В верхней строке указаны среднее значение и ошибка среднего, в нижней - минимальное и максимальное значения.
Таблица 3
Уровни значимости различий средних биологических показателей производителей мейныпильгынской нерки основных возрастов с разными типами травм на теле и без травм
Table 3
P-levels of the differences in mean biological characteristics of injured and noninjured sockeye spawners from the Meynypil'gyn Lake-River system
in dominating age groups, the null hypothesis of no difference between the categories
Тип травм
Пол Возраст Параметры рыбы Следы присосов Следы укусов и царапин морских Следы объячеивания Следы укусов Следы укусов неизвестного Травмы неясной Все типы
миноги млекопитающих морскими сетями кинжалозуба хищника этиологии травм
Длина 0,291 0,140 0,474 0,217 0,699 0,303 0,516
1.3+ Масса 0,622 0,045 0,065 0,044 0,182 0,223 0,087
Упитанность
Самки по Фультону 0,699 0,362 0,006 0,042 0,041 0,257 0,237
Длина 0,099 0,739 0,449 0,005 0,888 0,665 0,373
2.3+ Масса 0,078 0,931 0,046 0,008 0,913 0,329 0,059
Упитанность
по Фультону 0,289 0,414 0,713 0,244 0,153 0,508 0,688
Длина 0,225 0,206 0,037 0,044 0,636 0,223 0,604
1.3+ Масса 0,294 0,118 0,010 0,006 0,743 0,152 0,377
Упитанность
Самцы по Фультону 0,754 0,318 0,130 0,002 0,574 0,237 0,364
Длина 0,388 0,610 0,135 0,153 0,652 0,354 0,883
2.3+ Масса 0,458 0,397 0,115 0,076 0,462 0,406 0,362
Упитанность
по Фультону 0,529 0,016 0,837 0,236 0,612 0,978 0,907
Примечание. Жирным шрифтом выделены значения при р < 0,05.
воды или непосредственно в протоках, они не успевают отразиться на росте. При этом особи со следами укусов морских млекопитающих крупнее, чем рыбы, на теле которых имеются только неглубокие царапины. Не вызывает сомнений, что глубокие раны часто приводят к гибели более мелких производителей, а царапины почти не влияют на их жизнеспособность.
Между размерно-весовыми показателями рыб без травм и с травмами неясной этиологии достоверных различий не обнаружено (табл. 3). Это связано с тем, что в последнюю группу объединены рыбы с травмами различной тяжести, как сказывающимися на жизнеспособности и физиологическом состоянии рыб, так и не оказывающими существенного влияния.
В целом для нерестовой части стада мейныпильгынской нерки характерен высокий по сравнению с другими районами (Ащепков, Радченко, 2000; Каплано-ва, Золотухин, 2002; Бугаев, Шевляков, 2005; Перлов, Швецов, 2006) уровень травмированности производителей. За период исследований средняя доля особей с травмами всех типов составила 51,3 % (от 40,6 до 62,4 % в разные годы). Вероятно, различия в доле травмированных особей отчасти связаны с несовершенством методик учета травм. Например, укусы миног со следами соскальзывания малозаметны, не ухудшают товарные качества рыб и, скорее всего, просто не учитываются многими исследователями.
Анализ публикаций показывает, что в настоящее время нет единого подхода к идентификации травм. В определении происхождения ранений очень много субъективизма исследователей. Например, травмы, относимые С.Ф. Золотухиным и Н.Ф. Каплановой (2005) к ранениям от речных самоловных крючковых снастей, применяемых местным населением в бассейне р. Амур, встречаются и у заходящей из моря мейныпильгынской нерки, которая не может быть травмирована этими орудиями лова. На наш взгляд, назрела необходимость подготовки определителя травм, встречающихся на телах рыб, а также разработки подробных методических рекомендаций по сбору данных о травмированности. В частности, необходима дробная классификация каждого типа травм. Разделение основных типов на виды специфичных ранений позволит в дальнейшем не потерять ряды наблюдений из-за неверной идентификации ранений.
Несмотря на неоднозначное толкование происхождения некоторых типов травм, уже сегодня можно выделить "маркерные" ранения, этиология которых не вызывает сомнений. Например, учет рыб с травмами жаберных крышек позволит определить степень воздействия дрифтерного лова на разные стада тихоокеанских лососей.
Автор глубоко признательна А.Н. Макоедову за ряд ценных замечаний при подготовке статьи и А.П. Голубю за многолетнюю помощь в сборе и анализе материала.
Литература
Атлас пресноводных рыб России. — М.: Наука, 2002. — Т. 1. — 379 с.
Ащепков А.Т., Радченко В.И. Кто травмирует лососей? // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 3. — С. 36-38.
Базаркин В.Н., Бурканов В.Н. Травмирование производителей тихоокеанских лососей р. Большой ларгой (Phoca vitulina) в прибрежных водах Камчатки // Международный симпозиум по тихоокеанским лососям. — Владивосток, 1990. — С. 47-48.
Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 492-498.
Бугаев А.В. Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2003. — 24 с.
Бугаев А.В., Шевляков Е.А. Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 46-63.
Гриценко О.Ф. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 157-169.
Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф. Типизация травм лососей в бассейне р. Амур // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 30-45.
Капланова Н.Ф., Золотухин С.Ф. Исследования травм тихоокеанских лососей в бассейне р. Амур // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1199-1206.
Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — 166 с.
Коновалов С.М. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — С. 13-23.
Кукуев Е.И. Систематика и распространение в Мировом океане рыб-кинжалозу-бов рода Anotopterus (Anotopteridae, Aulopiformes) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 6. — С. 745-759.
Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 213-228.
Орлов А.М., Винников A.B. Некоторые результаты исследований взаимоотношений трехзубой миноги Lampetra tridentata и ее жертв в северо-западной Пацифике // Тез. докл. 9-го съезда гидробиологического общества РАН. — Тольятти, 2006. — Т. 2. — С. 70.
Ощепкова Е.В. Травмированность нерки Мейныпильгынской озерно-речной системы // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидро-бионтов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. — С. 83-84.
Паренский В.А. Роль медведей в динамике численности лососей Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 6-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2005. — С. 132-136.
Перлов A.C., Швецов Е.П. Исследования по травмированию рыб семейства лососевых пятнистым тюленем (Phoca largha), проведенные на реках Кухтуй и Охота в Хабаровском крае в 2003 г. // Морские млекопитающие Голарктики. — СПб., 2006. — С. 409-413.
Позвоночные животные Северо-Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1996. — 308 с.
Промысловые рыбы СССР. — М.: Пищепромиздат, 1949. — 787 с.
Прохоров В.Г., Грачев Л.Е. О нахождении трехзубой миноги Entosphenus tridentatus (Gairdner) в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1965. — Т. 5, вып. 4(37). — С. 723-726.
Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 42-59.
Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 5. — С. 650-659.
Свиридов В.В., Глебов И.И., Очеретянный М.А., Кулик В.В. Травмирован-ность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 84-96.
Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 366 с.
Чугунков Д.И. Наблюдения за пятнистым тюленем Уткинского лежбища // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 70. — С. 154-168.
Чугунков Д.И., Добрынина М.В., Андриенко П.В. Травмирование ларгами (Ph. largha) лососей // Морские млекопитающие Дальнего Востока. — Владивосток, 1984. — С. 31-38.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 19-31.
Welch D., Marolis L., Henderson M., McKinnell S. Evidence for attack by the bathypelagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on pacific salmon (Onchorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1991. — Vol. 48, № 12. — P. 2403-2407.
Поступила в редакцию 13.03.07 г.
