CC BY
53
Трансформация структуры нижних ярусов лесоболотной растительности в зоне теплового влияния газового факела*
С.А. Шавнин, д.б.н., профессор, Ботанический сад УрО РАН, И.А. Юсупов, к.с.-х.н, ЗАО НИПИРП, Е.П. Артемьева, к.б.н, Уральский ГУПС
Проблема естественной динамики экосистем, их трансформации и адаптации к изменяющимся климатическим условиям является актуальной и важной для прогнозирования последствий глобального изменения климата [1—6]. Проведение экспериментальных исследований
длительного влияния повышенной температуры среды на растительные сообщества сопряжено со значительными техническими трудностями и большими финансовыми затратами. В связи с этим изучение происходящих в лесных экосистемах процессов около факела сжигания попутного газа предоставляет уникальную возможность наблюдать возможные последствия потепления климата для конкретного региона. Предыдущие исследования химического и те-
* Работа выполнена при финансовой поддержке ЦП «Развитие научного потенциала ВШ» № 1.1.06 Ф и программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» № 09-П-4-1039
плового загрязнения среды при горении факела в условиях Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО) показали относительную стабильность загрязнения воздуха оксидами азота и серы на удалении до 500 м [7]. Поэтому тепловое излучение факела является одним из основных факторов, определяющих реакцию растительности [4]. Цель настоящей работы — изучение трансформации растительных сообществ под действием теплового излучения факела сжигания попутного газа путём выявления изменений их геоботанических параметров (видового состава, обилия видов, проективного покрытия, высоты растений, площади листьев и др.) на различном удалении от факела, работающего в непрерывном режиме на протяжении тридцати лет.
Материалы и методы исследования. Исследования наземной растительности проводили на территории Нижневартовского лесничества (ХМАО) на двух трансектах, заложенных вблизи факела на олиготрофном болоте грядово-мочажинного типа [8, 9]. В весенне-летний период преобладают северо-западные ветра. Первая трансекта располагается к северо-западу, вторая — к северо-востоку от факела. Каждая трансекта разделена на пять секций шириной 20—25 м, длиной до 50 м. Секции пронумеро-ванны по мере удаления от факела. При этом секция 1 находится на удалении 150 м от факела, а контрольная (дополнительная) — 380 м.
Геоботаническое описание растительности проводили по стандартным методикам [9—12] в июле 2005 и 2006 гг. Оно включало изучение видового разнообразия, обилия, проективного покрытия, средней высоты и площади листьев растений травяно-кустарничкового и моховолишайникового ярусов. Данные обрабатывали статистически (в таблицах приведены средние значения). Систематический статус растений и лишайников установлен и приведён согласно определителям [13—17].
Результаты и их обсуждение. Растительность вокруг факела представляет собой сосново-кустарничково-сфагновое сообщество. Чётко выделяются три яруса: древесный, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый.
Древесный ярус монодоминантный, образован болотными формами сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Древостой монодоминантный (10С) разновозрастный, редкий (полнота 0,3—0,4) Vа бонитета характеризуется мозаичным размещением деревьев, приуроченных к микроповышениям рельефа. На первых трёх секциях второй транс-екты в составе древесного яруса и подроста единично присутствуют Betula pubescens Ehrh., Populus trémula L. и Pinus sibirica Du Tour. Кустарниковый ярус практически отсутствует и представлен единичными экземплярами Betula nana L. высотой до 1 м на близлежащих к факелу секциях.
Травяно-кустарничковый ярус развит умеренно, имеет мозаичное сложение, по флористическому составу бедный. Высота яруса достигает 0,4—0,6 м. Общее проективное покрытие яруса 35—55%. В травяно-кустарничковом ярусе первой трансекты встречаются 12 видов высших сосудистых растений, принадлежащих четырём семействам (Ericaceae, Rosaceae, Droseraceae, Cyperaceae). На второй трансекте встречаются 14 видов из пяти семейств, среди которых к перечисленным выше добавляется Pyrolaceae. Травянистых растений немного, большинство видов яруса — это кустарнички семейства Ericaceae.
В травяно-кустарничковом ярусе доминируют бореальные виды Ledumpalustre L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Rubus chamaemorus L., Vaccinium uliginosum L., Andromedapolifolia L. Постоянными видами, встречающимися на всех секциях, являются Vaccinium vitis-idaea L., Drosera rotundifolia L. Растительность сфагновых мочажин представлена Rhynchospora alba (L.) Vahl., Drosera anglica Huds., Oxucoccus palustris Pers.
Моховой покров хорошо развит. Суммарное проективное покрытие видами мохового яруса составляет 73—94%. Основными торфообразо-вателями являются листостебельные сфагновые мхи видов Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., S. angustifolium C. Jens., S. magellanicum Brid., образующие плотные кочки и дерновины. Большей частью экологические ниши этих видов совпадают, и они произрастают совместно, образуя один разновидовой ковёр. Заметное участие в сложении мохового яруса на грядах и возвышениях помимо сфагнумов принимают зелёные мхи видов Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw., Polytrichum strictum Brid. На возвышениях, где сфагновые мхи подсыхают и светлеют, а также вокруг стволовых повышений создаются условия для произрастания других видов мхов и лишайников.
Среди лишайников преобладают разнообразные виды рода Cladonia: C. cornuta (L.) Hoffm., C. rangiferina (L.) F. H. Wigg., C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda, C. sulphurina (Michaux) Fr. В небольшом количестве рассеянно встречаются Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., С. botrytes (Hagen) Willd., C. cariosa (Ach.) Spreng., C. cenotea (Ach.) Schaerer, C. crispata (Ach.) Flot., C. fimbriata (L.) Fr., C. gracilis (L.) Willd., C. macroceras (Florke) Ahti., C. pleurota (Florke) Schaer., Cetraria islandica (L.) Ach. Помимо эпигеидов и эпибриофитов на ветвях и стволах произрастают эпифитные виды лишайников Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Usnea comosa (Ach.) Rohl. и др.
Синтаксономический состав сообщества вокруг факела следующий: Pinus sylvestris — Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata + Rubus chamaemorus + Vaccinium uliginosum + Oxycoccus
microcarpus — Sphagnum sp. + Pleurozium schreberi + Cladonia sp.
Растительный покров представляет собой комплекс из ассоциаций, занимающих участки с разным микрорельефом и увлажнением. Наиболее широко распространённая и занимающая большую часть участков ассоциация: Pinus sylvestris — Ledum palustre + Rubus chamaemorus + Oxycoccus microcarpus — Sphagnum fuscum + Pleurozium schreberi + Cladonia stellaris + C. rangiferina. На возвышениях и кочках встреча-
ется ассоциация: Vaccinium uliginosum — Cladonia stellaris + C. rangiferina + Sphagnum fuscum. Мочажины, характеризующиеся повышенными увлажнёнными условиями за счёт более высокого стояния грунтовых вод, представляют собой сфагновые ассоциации с участием подбела и очеретника: Sphagnum sp. — Andromeda polifolia + Rhynchospora alba.
Анализ растительности секций, расположенных на разном удалении от факела, не выявил, за отдельными исключениями, существенных
1. Встречаемость видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов на секциях, расположенных в порядке удаления от факела
Вид Встречаемость видов на секции, %
1 2 3 4 5 К
Травяно-кустарничковый ярус
Andromeda polifolia L. 36 45 35 65 39 85 52 65 57 85 90
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 41 85 65 95 70 95 70 85 78 70 85
Drosera anglica Huds. 10 10 - - - 10 10 -
Drosera rotundifolia L. 41 45 26 30 44 25 35 20 44 60 90
Eriophorum vaginatum L. 5 10 17 10 30 5 39 44 -
Ledum palustre L. 96 90 91 95 87 100 87 90 87 95 85
Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. 82 95 100 75 96 85 100 75 87 100 100
Oxycoccus palustris Pers. 10 20 - 5 5 5 10 10 10 5
Pyrola sp. - - - 5 5 15
Rhynchospora alba (L.) Vahl 23 15 5 9 5 10 20 30
Rubus chamaemorus L. 96 95 96 95 91 100 87 100 87 100 100
Vaccinium myrtillus L. - 10 10 - - -
Vaccinium uliginosum L. 82 85 70 80 78 90 70 70 78 70 45
Vaccinium vitis-idaea L. 18 75 48 85 44 90 48 20 13 15 -
Мохово-лишайниковый ярус
Dicranum polysetum Sw. 5 22 30 4 30 5 9 10 10
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 41 45 39 85 70 85 44 75 52 70 45
Polytrichum strictum Brid. 55 70 70 78 5 87 57 10 10
Sphagnum sp. 82 80 78 50 87 55 39 50 74 95 100
Cladonia cornuta (L.) Hoffm. 17 40 48 35 39 35 48 20 39 20 20
Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. 73 50 74 55 61 70 57 45 65 40 35
Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda 82 30 74 35 52 55 52 20 57 30 -
Cladonia sulphurina (Michaux) Fr. 18 30 39 20 44 25 44 15 48 25 25
Примечание (здесь и далее): над чертой — первая трансекта; под чертой — вторая трансекта; К — контрольная секция; прочерк — отсутствие данного вида на секции
изменений во встречаемости растений. Пример такого исключения — при приближении к факелу встречаемость подбела ниже (по сравнению с контрольной секцией), а встречаемость голубики — выше. Вместе с тем на секциях возле факела следует отметить увеличение встречаемости некоторых видов мхов и лишайников (табл. 1). Отсутствие в таблице некоторых видов мхов и лишайников объясняется их единичной встречаемостью.
Оценка обилия видов травяно-кустарнич-кового яруса по шкале Друде показала уменьшение количества побегов на близлежащей к
факелу секции у хамедафны, пушицы, морошки и голубики на первой трансекте, а на второй трансекте — у хамедафны, багульника, морошки и брусники. Для голубики закономерности в изменении числа побегов на единицу площади на второй трансекте не выявлено.
При изучении средней высоты произрастающих на разном удалении от факела растений травяно-кустарничкового яруса у некоторых видов выявлены достоверные отличия по высоте (р<0,05). На обеих трансектах высота растений морошки на близлежащей к факелу секции по сравнению с удалёнными меньше (табл. 2). На
2. Средняя высота растений травяно-кустарничкового яруса и мощность видов мохово-лишайникового яруса на секциях, расположенных в порядке удаления от факела
Вид Средняя высота особей на секции, см
1 2 3 4 5 К
Травяно-кустарничковый ярус
Andromedapolifolia L. 34.1 33.2 33,9 27,7 31,4 32,0 21,0 26,1 30.0 30.1 27,9
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 48,4 44,6 49,5 50,2 47,8 50,4 40,9 59,4 42.8 46.9 41,5
Drosera anglica Huds. 5,0 7,3 - - - 50 4,0 -
Drosera rotundifolia L. 55 2,5 18 1,8 20 1,8 2,0 1,4 21 1,6 1,8
Eriophorum vaginatum L. 25.0 35.0 31,3 39,0 31,9 20,0 25,1 27,2 -
Ledumpalustre L. 45.7 41.8 54,2 45,9 48.7 50.8 47,9 59,1 51,6 38,2 26,9
Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. 20,9 24,8 19.7 13.8 16,2 9,5 16,7 10,3 23,3 7,8 11,1
Oxycoccus palustris Pers. 40,6 44,8 - 14,2 14,0 16,0 16,0 90 9,0 22,0
Rhynchospora alba (L.) Vahl 32.0 25.0 28,0 12,5 13,0 29,5 19,3 24,2
Rubus chamaemorus L. 11,4 16,2 15,4 20,2 18,8 22,2 18.3 21.4 18,7 16,0 18,2
Vaccinium myrtillus L. - 15,5 8,5 - - -
Vaccinium uliginosum L. 32.9 35.9 39,1 33,9 37,5 26,3 32,8 36,2 36,4 27,1 24,2
Vaccinium vitis-idaea L. 15,3 16,8 14.3 18.4 13.1 18.1 13,6 12,5 17.3 19.3 -
Мохово-лишайниковый ярус
Dicranum polysetum Sw. 65 33 6,0 40 4,8 9,0 40 12,3 3,5
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 10,0 8,2 12,0 10,1 12,6 8,4 12,1 10,0 93 9,4 10,2
Polytrichum strictum Brid. 71 4,7 48 47 1,5 4,4 37 2,5 3,0
Sphagnum sp. 10,0 6,7 7,9 6,8 74 5,9 56 4,9 35 3,4 6,0
Cladonia cornuta (L.) Hoffm. 68 5,6 70 5,4 62 5,7 55 6,3 67 4,3 5,8
Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. 92 4,8 97 9,0 89 7,5 10,3 8,7 89 9,0 5,9
Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda 86 4,3 85 8,0 71 8,0 79 9,6 78 6,4 -
Cladonia sulphurina (Michaux) Fr. 30 4,6 28 5,4 39 2,6 39 4,0 30 3,2 4,6
второй трансекте голубика достигает наибольшей высоты на 1—2 и 4 секциях. На первой трансекте чётких закономерностей в изменении высоты голубики не выявлено. Побеги у клюквы более длинные на первых секциях. По-видимому, повышение температуры среды благоприятно сказывается на росте голубики и клюквы, что особенно явно наблюдается на второй трансекте.
Согласно данным таблицы 2, при приближении к факелу мощность (средняя высота) сфагнового покрова достоверно увеличивается (р<0,05), в то время как средняя высота лишайникового покрова (на примере наиболее часто встречающихся видов Cladonia stellaris и C. rangiferina) изменяется неоднозначно. Например, на второй трансекте установлено достоверное (р<0,05) уменьшение этого показателя при приближении к факелу. Аналогичное влияние температуры среды на мохово-лишайниковый ярус было отмечено в предыдущих исследованиях влияния теплового поля факела в условиях сосняка лишайникового [4]. Об увеличении встречаемости и роли сфагнумов в связи с потеплением климата в чернично-зеленомошных и чернично-сфагновых сосняках и ельниках упоминается также другими авторами [1].
На всех обследованных участках моховолишайниковый ярус образует сплошной покров. Суммарное проективное покрытие составляет от 93 до 99% на первой трансекте и от 81 до 97% — на второй. Закономерностей во вкладе мхов и лишайников в общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса не установлено (табл. 3).
Мозаичное сложение травяно-кустарнич-кового яруса связано с особенностями рельефа. На повышениях вокруг деревьев проективное покрытие на некоторых учётных площадках достигает 80—95%, в то время как на открытых участках мочажины — от 5 до 10%. При этом по мере приближения к факелу наблюдается увеличение общего проективного покрытия всего травяно-кустарничкового яруса (табл. 3) и отдельных видов: голубики, подбела, багульника и брусники. Увеличение доли брусники и черники в лишайниково-зеленомошных сосняках при потеплении климата ранее уже наблюдалось [1]. Следует отметить, что проективное покрытие других видов мало варьирует на исследованных секциях или составляет менее 1—5%. Изучение площадей листовой пластинки показало, что у хамедафны, морошки, голубики и брусники этот показатель достоверно (р<0,05, n=50) меньше на секции 1 (табл. 4). Сравнительный анализ данных позволяет заключить, что проективное покрытие голубики при приближении к факелу становится больше за счёт увеличения количества побегов и числа листьев на побеге, а не возрастания площади листовой пластинки.
Заключение. В результате исследований был установлен видовой состав сосново-кустарнич-ково-сфагнового сообщества и выявлены ассоциации в растительном покрове, связанные с особенностями микрорельефа и разными условиями увлажнения.
Влияние теплового поля факела проявляется в изменении ряда параметров формирования растительного сообщества. Установлено, что
3. Проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов на секциях, расположенных в порядке удаления от факела
Ярус Проективное покрытие на секции, %
1 2 З 4 5 К
49 8 З5 5 41 1 З4 0 З8 8
Травяно-кустарничковый 55,0 54,5 52,0 З6,1 З4,0 27,9
Мохово-лишайниковый, в том числе: 92,9 97,З 99,0 97,9 97,З 84,7
80,7 94,9 91,1 96,7 91,7
моховой 7З,9 7З,5 9З,7 88,4 86,1 81,9
7З,9 88,2 8З,0 88,2 82,8
лишайниковый 19,0 2З,8 5З 9З 11,2 2,8
6,8 6,7 8,1 8,5 8,9
4. Площадь листовой пластинки некоторых видов растений на секциях, расположенных в порядке удаления от факела
Вид Площадь листовой пластинки на секции (n = 50), мм2
1 2 З 4 5 К
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 17З,З±6,9 224,1±7,5 209,5±8,2 24З,8±8,2 228,0±11,8 278,0±8,4 2З2,4±7,7 З6З,2±8,0 2ЗЗ,6±9,7 ЗЗ6,2±8,9 290,8±1,6
Rubus chamaemorus L. 1895,З±266,6 З867,7±160,5 2417,1±2З5,0 4561,1±194,8 З087,1±629,4 54З9,9±18З,З З417,4±412,6 6405,9±210,2 З465,8±З75,З 49З2,4±154,6 5084,4±157,З
Vaccinium uliginosum L. 154,7±6,6 148,7±4,8 169,8±12,7 166,9±4,6 165,8±5,7 176,1±4,2 164,1±9,0 250,З±6,4 164,1±9,0 29З,1±7,4 218,8±6,4
Vaccinium vitis-idaea L. 145,1±З,0 14З,9±З,З 162,1±4,6 141,5±4,2 1З1,9±З,1 -
при приближении к факелу происходит увеличение встречаемости голубики и некоторых видов мхов и лишайников, снижение обилия некоторых видов растений, усиление роста голубики и клюквы, уменьшение высоты растений морошки, увеличение высоты сфагнумов, увеличение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса, снижение проективного покрытия мохово-лишайникового яруса, а также уменьшение площади листа у хамедафны, морошки, голубики и брусники.
Таким образом, в зоне влияния факела сжигания попутного газа, которое на изученных участках определяется преимущественно повышением температуры среды, происходит существенная трансформация растительного сообщества, обусловленная различным характером адаптационных процессов у разных видов растительного сообщества.
Литература
1. Маслов А.А. Естественная динамика типов леса центра Русской равнины в условиях изменения климата // Генетическая типология, динамика и география лесов России. Екатеринбург, 2009. С. 112-115.
2. Голубятников Л. Л., Денисенко Е. А. Влияние климатических изменений на растительный покров Европейской России // Известия РАН. Серия география. 2009. № 2. С. 57-68.
3. Чебакова Н.М., Рейфельдт Дж., Парфенова Е.И. Перераспределение растительных зон и популяций лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в Средней Сибири при
потеплении климата // Сибирский экологический журнал. 2003. № 6. С, 677-686.
4. Шавнин С.А., Юсупов И.А., Артемьева Е.П. и др. Влияние повышения температуры среды на формирование наземной растительности вблизи газового факела // Лесной журнал. 2006. № 1. С. 21-28.
5. Шавнин С.А., Юсупов И.А., Монтиле А.А. и др. Влияние повышения температуры среды на скорость роста сосновых молодняков в зоне теплового воздействия факела сжигания попутного газа // Экология. 2009. № 1. С. 3—8.
6. Залесов С.В., Кряжевских Н.А., Крупинин Н.Я. и др. Деградация и демутация лесных экосистем в условиях нефтегазодобычи. Екатеринбург: Изд-во УГЛТУ, 2001. 436 с.
7. Shavnin S. The impact of environment temperature increase on growth rate of csots pine trees // Eurogard V. Botanic gardens in the climate change. Helsinki: EsaPrint, 2009. P. 132.
8. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: ОГИЗ — Географгиз, 1948. 320 с.
9. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208 с.
10. Сукачев В.H., Лавренко Е.М., Ларин И.В. Краткое руководство для геоботанических исследований. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 192 с.
11. РаменскийЛ.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.
12. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. ж., 1973. 384 с.
13. Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / Центр.-Сиб. бот. сад СО РАН: под ред. И.М. Крас-ноборова. Новосибирск — Екатеринбург: Баско, 2006. 304 с.
14. ЧерепановС.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. 992 с.
15. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart: Eugen Ulmer GmbH & Co, 1995. Teü 1-2. 1006 S.
16. Пауков А.Г., Трапезникова C.H. Определитель лишайников Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 207 с.
17. Дьяченко А.П. Мхи Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. 168 с.
