CC BY
93
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
55
УДК 581.82
Ю. Ф. Рой, М. В. Левковская
ТИПЫ ТРЕЩИНОВАТОСТИ И ЗАЩИТНЫЕ СВОЙСТВА КОРКИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.) В УСЛОВИЯХ ЮГО-ЗАПАДА БЕЛАРУСИ
Впервые проведено исследование формового разнообразия сосны обыкновенной по коре в условиях юго-запада Беларуси. Выделены морфологические формы Pinus sylvestris L. в естественном сосновом насаждении. Исследовано влияние периода заложения феллогена и повторных перидерм на защитные свойства покровных тканей. Выявлена защитная роль корки Pinus sylvestris L. при низовых пожарах в различных типах сосновых лесов на исследуемых территориях.
Введение
Лесные фитоценозы подвержены возрастающему влиянию антропогенных факторов, среди которых выделяются: загрязнение окружающей среды вредными для растительности веществами, осушение прилегающих к лесным массивам заболоченных земель, рубки ухода и главного пользования, рекреация. Негативное антропогенное влияние (прямое и косвенное) на древостой в значительной мере снижает его продуктивность и устойчивость в условиях неблагоприятного проявления абиотических и биотических факторов [1]. К повреждениям приводят и низовые пожары, частота которых зависит от климатических условий и деятельности человека. С целью мониторинга состояния лесов в большинстве случаев приводится анализ показателей дефолиации кроны, изменения цвета хвои или листьев, анатомо-морфологических особенностей развития генеративных и вегетативных органов, лесоводственно-таксационных характеристик насаждения.
Одним из критериев искусственного отбора сосны обыкновенной выступают морфологические признаки коры: трещиноватость, цвет, рисунок. Внешние признаки генетически обусловлены и тесно коррелируют с анатомическими и физиологическими [2]. Древесиновед С. И. Ванин предложил использовать морфологические признаки для диагностики [3]. Вопрос о наличии морфологических внутривидовых форм сосны обыкновенной по коре на юго-западе Беларуси не достаточно изучен и является актуальным. Исследования были проведены на территории ГЛХУ «Малоритский лесхоз».
Малоритский лесхоз, общей площадью 75 515 га, расположен в юго-западной части Брестской области, на территории Малоритского (91,2%) и Брестского (8,8%) административных районов. Лесхоз относится к подзоне грабовых дубрав (широколиственно-сосновых лесов) Бугско-Полесского лесорастительного района Бугско-Припятского комплекса лесных массивов [4].
Территория лесхоза расположена в крайней западной части Полесской низменности и, согласно геоморфологическому районированию, занимает Малоритскую водно-ледниковую равнину. Рельеф равнинный, с распространенными мелкими заболоченными понижениями и приподнятыми, вытянутыми гривами, сформированными песчаными отложениями. На территории лесхоза преобладают сосновые насаждения и производные от него березняки. При этом по обилию лишайниковых и вересковых типов леса они выделяются из общего комплекса лесных массивов республики так же, как и по незначительной доле наличия сфагновых и осоково-сфагновых типов леса.
Целью нашей работы было выявление морфологических форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в естественных насаждениях Малоритского лесхоза, изучение защитных свойств корки и выяснение особенностей повреждения породы при низовых пожарах [5].
Результаты исследования могут быть использованы для решения вопросов систематики растений, дендрологии, лесоведения.
Материал и методы исследования. В качестве объекта исследования была выбрана сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Изучение защитных свойств корки, внутривидовых форм производилось путем закладки пробных площадей (ПП) площадью 100 м2 в наиболее типичных по возрастной структуре сосновых насаждениях, испытавших действие низового пожара, Пожежинского лесничества Малоритского лесхоза.
На ПП с целью выявления защитных свойств корки нами определялись следующие таксационные показатели древостоя:
56
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
1. Форма.
2. Детальный учёт общего числа деревьев сосны обыкновенной и количества повреждённых особей.
3. Диаметр ствола (измерение мерной вилкой на высоте 1,3 м).
4. Толщина корки повреждённых и неповреждённых особей (для взятия образцов использовали возрастной бур, измерения проводили штангенциркулем).
Для исследования внутривидовых форм сосны обыкновенной определялись следующие таксационные показатели:
1. Учёт общего числа особей и числа особей каждой формы.
2. Диаметр ствола.
3. Высота древостоя (при использовании маятникового высотомера Макарова).
4. Прирост, возраст дерева (с помощью возрастного бура).
5. Высота от почвы до первого сухого сучка.
Результаты исследования и их обсуждение
Период заложения феллогена и повторных перидерм существенно влияет на защитные свойства покровных тканей.
Типы трещиноватости
В мае происходит вычленение из периферических клеток первичной коры феллогена, а в середине июля перидерма полностью сформирована. Феллоген закладывается субгиподермально и представлен одним слоем клеток. Феллодерма 2-3-слойная, содержит хлоропласты. В клетках пробки, прилегающей к феллогену, встречаются кристаллы оксалата кальция. После отмирания эпидермы и гиподермы гетерогенная феллема становится наружной покровной тканью [6]. Примерно с середины ствола происходит заложение повторных перидерм и образование ритидома. Ширина повторных перидерм может варьировать у разных представителей от 30 до 300 мкм.
На толщину ритидома влияет ряд факторов: ширина перидерм, расстояние между ними, периодичность их заложения. Плотный по сложению, он растрескивается продольными трещинами на крупные пластины. У видов рода Pinus в ритидоме нет кристаллов оксалата кальция, которых много в непроводящей флоэме.
У продольнотрещиноватой и груботрещиноватой форм Pinus sylvestris L. ситовидные элементы деформируются незначительно на протяжении всей вторичной флоэмы, и в ритидоме сохраняются почти правильные, как в проводящей флоэме, очертания поперечных сечений. Поэтому годичная слоистость в сложении флоэмы Pinus почти не выражена и прослеживается только по клеткам вертикальной паренхимы, расположенной тангентальными полосами.
Структура феллемы оказывает определённое влияние на растрескивание и слущивание мёртвых тканей, т. е. на характер поверхности. Различие в количестве и слойности флоэмных лучей определяет объём запасающих тканей. Феллодерма Pinus sylvestris L. несколько утолщает стенки клеток и у более периферических перидерм даже одревесневает. В груботрещиноватой форме Pinus sylvestris L. наблюдается наименьшее число лучей (18-30). Груботрещиноватая и воротничковая формы сосны обыкновенной являются формами, между которыми наблюдаются наибольшие различия в количестве лучей. Другие формы являются переходными между ними.
С ухудшением условий (иссушением или переувлажнением почвы) наблюдается формирование более мелкоклеточных элементов и более узких годичных слоев, а в строении коры наблюдается уменьшение общей толщины. В условиях переувлажнения почв увеличивается количество склереид. У Pinus sylvestris L. количество кристаллоносной паренхимы в стволовой части с повышением увлажнения возрастает вдвое. В нормальных условиях на 1 мм2 тангентального среза насчитывается 10-11 клеток с кристаллами, а в переувлажнённых - 20-25 [7].
Итогом исследования формового разнообразия Pinus sylvestris L. явилось выделение морфологических форм её коры [8], [9]:
1. Груботрещиноватая.
2. Мелкотрещиноватая.
3. Пластинчатая.
4. Чешуйчатая.
5. Мелкочешуйчатая.
6. Воротничковая.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
57
На первом этапе у сосны до 10 лет кора или гладкая, или чешуйчатая. Далее появляется трещиноватость, которая развивается в мелкотрещиноватую или груботрещиноватую форму. К 80 годам морфологические формы хорошо различимы у всех видов, что имеет большое практическое значение. При производстве лесотаксационных работ определение возраста деревьев по внешним признакам значительно уменьшит трудоемкость и затраты времени, так как исключит рубку модельных деревьев для этой цели.
Изменение же внешнего облика коры с возрастом, по мнению Г. В. Сенчуковой, доказывает, что формы коры не являются наследственными [10]. Однако противоположное мнение высказывает В. М. Ерёмин: изменение морфологии коры с возрастом - это необходимые этапы онтогенеза. Начиная с определенного возрастного порога (50-80 лет), форма коры очень четко дифференцирована и наследственна.
В условиях повышенной влажности почв у сосны обыкновенной уже к 30-40 годам устанавливается дефинитивный рисунок. Это объясняется тем, что в неблагоприятных условиях ускоряется процесс формирования корки, которая и обуславливает внешний рисунок коры [2].
Установлено, что внешний облик определяется процессом формирования корки и «работой» камбия. Формирование воротничковой коры у сосны происходит в результате заложения повторных перидерм шириной 60-80 мкм, которые образуются на небольшом расстоянии друг от друга (100-150 мкм) и содержат больше толстостенной пробки, чем тонкостенной. Камбий у деревьев этих форм образует узкие годичные слои как в сторону древесины, так и в сторону флоэмы. При формировании коры темпы образования корки и отложения флоэмы камбием должны быть строго согласованы. Если образование корки будет происходить быстрее, чем отложение камбием флоэмы, то повторные перидермы достигнут камбия, и транспорт веществ прекратится [2], [11].
У груботрещиноватых особей при формировании корки повторные перидермы (400-600 мкм) закладываются на значительном расстоянии друг от друга (400-500 мкм). Вследствие этого ширина корки значительная (к 80 годам 1-1,5 см). Камбий откладывает широкие годичные слои, ствол по диаметру увеличивается интенсивно, мёртвая корка не выдерживает давления изнутри и растрескивается глубокими продольными трещинами, образуя широкие и длинные пластины. У сосны груботрещиноватые формы имеют в 2-3 раза большие размеры элементов древесины, в ней образуется примерно в 2 раза больше смоляных ходов, а смолопродуктивность значительно выше [12], [13].
Если анатомов интересовал вопрос связи механизма формирования ствола по диаметру с морфологическим обликом ствола, то лесоводов больше интересовал вопрос прироста массы древесины (рост по высоте и диаметру) в связи с разным морфологическим обликом. Этой проблеме посвящены исследования С. А. Мамаева [14], В. А. Николаюка [9], [15], А. П. Петрова [16], А. А. Божок [17]. Этими и другими авторами выявлено:
1. По темпам роста в высоту и по диаметру внутривидовые формы по коре выстраиваются в следующий ряд (в направлении усиления): гладкокорые, чешуйчатые, мелкотрещиноватые, воротничковые, груботрещиноватые.
2. По увеличению длины хвои и массы семян (1000 штук) - в той же последовательности.
3. Наибольшим количеством смоляных ходов на единицу площади поперечного сечения и смолопродуктивностью обладают груботрещиноватые формы сосны.
4. Деятельность камбия наибольшей активностью характеризуется у груботрещиноватых форм, имеющих широкие годичные слои. Эти формы дают много древесной массы и ценны для целлюлозно-бумажной промышленности. Узкие, ровные слои древесины формируются у гладкокорых и мелкочешуйчатых форм, которые преобладают на Севере.
Таким образом, проведенные исследования морфологического многообразия хвойных по коре позволили выявить очень важные аспекты связи морфологии коры с ценными техническими и лесоводственными качествами.
Следовательно, формы коры имеют селекционное значение. Выявив такие взаимосвязи, можно целенаправленно вести заготовку семян в лесных фитоценозах в зависимости от направленности использования выращиваемых насаждений. Для получения большой древесной массы необходимо заготавливать семена грубокорых деревьев, а для получения резонансной древесины - отбирать гладкокорые и чешуйчатые формы.
Защитные свойства корки Pinus sylvestris L. при низовых пожарах
Нами было заложено более 10 ПП в различных типах сосновых насаждений, испытавших действие низового пожара. Приведем подробные характеристики наиболее типичных из них.
58
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
ПП № 1 - бор мертвопокровный.
Возраст деревьев в насаждении составляет 38-40 лет. Плотность древостоя - 20-25 деревьев на 100 м2 Диаметр стволов основного полога составляет 25-30 см.
Встречаются разреженные куртины злаков по 10-20 см в диаметре, высота которых не превышает 40 см. Следовательно, основным материалом, подверженным воздействию огня, явилась подстилка, толщина которой составляет 2-3 см.
При пожаре повреждёнными оказались деревья в возрасте до 20 лет, появившиеся, вероятно, в результате самосева. Основная масса деревьев в возрасте 38-40 лет осталась целой, со следами действия огня у основания стволов.
Высота повреждений (обкопченность) стволов наблюдается до высоты 1 м. Низовой пожар имел однонаправленный характер из-за действия юго-западного ветра, что ускоряло его прохождение. Об этом свидетельствует отсутствие на северо-восточной части стволов обкопченности и повреждения камбия.
ПП № 2 - сосняк березово-вересковый (Пожежинское лесничество, квартал 103).
Участок естественного бора с примесью березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) и вересково-черничным подлеском с добавлением зеленых мхов. Возраст деревьев основного полога составляет 50-55 лет. Встречаются отдельные особи в возрасте 15-35 лет. Плотность древостоя -8-10 деревьев/100 м2 Диаметр стволов основного полога составляет 30 см, молодых деревьев -до 22 см. Подрост составляет дуб черешчатый (Quercus robur L.) в возрасте 15-20 лет. После пожара повреждёнными оказались особи 15-летнего возраста, основная масса деревьев 50-55 лет осталась не повреждённой.
ПП № 3 - сосняк березово-черничный (Пожежинское лесничество, квартал 117).
Возраст насаждения 23-25 лет. Встречается примесь берёзы бородавчатой, подрост дуба черешчатого, крушина ломкая (Frangula alnus Mill.). Напочвенный покров: ожика волосистая (Lusula pilosa (L.) Willd.), молиния голубая (Molinia caerulea L.), вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), белоус торчащий (Nardus stricta L.), черника (Vaccinium myrtillus L.). Плотность древостоя составляет 21-25 деревьев/100 м2. Диаметр стволов достигает 24-26 см.
Обильный травостой дал высокую температуру при низовом пожаре, что привело к полному уничтожению особей 23-25 лет. Отдельные особи в возрасте около 30 лет остались практически неповреждёнными.
Количественная характеристика древостоев сосны обыкновенной на исследуемых площадях приведена в таблице 1.
Таблица 1 - Таксационные показатели древостоев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
Признак (среднее значение) Ед. изм. ПП 1 ПП 2 ПП 3
Количество повреждённых особей % 36,7 17,8 82,3
Диаметр стволов неповреждённых особей см 29,03 31,69 26,02
Толщина корки неповреждённых особей мм 25,6 32,8 17,7
Диаметр стволов повреждённых особей см 22,98 21,85 24,46
Толщина корки повреждённых особей мм 11,3 6,2 13,4
В ходе исследования нами было замечено, что в местах низового пожара ель обыкновенная повреждается значительнее, чем сосна обыкновенная, несмотря на возраст (10-70 лет). По нашему мнению, причиной подобного является мощная подстилка, дающая при сгорании высокую температуру, которая оказывает влияние на поверхностные корни ели, выступающие над поверхностью почвы и повреждаемые в первую очередь, т. к. на них меньше развита корка. На наличие поверхностных корней прямое влияние оказывает тип почвы (формируются на болотистых слабодренированных почвах).
Отдельно встречающиеся особи дуба черешчатого на открытых участках при низовом пожаре практически не повреждаются, что, вероятно, связано с подстилкой, которая полностью перерабатывается в течение года. Особи, находящиеся рядом с елью, погибают (независимо от возраста). Вероятно, это также из-за высокой температуры горения подстилки, образованной опадом ели. Встречающаяся в культуре сосны берёза бородавчатая (примерно такого же возраста) практически не повреждается, несмотря на сильное повреждение комлевой части низовым
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
59
пожаром. Это свидетельствует о различных теплоизоляционных свойствах корки разных видов. Локально повреждаются особи в возрасте до 15 лет.
Формовое разнообразие сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.) по внешним признакам коры
Нами исследованы естественные насаждения сосны обыкновенной в Малоритском лесхозе на площади 40 га. В настоящее время это 60-65-летнее насаждение, сосняк с примесью берёзы бородавчатой и дуба черешчатого.
Насаждение одноярусное по составу: 9С 1Б + Д. На данной территории 90%
составляет сосна, 10% - берёза, 0,05% - дуб. Плотность древостоя - 7-8 деревьев/100 м2. Средний диаметр деревьев составляет 33-35 см, средняя высота - 23-25 м. В насаждении наблюдается четкая дифференцировка деревьев по росту и развитию. Изреженность пока невелика, полнота 0,6-0,8. Рассматриваемое насаждение почти прекратило рост в высоту.
Имеется редкий подрост из дуба черешчатого (2-5 м) и берёзы бородавчатой (2-5 м), в «окнах» - подрост сосны (0,5—1,5 м). Подлесок образуют: крушина ломкая, ежевика сизая (Rubus caesius L.).
Ярус живого напочвенного покрова составляют: зеленые мхи (дикранум - Dicranum sp., плеуроциум - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hill), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), черника обыкновенная, орляк обыкновенный (Pteris aquilina L.). В «окнах» развиваются злаки - овсяница полесская (Festuca polesica Zapal.). Плотность напочвенного покрова составляет 98%.
В результате обследования выбранного участка естественного насаждения сосны обыкновенной нами выявлены следующие формы по морфологическим признакам коры:
1. Груботрещиноватая.
2. Мелкотрещиноватая.
3. Пластинчатая.
Количественная характеристика деревьев разных форм приведена в таблице 2.
Таблица 2 - Количественная характеристика деревьев с разной формой коры
Признак Ед. Форма коры
изм. груботрещиноватая мелкотрещиноватая пластинчатая
Содержание деревьев в насаждении % 65 15 5
Ширина годичного слоя древесины (средняя за 5 лет) мм 2,8 ± 0,1 2,6 ± 0,1 2,6 ± 0,1
Диаметр ствола см 35 ± 0,5 33 ± 0,4 34,5 ± 0,5
Высота ствола м 25 ± 0,5 23 ± 0,5 24 ± 0,5
Диаметр поперечника кроны м 6-7 5-6,5 5-7
Высота от почвы до первого сухого сучка м 2-3 5-6 8-9
Выводы
Изучение защитных свойств корки сосны обыкновенной в лесных массивах Брестского и Малоритского районов позволяет нам сделать следующие выводы:
1. Количество повреждённых особей зависит от возраста и степени развития корки, толщина которой у исследуемых особей варьирует в комлевой части от 0,4 до 3,7 см. Особи, возраст которых превышает 40 лет, практически не повреждаются низовыми пожарами в борах злаковых, мёртвопокровных и черничных. Толщина корки составляет не менее 2,2 см.
2. Деревья в возрасте до 40 лет, имеющие толщину корки в среднем около 1 см, повреждаются в большинстве случаев из-за подпекания камбия.
3. Степень повреждения напрямую зависит от типа подлеска, скорости ветра, наличия подстилки из опада хвои. В ельниках подстилка обязательно присутствует, что приводит к 100-процентному повреждению, т. к. в результате её горения выделяется значительно более высокая температура.
4. Присутствующие в исследуемых делянках особи берёзы бородавчатой и дуба черешчатого в тех же условиях низовыми пожарами не повреждаются (даже в возрасте до 20 лет), что свидетельствует о различных теплоизоляционных свойствах корки различных видов.
60
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Исследование формового разнообразия сосны обыкновенной по коре в условиях югозапада Беларуси проведено впервые. Из полученных данных можно сделать следующие выводы:
1. В естественных фитоценозах (борах разнотравных) присутствуют деревья различных морфологических форм по коре.
2. Разнотипные формы коры характерны для особей примерно одного возраста, что противоречит мнению Г. В. Сенчуковой о том, что формы коры - это возрастные этапы в её развитии.
3. Наибольший процент в насаждении принадлежит деревьям с груботрещиноватой корой.
4. Диаметр и высота стволов, ширина годичного слоя древесины, диаметр поперечника кроны у форм с разнообразной трещиноватостью значимых отличий не имеют.
5. При рубках ухода следует с большой осторожностью подходить к назначению рубок деревьев мелкотрещиноватой и воротничковой форм для сохранения внутривидового разнообразия, которое имеет не только практическое, но и научное значение.
Литература
1. Сарнацкий, В. В. Ельники: формирование, повышение продуктивности и устойчивости
в условиях Беларуси / В. В. Сарнацкий. - Минск : Тэхналогія, 2009. - 334 с.
2. Еремин, В. М. Анатомическая структура хвойных древесных пород Дальнего Востока : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05 / В. М. Еремин. - Воронеж, 1972. - 306 л.
3. Ванин, С. И. Определитель древесных пород по коре / С. И. Ванин. - Л. : Лесная
промышленность, 1940. - 16 с.
4. Проект организации и ведения лесного хозяйства гос. лесохозяйств. учреждения «Малоритский лесхоз» Брестского производственного лесохозяйственного объединения на 2005-2014 гг. / Белгослес. - Минск : М-во лесн. хоз-ва Респ. Беларусь, 2005. - 313 с.
5. Определитель высших растений Беларуси / под ред. В. И. Парфёнова. - Минск : Дизайн-ПРО, 1999. - 472 с.
6. Еремин, В. М. Перидерма сосновых / В. М. Еремин. - М. : ВИНИТИ, 1983. - 15 с. - Деп. в ВИНИТИ 15.11.83, № 6081-83.
7. Еремин, В. М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР / В. М. Еремин.- М. : Министерство юстиции СССР, 1978. - 202 с.
8. Каппер, О. Г. Хвойные породы / О. Г. Каппер. - Л. : Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.
9. Николаюк, В. А. Формы сосны обыкновенной по строению поверхности коры и их селекционное значение / В. А. Николаюк // Новое в лесоводстве. - Л., 1969. - С. 27-35.
10. Сенчукова, Г. В. Формовое разнообразие кедра корейского / Г. В. Сенчукова // Охрана и рациональное использование естественных ресурсов Приамурья. - Хабаровск, 1967. - С. 127-135.
11. Еремин, В. М. Анатомическое строение коры сосны обыкновенный / В. М. Еремин // Лесная геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1974. - С. 18-22.
12. Коновалов, Н. А. Смолопродуктивность различных морфологических форм ели сибирской на среднем Урале / Н. А. Коновалов, С. А. Мочалов // Известия вузов. Лесной журнал. - 1978. - № 4. - С. 25-28.
13. Рой, Ю. Ф. Анатомическая структура однолетних стеблей взрослых деревьев и ее сезонная динамика : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05 / Ю. Ф. Рой. - Воронеж, 1998. - 226 л.
14. Мамаев, С. А. Грубокорая сосна в лесах Пермской области / С. А. Мамаев // География растительного покрова. - Свердловск, 1965. - С. 97-106.
15. Николаюк, В. А. Прирост сосны обыкновенной с различной структурой корки / В. А. Николаюк // Лесоведение. - 1970. - № 5. - С. 52-64.
16. Петров, А. П. Особенности роста различных форм ели в условиях Кировской области / А. П. Петров. - Л. : Наука, 1976. - 76 с.
17. Божок, А. А. Рост и некоторые физические свойства воротниковой формы сосны обыкновенной / А. А. Божок // Известия вузов. Лесной журнал. - 1976. - № 4. - С. 16-18.
Summary
Research of a shaped variety of Pinus sylvestris on the bark in conditions of the south-west of Belarus is conducted for the first time. Morphological forms Pinus sylvestris L. have been isolated in natural pine stand. Influence of the period inception of and repeated periderms on protective properties of cover tissues is investigated. The protective role of crust Pinus sylvestris L. at local fires in various types of pine woods in investigated territories is revealed.
Поступила в редакцию 27.06.11.
