CC BY
62
УДК 581.522:582.542.11(571.56-191.2) СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CLEISTOGENES 80иАКК08А (ТЫК) КЕ^. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
© 2010 Е.А. Болдырева
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Поступила в редакцию 12.05.2010
Впервые в условиях Центральной Якутии изучено состояние природных ценопопуляций Cleistogenes squarrosa. Проведенными исследованиями определено впервые: онтогенез, возрастная структура, численность, плотность популяций в различных эколого-ценотических условиях региона.
Ключевые слова: Cleistogenes squarrosa, ценопопуляция, онтогенез, онтогенетическая структура, морфологические признаки
Змеевка растопыренная, Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. - это многолетнее небольшое рыхлодерновинное степное растение с многочисленными побегами; стебли при плодоношении зигзагообразно (змеевидно) изгибающиеся, тонкие; влагалища светло-зеленые, у основания пластинки листа имеются длинные волоски, язычок очень короткий, из прямых волосков; метелка очень рыхлая с 2-5 мелкими колосками. Нижние цветковые чешуи ланцетные, с остью, почти равной чешуе или вдвое короче ее [1]. Ксерофит. Растет на открытых, хорошо освещаемых южных и юго-восточных степных склонах, на опушках сосновых лесов [2]. Переносит легкую полутень. Сухостепной южносибирско-монгольский вид, в Якутии является редким, находится на северной границе своего ареала и рекомендован для местной охраны [3]. В Якутии произрастает в долине Средней Лены от г. Покровска до пос. Кангалассы на протяжении 40 км., а также в окрестностях г. Олекминска. Якутская часть ареала изолирована от основного [2]. Исследование онтогенеза и структуры популяций змеевки растопыренной ранее не проводилось.
Цель работы: изучение популяций змеевки растопыренной, занесенной в региональную «Красную книгу Республики Саха (Якутия)» [4] со статусом 3 г (редкие только в Якутии).
Изучение онтогенеза и возрастной структуры, численности, плотности популяций в различных эколого-ценотических условиях проводили на 7 учетных площадках размером 50 x 50 см в пределах одного сообщества. Площадки закладывали случайно-регулярным способом. Биометрические характеристики растений каждой возрастной группы составляли на основании измерений 25-30 особей. Онтогенетические состояния выделены согласно методическим указаниям Т.А. Работнова [5], А.А. Уранова [6],
Болдырева Елена Андреевна, младший научный сотрудник. E-mail: Bold-lena@ya.ru
О.В. Смирновой и др. [7], Л.Б. Заугольновой и др. [8]. Полученные биометрические показатели обрабатывались статистически при помощи пакета программ EXCEL.
Исследование ценопопуляций (ЦП) проводили в 2008-2009 гг. в Центральной Якутии в среднем течении р. Лена (местное название -долина «Туймаада»).Фитоценотически местообитания ЦП приурочены к степным сообществам ассоциации Stipetum krylovii класса Cleisto-genetea squarrosae (авторство синтаксонов по П.А. Гоголевой и др. [9]).
ЦП № 1. 4,5 км к юго-западу от с. Киль-дямцы, 2-я надпойменная терраса, опушка ос-тепненного сосняка. Луговая степь. В составе фитоценоза отмечен 21 вид (общее проективное покрытие 50%). Полынно-тонконогово-змеев-ковое сообщество.
ЦП № 2. Середина склона коренного берега. Открытое место среди сосняка. Почва супесчаная, умеренно задернованная, отмечено 19 видов, покрытие 50%. Нанорельеф мелкобугристый. Сильная рекреационная нагрузка. Разно-травно-змеевковое сообщество.
ЦП № 3. Окрестности с. Капитоновка, середина склона коренного берега. Среди редкостойного сосняка. Нанорельеф бугристый. Почва супесчаная. Задернение умеренное. Заме-щающеполынно-змеевково-типчаковое сообщество. В составе фитоценоза 14 видов, общее проективное покрытие (ОПП) - 50%.
ЦП №4. Окрестности с. Капитоновка, вершина склона коренного берега. Открытое место среди сосняка. Слабый уклон. Почва супесчаная, задернованная. Змеевково-типчаково-кистевидномятликовое сообщество. Видовой состав представлен 10 видами, ОПП - 45%.
ЦП № 5. Верхняя часть склона перед п. Кангалассы. Почва супесчаная с включением мелких камней, нанорельеф бугристый, задернение слабое. В составе фитоценоза 13 видов, ОПП - 50%. Змеевково-волосистопырейное сообщество.
ЦП № 6. Склон коренного берега за п. Кангалассы. Середина склона. Субстрат - слабо-
закрепленная супесь. Нанорельеф мелкобугорчатый. В видовом составе 11 видов, ОПП - 50%. Типчаково-ковыльно-замещающеполынное сообщество со змеевкой.
ЦП № 7. Склон коренного берега за п. Кангалассы. Открытое место среди сосняка. Почва супесчаная, слабо задернованная, с преобладанием песка и включением камней, умеренная рекреационная нагрузка, замещающее-полынно-змеевковое сообщество. В составе травостоя 13 видов, ОПП - 45%.
В большом жизненном цикле нами выделено 3 периода (прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 8 возрастных состояний.
Прегенеративный период (табл. 1). Проростки - однопобеговое растение высотой примерно 1,5 см, с 2-3 узколинейными ассимилирующими листьями. Количество почек в пазухах листьев - 1. Четко выражен зародышевый корень длиной 1,8 см с 2 придаточными корнями. Сохраняется связь с зерновкой. Ювенильные растения - теряют связь с зерновкой. Главный побег в среднем высотой 2,6 см, образует небольшие (до 2 см длиной) узколинейные листья ювенильного типа. На побеге закладывается от 1 до 3 почек. Длина первого листа изменяется от 0,6 см до 2,1см, второго листа от 1,2 см до 2,8
Генеративный период (табл. 2) связан с появлением генеративных почек, которые закладываются в пазухах листьев прироста текущего года. Массовое цветение наступает в июле. Молодые генеративные растения змеевки растопыренной имеют в среднем 13-17 вегетативных побегов и 1-2 генеративных побегов, на каждом из которых имеется 6-8 листьев. Высота генеративного побега в среднем равна 14 см. Вегетативная часть особи преобладает над генеративной. Корневая система состоит из молодых светлых и немногочисленных старых придаточных корней. Средневозрастные особи характеризуются наибольшей мощностью. Они имеют рыхлую дерновину, состоящую из от 5 до 20 генеративных побегов и в среднем из 32 вегетативных побегов. Высота генеративных побегов в среднем достигает 16,5 см, максимальная длина их равна 26,5 см и более. Соцветия достигают 3,4 см длины. Число колосков на соцветии насчитывает в среднем 3 шт. (от 2 до 5 шт.). Мочковатая корневая система более мощная, чем у молодого генеративного растения, состоит из корней длиной в среднем 7 см. У старых
см, третьего листа от 1 до 3,5 см. Число придаточных корней увеличивается от 2-5, длиной 3,1 см. Переходом в имматурное состояние является начало кущения. Особь представлена 2-5 побе-говыми растениями высотой в среднем 5,3 см. Появляются побеги второго порядка от 1 до 3 шт., несущие листья несколько меньших размеров. На побеге второго порядка образуется в этом периоде в среднем 3 листа. Корневая система хорошо развита и состоит из 6-16 придаточных корней 5,1см длиной. Виргинильные растения змеевки образуют небольшую рыхлую дерновину из вегетативных побегов разного порядков с большим количеством взрослых листьев. У основания обнаруживаются остатки отмерших листьев. В кусте насчитывается в среднем до 8 вегетативных побегов, высота их до 10 см. Число меняется от 5 до 15 шт. В этой стадии на особи насчитывается от 2 до 8 побегов II порядка (в среднем, 3 шт.), от 1 до 4 побегов III порядка (в среднем, 2 шт.), побегов IV порядка образуется 1 -2 шт. Число листьев на растении варьирует от 10 до 42 шт., в среднем 27 шт. Корневая система состоит из многочисленных молодых светлых придаточных корней. Число корней увеличивается в среднем до 15 шт., длиной до 6 см.
генеративных особей С. squarrosa интенсивность кущения ослабевает, увеличивается число отмерших побегов. Растение состоит в среднем из 4 (от 2 до 10 шт.) генеративных побегов, высотой в среднем 12,2 см. Число вегетативных побегов в среднем равно 15 шт., варьирует от 6 до 20 шт. Соцветие достигает в среднем 3 см длины и состоит в среднем из 3-4 колосков. В корневой системе преобладают старые темные придаточные корни, длиной в среднем 6-7 см. Отмершая часть в дерновине составляет около 30%.
Постгенеративный период (табл. 3). Особи С. squarrosa, утратившие способность цвести и плодоносить, переходят в субсенильное возрастное состояние. Субсенильные особи насчитывают от 7 до 21 вегетативных побегов, высотой в среднем до 10 см. Наблюдается преобладание процессов отмирания над новообразованием. У сенильных растений уменьшаются все показатели надземной сферы: высота растения от 6 до 10,5 см, с меньшим числом листочков. Иногда остается несколько одиночных вегетативных побегов с 4-6 небольшими листьями.
Таблица 1. Средние морфометрические показатели онтогенетических состояний прегенеративного периода Cleistogenes squarrosa
Возрастное Высота Длина Длина Кол-во Всего Кол-во побе- Длина
состояние побега, 1 лис- 2 лис- всего по- листьев, гов II поряд- кор-
см та, см та, см бегов, шт. шт. ка, шт ней, см
ювенильное) 2,6±0,1 1,1±0,1 1,6±0,1 - 4,2±0,2 - 2,8±0,2
имматурное т 5,3±0,9 1,3±0,1 1,9±0,1 2,4±0,2 10,6±0,2 1,5±0,2 4,3±0,2
виргинильное V 7,3±0,4 7,3±0,9 27±2,8 3,2±0,4 4,9±0,2
Таблица 2. Средние морфометрические показатели онтогенетических состояний генеративного периода Cleistogenes squarrosa
Возрастное Кол-во Кол-во Высота Длина Кол-во Кол-во Длина
состояние ген. поб. вег. поб, побега, см соцве- листьев колосков, корней,
шт. шт. тия, см на ген. поб., шт. шт. см
81 1,7±0,3 13,9±2,8 13,8±0,9 1,9±0,2 7,7±0,2 2,2±0,2 4,5±0,4
82 8,1±1,5 31,6±3,7 16,6±1,4 3,2±0,3 8±0 3,4±0,3 6,7±0,4
й3 2,5±0,4 14,8±1,9 12,2±1,5 2,7±0,4 8±0 3,3±0,8 6±0,6
Таблица 3. Средние морфометрические показатели онтогенетических состояний постгенеративного периода Cleistogenes squarrosa
Возрастное состояние Высота побега, см Всего побегов, шт. Кол-во всего листьев, шт. Длина корней, см % отмершей части дернины
88 8,1±0,9 15,5±3,8 39,8±7,7 6±0,6 22,5±3,5
в 8,7±0,8 4± 1,1 16,5± 3,4 5,5±0,8 78,6±5,2
Несмотря на некоторые различия в мор-фометрических параметрах, онтогенез С. squar-rosa однотипен в различных ценопопуляциях. Cleistogenes squarrosa отличаются невысоким проективным покрытием в изученных сообществах (максимум до 30-40%), а ЦП невысокой плотностью особей на учетных площадках. Так, максимальные значения плотности (33,3 шт. на 50 см2) отмечены в условиях разнотравно-змеевковой степи (ЦП № 2). Средняя плотность составляла от 22,9 до 27 шт. на 50 см2 (ЦП № 1, 3, 5, 7). В условиях змеевково-типчаково-кистевидномятликовой степи (ЦП № 4) была отмечена минимальная плотность особей - 21,4 шт. на 50 см2. Все ЦП с левосторонним типом спектра, из них только ЦП 1 неполночленная. Характерной чертой онтогенетических спектров является преобладание особей группы прегене-ративного периода (28-42% от общего числа особей) и достаточно низкой долей постгенера-
тивного периода, которые составляют 5-6% (рис. 1). Более всего подвержено изменениям число особей генеративного периода, в изученных популяциях оно изменяется от 3% (ЦП № 4) до 20% (ЦП № 3).
Среди особей прегенеративного периода наблюдается явное преобладание виргинильных (9-43%) над ювенильными (9-17%) и имматур-ными (14-28%) особями. Наименьший вклад ювенильных и имматурных особей связан с их низкой жизнеспособностью в условиях антропогенного пресса. Виргинильные особи обладают уже достаточной мощностью для того, чтобы противостоять резким изменениям окружающей среды. Они обладают достаточной конкурентной способностью, и вследствие этого их доля практически в 2 раза превышает долю особей остальных возрастных групп прегенеративного периода.
ЦП 1 ЦП 2 ЦПЗ ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6 ЦП 7
Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Cleistogenes squarrosa в Центральной Якутии
Особи молодого генеративного состояния ^1) преобладают в ЦП № 3, 4 и 7. Для онтогенетического спектра ЦП № 3, 5 характерен наибольший процент g2-особей среди других популяций. Cleistogenes squarrosa интродуцирован в ботаническом саду Якутского государственного университета и проявил себя как высокоустойчивый в культуре вид. Регулярно проходит полный цикл развития побегов с образованием зрелых полноценных семян. Ежегодно образует обильный устойчивый самосев. Вид устойчив к болезням и вредителям [10].
Выводы: возрастной спектр природных ценопопуляций C. squarrosa полночленный, нормальный, левосторонний. Стенотопность изученного вида, небольшое число ЦП с невысокой плотностью особей, большой разрыв ареала служат причинами редкости змеевки растопыренной в Якутии и требуют проведения охранных мероприятий в природных местах обитания данного вида. По имеющимся данным онтогенез и возрастные спектры популяций змеевки растопыренной ранее не изучались, поэтому данная работа может стать базовой для исследований ЦП данного вида в других регионах мира.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Флора Сибири. Т. 2. - Новосибирск: Наука, 1990. - 361 с.
2. Иванова, В. П. Степные фитоценозы со змеевкой растопыренной Cleistogenes squarrosa (Тпп.)
Ке^. в долине Лены // Уч. зап. ЯГУ. - 1971. -Вып. 18. - С. 70-75.
3. Гоголева, П.А. Степи Центральной Якутии / Флора и растительность Якутии: Сборник научных статей. - М.: Изд-во ФИПС, 1999. - 169 с.
4. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: Сахаполи-графиздат, 2000. - 256 с.
5. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - Сер. 3. Геоботаника. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.
6. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопу-ляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-33.
7. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. За-угольнова, Н.А. Торопова, Л.Д. Фаликов // Цено-популяции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - С. 14-44.
8. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляция растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. За-угольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
9. Гоголева, П.А. Синтаксономия и симфитосоцио-логия растительности аласов Центральной Якутии / П.А. Гоголева, К.Е. Кононов, Б.М. Миркин, С.И. Миронова. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987. - 176 с.
10. Данилова, Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии / Н.С. Данилова, С.З. Борисова, Н.С. Иванова. Отв.редактор А.Ю. Романова. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.
STRUCTURE OF COENOPOPULATION CLEISTOGENES SQUARROSA (TRIN.) KENG. IN CENTRAL YAKUTIA
© 2010 E.A. Boldyreva
Institute of Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk
For the first time in conditions of Central Yakutia the state of natural coenopopulations Cleistogenes squarrosa is studied. By the lead researches it is certain for the first time: ontogenesis, age structure, numerosity, density of populations in various ecological-coenotical conditions of region.
Key words: Cleistogenes squarrosa, coenopopulation, ontogenesis, ontogenetical structure, morphological attributes
Elena Boldyreva, Minor research Fellow. E-mail: Bold-lena@ya.ru
