CC BY
33
УДК 574.587(285.2):591(470)
СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ ПРИТОКА РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
С. Н. Перова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: perova@ibiw.yaroslavl.ru
По материалам, собранным в течение вегетационных сезонов 2007-2008 и 2010-2011 гг., исследована структура макрозообентоса на участке свободного течения р. Ильдь — малого притока Рыбинского водохранилища, в устьевой области и прилежащем к устью участке водохранилища. Выявлено 222 вида и формы донных макробеспозвоночных, большинство из которых составляли личинки хирономид и других амфибиотических насекомых. Наибольшее число видов макрозообентоса (158) обнаружено на участке свободного течения реки, наименьшее (27) — на участке водохранилища, прилежащего к устью. Установлено, что смена речной фауны макрозообентоса на типичную для водохранилищ происходит во фронтальной зоне устьевой области притока. В период аномально высоких температур 2010-2011 гг., по сравнению с 2007-2008 гг., отмечено сокращение числа видов, снижение индекса видового разнообразия, а также значительные изменения численности и биомассы макрозообентоса в устьевой области и прилежащих участках.
Ключевые слова: макрозообентос, устьевая область притока, фронтальная зона, видовое богатство, разнообразие, сапробность, численность, биомасса.
ВВЕДЕНИЕ
В результате затопления водами водохранилища притоков рек Волги, Мологи и Шексны участки их нижнего течения исчезли, а возникшие устьевые области находятся в подпоре, который выклинивается на расстояние от 2 до >50 км (Рыбинское водохранилище, 1972). Известно, что при взаимодействии речных вод с водами водохранилища в устьевой области формируется градиентная (фронтальная) зона с резким изменением гидрофизических характеристик, ее динамика определяется в основном сезонными изменениями уровня воды в водохранилище и величиной расхода реки (Законнов и др., 2010). Кроме того, в устьевой области образуются переходный и стабильный участки, отличающиеся по физико-химическим параметрам друг от друга и от граничащих с ними участков (Крылов и др., 2010). В зоне смешения речных и водохранилищных вод происходит изменение содержания и состава растворенных веществ и формирование вод с новыми гидрохимическими показателями (Отюкова, 2012), таким образом, формируются специфические переходные участки между рекой и водохранилищем. Принципы районирования устьевых областей притоков равнинных водохранилищ были подробно описаны в монографии (Гидроэкология устьевых ..., 2015). Установлено, что в устьевых областях притоков водохранилища происходит осаждение и накопление аллохтонного органического вещества (Законнов и др., 2010), в результате этого повышается биоразнообразие и продуктивность донных сообществ (Щербина, 2005). По данным многолетних наблюдений, проводившихся в Рыбинском водохранилище, отмечено, что биомасса макрозообентоса в местах впадения притоков значительно выше, чем в открытых участках водоема (Волга ...,1978).
Цель настоящей работы — изучение структуры макрозообентоса устьевой области р. Ильдь и прилежащих к ней участков реки и водохранилища в периоды, отличающиеся по ряду климатических и метеорологических условий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Структура макрозообентоса малой реки Ильдь — притока Рыбинского водохранилища была исследована на участке нижнего течения и в устьевой области, а также на прилежащем к устью, участке водохранилища. Материал собирали весной, летом и осенью 2007, 2008, 2010 и 2011 гг. Границы пространственного размещения зоны смешения вод притока и приемника были определены путем выделения речных (более минерализованных) и водохранилищных (более опресненных) вод на основе их электропроводности (Гидроэкология устьевых ..., 2015). Станции были расположены следующим образом: I — зона свободного течения притока; Па — переходная зона притока; IIb — фронтальная зона; 11с — переходная зона приемника; Ша — предустьевой залив; III — водохранилище (рис. 1).
Пробы грунта отбирали с помощью дночерпателей ДАК-250 с площадью захвата 1/40 м2 и ДАК-100 (1/100 м2) по 2 подъема на каждой станции. Отобранный грунт промывали через сито с размером ячеи 200-220 мкм. Сбор, разборку, камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике (Методика ..., 1975). Всего было собрано и обработано 90 количественных проб макрозообентоса.
Рис. 1. Схема исследованной акватории устьевой области р. Ильд и Рыбинского водохранилища. I — зона свободного течения притока; II — устьевая область: 11а — переходная зона притока; IIb — фронтальная зона; 11с — переходная зона приемника; Ша — предустьевой залив; III — водохранилище (Крылов и др., 2010; Болотов и др., 2012). 1-8 — станции сбора проб макрозообентоса.
Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовали следующие показатели: численность (N, экз./м2), биомассу (B, г/м2), частоту встречаемости (Р, %), количество видов, индексы видового разнообразия Шеннона-Уивера по численности (Hn, бит/экз.) и биомассе (Hb, бит/мг). Сходство видового состава оценивали по коэффициенту общности Жаккара (Методика ..., 1975).
Для сапробиологического анализа придонной воды и грунтов по организмам макрозообентоса использовали метод Пантле-Букк (Макрушин, 1974; Pantle, Buck, 1955; Sladecek, 1973) в модификации Дзюбан и Кузнецовой (Дзюбан, Кузнецова, 1981). Величины сапробности видов взяты из работ (Щербина, 2010; Wegl, 1983; Uzunov et al., 1988).
Следует отметить, что в зоне свободного течения р. Ильдь донные отложения были представлены в основном песком и камнями; в переходной зоне притока встречался заиленный песок с растительными остатками и серый ил. В остальных участках устьевой области реки дно было покрыто серым илом, иногда с примесью песка, кроме того, в составе донных отложений часто в большом количестве встречались раковины отмерших моллюсков-дрейссенид, что позволяло характеризовать данный биотоп, как "заиленный ракушечник".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В составе макрозообентоса исследованных участков выявлено 222 таксона рангом ниже рода, большинство из них составляли личинки хирономид и других амфибиотических насекомых (табл. 1). Наибольшее число видов и форм (158) отмечено на участке свободного течения реки (I). В переходной зоне притока (Па), подверженной временному влиянию подпора водохранилища отмечено снижение видового богатства до 107 таксонов. Во фронтальной зоне притока (IIb) видовое богатство уменьшилось в ~ 2 раза, по сравнению с вышележащим участком Па (табл. 1).
В направлении от участка свободного течения до ст. 5, расположенной в зоне Пс видовое богатство снижалось во всех группах донного населения, но наиболее заметно уменьшалось число видов амфибиотических насекомых, которые уже в зоне IIb встречались редко и единично (кроме хироно-мид) (табл. 1). На ст. 6 (Пс), и ст. 7 (Ша) видовое богатство немного увеличивалось, по сравнению с вышележащим участком (Пс, ст. 5). Наименьшее число видов — 27 — было обнаружено на участке водохранилища, прилежащего к устью (III, ст. 8) (табл. 1).
Таблица 1.Число таксонов макрозообентоса в устьевой области р. Ильдь и прилежащей зоне Рыбинского водохранилища.
Таксон Зоны и станции Всего
I 11а IIb 11с Ша III
1 2 3 4 5 6 7 8
MOLLUSCA 16 12 11 12 8 12 9 5 32
NEMATODA 0 0 0 1 0 0 1 0 1
OLIGOCHAETA 14 12 9 8 2 3 6 6 20
HIRUDINEA 2 3 1 0 1 1 3 2 5
ACARIFORMES 1 0 1 0 0 0 1 0 1
INSECTA 125 80 34 26 22 26 29 14 163
Odonata 2 1 0 1 0 0 0 0 3
Heteroptera 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Ephemeroptera 11 4 1 0 0 0 1 0 11
Plecoptera 3 2 0 0 0 0 0 0 3
Coleoptera 11 8 0 0 0 0 1 0 14
Lepidoptera 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Trichoptera 20 6 1 0 1 1 0 0 24
Megaloptera 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Diptera 77 58 32 24 21 25 27 14 105
Chaoboridae 1 0 1 0 1 1 1 0 1
Ceratopogonidae 6 7 5 4 2 3 2 0 12
Limoniidae 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Simuliidae 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Tabanidae 4 4 0 0 0 0 0 0 4
Tipulidae 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Chironomidae 62 47 26 20 18 21 24 14 84
Всего 158 107 56 47 33 42 49 27 222
Наиболее сходны между собой по видовому составу оказались участки устьевой области реки (II) (табл. 2). Зона свободного течения притока (I) отличалась видоспецифичностью донного населения, и была наиболее сходна по его составу только с нижележащим участком 11а, с остальными же станциями, расположенными в устьевой области и в водохранилище, сходство по коэффициенту Жак-кара было очень низким (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициент сходства Жаккара (%) макрозообентоса выделенных зон исследованной акватории
Зона Станция I 11а IIb IIc IIIa III
1 2 3 4 5 6 7 8
I 1 100 40.4 16.5 15.2 12.3 15.6 17.6 12.8
11а 2 100 23.5 21.3 17.6 20.0 25.0 14.5
IIb 3 100 47.1 29.4 37.1 38.7 29.7
4 100 33.9 45.2 37.7 37.0
IIc 5 100 61.7 41.4 38.6
6 100 43.7 36.7
IIIa 7 100 43.4
III 8 100
Таксономический состав и количественное обилие макрозообентоса исследованных зон были подвержены значительным межсезонным и межгодовым колебаниям, так как часть исследований проходила в вегетационные периоды, отличающиеся по ряду важнейших климатических и метеорологических условий. Так как в 2007 и 2008 гг. температуры воздуха и воды в районе наблюдений были близки к среднемноголетним, этот период наблюдений был отмечен нами как "фоновый" (Гидроэкология устьевых ..., 2015). Вегетационный же период 2010 г. по многим показателям характеризовался как аномально жаркий (Климатические рекорды ..., 2012). Также в ряд самых теплых лет за период инструментальных наблюдений вошел 2011 г. (Доклад ..., 2011). Структурные характеристики макрозообентоса претерпели ряд существенных изменений в период аномально высоких температур 2010— 2011 гг., по сравнению с таковыми в вегетационные сезоны 2007-2008 гг. Рассмотрим более подробно эти изменения по выделенным зонам.
Зона свободного течения притока (I). На участке I в период наблюдений 2007-2008 гг. основу макрозообентоса составляли водные насекомые, среди которых по числу видов и численности преобладали личинки хирономид. Из них наиболее часто встречались личинки Microtendipes pedellus (De
Geer), Polypedilum, Cladotanytarsus, Tanytarsus. Из других гетротопов часто встречались и доминировали по биомассе личинки поденок Ephemera vulgata Linnaeus, Caenis horaria Linnaeus, Paraleptophlebia submarginata Stephens, ручейников родов Limnephilus, Athripsodes, Hydropsyche; из гомотопной фауны — моллюски родов Lymnaea, Cincinna, Pisidium, олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, Tubifex tubifex (Mueller), Lumbriculus variegatus (Mueller). Весной 2007 г. в зоне I доминировали личинки Polypedilum scalaenum Schrank (2600 экз./м2), в конце июня наблюдалось массовое развитие Microtendipes pedellus, численность которого — 6775 экз./м2 составляла 58 % от общей численности макрозообентоса, а в июле снова доминировали личинки Polypedilum scalaenum, при этом их численность была очень высока — 12500 экз./м2 и составляла 77% от общей. В 2007 г. наибольшая численность макрозообентоса отмечалась летом, а биомасса была значительно выше осенью, по сравнению с весной и летом (табл. 3). Индексы видового разнообразия Шеннона изменялись в широких пределах, их наиболее высокие значения наблюдались осенью. В 2010 г. в зоне свободного течения реки число обнаруженных видов уменьшилось ~ в 2 раза, а также значительно снизились численность и биомасса макрозообентоса, по сравнению с аналогичным сезоном предыдущих лет (табл. 3). Наиболее значительное снижение видовое богатства, разнообразия (по индексу Шеннона) и обилия макрозообентоса наблюдалось после аномально жаркого лета 2010 г.: осенью того же года и весной 2011 г. Летом 2011 г. указанные характеристики донного населения вновь увеличились, а к осени достигли уровня фонового периода наблюдений (табл. 3). За исследуемый период существенно изменилась доля различных групп в структуре донного населения (рис. 2). Следует отметить, что в группу "прочие" были объединены представители нескольких отрядов водных насекомых (кроме хироно-мид), немногочисленные пиявки, а также редко и единично встречавшиеся нематоды и клещи. В 2007-2008 гг. по численности и биомассе преобладали гетеротопы, представленные личинками хирономид и других водных насекомых из группы "прочие" (рис. 2). В 2010 г. их доля снизилась и значительно возросла роль гомотопов, представленных олигохетами и моллюсками-пизидиидами, которые в сумме составляли ~ 50% от общей численности и > 90% от общей биомассы. В 2011 г. вновь увеличилась роль водных насекомых, при этом > 50% от общей биомассы составляли гомотопы (оли-гохеты и моллюски).
Таблица 3. Количественные характеристики макрозообентоса участка свободного течения р. Ильдь
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 6500 22.29 12 2.75 2.03 2.25
27.06.07 11650 21.51 40 3.35 2.63 2.40
11.07. 07 16250 18.82 24 1.64 3.32 2.14
05.09. 07 8500 74.36 27 4.10 2.57 2.25
08.07. 08 9900 9.87 27 3.34 3.56 2.03
1 08.09. 08 1500 10.22 19 3.98 1.65 2.07
20.05.10 650 4.24 10 3.18 1.09 2.23
22.09.10 600 8.69 8 2.62 0.85 2.15
31.05.11 500 1.89 7 2.66 1.69 2.72
15.07.11 3400 4.88 16 3.78 3.18 2.62
20.09.11 6100 36.55 26 3.70 2.10 2.14
Здесь и далее: 1 — № станции, 2 — дата, 3 — N, экз./м2, 4 — B, г/м2, 5 — число видов, 6 — Ны, бит/экз., 7 — Нв, бит/мг, 8 — индекс сапробности.
Индексы сапробности по Пантле-Букк до 2011 г. были меньше 2.5, что соответствовало в-мезосапробной зоне, в мае и июле 2011 г. этот участок характеризовался как а-мезосапробный, а в сентябре снова как в-мезосапробный, т.е. умеренно загрязненный органическими веществами (табл. 3).
Переходная зона притока (11а) по составу донного населения была наиболее сходна с вышележащим участком I (табл. 2). Основу макрозообентоса зоны Па составляли водные насекомые, среди которых доминировали и достигали массового развития те же виды хирономид, что и в зоне I, тогда как число видов ручейников, поденок, вислокрылок, жуков и стрекоз было существенно меньше. При этом, значительно увеличивалась численность полисапробных видов олигохет Tubifex tubifex, Ытпо-drilus hoffmeisteri, Ь. udekemianus С1ара^е, которые в зоне I встречались в небольшом количестве.
Количественные характеристики макрозообентоса этого участка изменялись в очень широких пределах, что, по-видимому, было связано с сезонной динамикой массовых видов хирономид и олиго-хет. Наибольшие значения численности и биомассы были отмечены летом 2007 г., когда по сравнению с весной, общая численность макрозообентоса увеличилась более чем в 10 раз, а биомасса в ~ 1.7 раза (табл. 4).
I
а
1
I
1
1
II
I
I
I IIa IIb IIc Ша III
I IIa IIb IIc Illa
I IIa
а
i
I
i
I
I IIa IIb IIc lila
i
I IIa
I IIa IIb IIc lila III
И Хирономиды ö Олигохеты □ Моллюски ■ Прочие
Рис. 2. Структура численности и биомассы макрозообентоса в различные периоды наблюдений. Примечание: вверху — численность, внизу — биомасса; а — 2007 г., б — 2008 г., в — 2010 г., г -
1
IIa
IIb IIc Illa III
■
1
!
!
IIa
IIb IIc
Illa III
Такой рост обилия произошел за счет массового развития личинок хирономид Microtendipes pe-dellus, Polypedilum tetracrenatum И1гуепо)а и Polypedilum scalaenum, численность которых составляла ~ 68% от общей, при этом отмечалась также высокая численность вышеназванных олигохет-полисапробов. Благодаря этому, в летние сезоны 2007 и 2008 гг. зона 11а отличалась наибольшим обилием макрозообентоса среди других участков устьевой области и граничащих водных объектов. Видовое разнообразие, оцененное по индексу Шеннона, в зоне 11а такое же высокое, как и в I, тогда как индексы сапробности по Пантле-Букк, в 11а были существенно выше, что характеризовало этот участок как а-мезосапробный, т.е. сильно загрязненный органическими веществами (табл. 4).
Таблица 4. Количественные характеристики макрозообентоса переходной зоны притока
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 5300 45.96 18 2.97 2.55 3.47
27.06.07 64400 80.20 24 3.00 3.40 2.50
11.07. 07 23550 50.42 32 3.17 3.18 2.48
05.09. 07 6300 22.84 29 3.75 3.00 2.76
08.07. 08 4150 13.16 22 3.28 2.83 2.57
2 08.09. 08 2400 12.82 15 3.31 2.67 2.51
20.05.10 1400 8.31 11 3.12 2.32 2.64
22.09.10 950 2.57 16 3.93 2.98 2.53
31.05.11 250 3.96 4 1.92 0.11 2.44
15.07.11 350 0.76 6 2.52 0.74 2.09
20.09.11 18900 34.09 33 3.47 3.39 2.13
Значительное повышение индекса сапробности, по сравнению с зоной I, по-видимому, связано с замедлением скорости течения, что приводит к усилению накопления органических веществ в грунтах. Этот участок реки периодически (в период весенней межени) находится в зоне подпора водохранилища, в результате чего изменяется скорость течения и гидрохимические характеристики воды. Из -за сезонного колебания уровня воды в зоне 11а периодически происходит отмирание и разложение прибрежно-водной растительности, что приводит к обогащению донных отложений органическими веществами. Кроме того, донные отложения также имеют переходный характер между типичными для участков свободного течения реки и устьевой области: заиленный песок сменяется серым илом. В результате в переходной зоне притока формируются большее, по сравнению с другими участками устьевой области реки, разнообразие биотопов. Высокое видовое богатство и разнообразие макрозообентоса объясняется тем, что представители разных групп донных беспозвоночных, проникающие в переходную зону притока из граничащих участков, хотя бы временно, находят здесь подходящие условия обитания. По этой причине, в зоне 11а встречаются виды, характерными как для проточных участков реки, так и для зон, выделенных ниже, в том числе — для водохранилища, что наряду с высокими значениями численности и биомассы в отдельные вегетационные сезоны, позволяет характеризовать этот участок, как экотон (Харченко, 1991).
В период наблюдений 2010-2011 гг., в зоне 11а отмечено аналогичное зоне I снижение количественных характеристик макрозообентоса, однако размах этих колебаний был существенно больше (табл. 3 и 4), также в широких пределах изменялась доля различных групп от общей численности и биомассы макрозообентоса (рис. 2).
Фронтальная зона (IIb). Донное население существенно отличалось по структуре и доминирующим видам от вышележащих участков I и 11а. Это подтверждают низкие значения сходства по коэффициенту Жаккара (табл. 2). Исследованные станции зоны IIb были наиболее схожи по видовому составу между собой и с нижележащими участками устьевой области. В зоне IIb доминировали, типичные для фауны Рыбинского водохранилища, личинки хирономид Chironomus plumosus (Linnaeus) и Ch. muratensis Ryser, Scholl, Wülker, кроме них часто встречались Cryptochironomus obreptans Walker, Procladius choreus (Meigen), P. ferrugineus (Kieffer), Paralauterborniella nigrochalteralis Malloch, Cladopelma viridula (Fabricius), род Glyptotendipes. Обычными были цератопогониды Mallochohelea inermis Kieffer, Sphaeromias pictus Meigen и Probezzia seminigra (Panzer), личинки других амфибиотических насекомых встречались редко и единично. В зоне IIb часто встречались моллюски Henslowiana suecica (Clessin), H. henslowana (Sheppard), Pseudeupera subtruncata (Malm), Euglesa ponderosa Stelfox, Amesoda solida (Normand), Neopisidium torquatum (Stelfox) а также олигохеты рода Lim-nodrilus и Potamothrix hammoniensis (Michaelsen). Из крупных моллюсков нередко встречались Viviparus viviparus (Linnaeus), Unio pictorum (Linnaeus), Pseudoanodonta complanata (Rossmaessler), летом 2008 г. была отмечена Dreissenapolymorpha (Pallas).
Основу численности и биомассы макрозообентоса зоны IIb во все периоды наблюдений составляли личинки хирономид рода Chironomus (рис. 2), обилие донного населения изменялось в широких пределах, но в основном было менее высоким, чем в зоне 11а (табл. 5). Видовое разнообразие, оцененное по индексу Шеннона, в зоне IIb значительно снижалось, по сравнению с 11а, при этом, на ст. 4, оно было ниже, чем на ст. 3, расположенной выше по течению (табл. 4, 5). По индексам сапробности, которые были выше, чем в зоне 11а, зона IIb характеризовалась как а-мезосапробная (табл. 5).
Таблица 5. Количественные характеристики макрозообентоса фронтальной зоны притока
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 1350 10.91 15 3.66 1.96 2.55
27.06.07 4000 49.73 8 1.73 0.65 2.53
05.09. 07 760 4.17 9 2.21 0.59 2.34
28.05. 08 2580 15.65 20 3.39 1.40 2.52
08.07. 08 620 3.70 14 3.53 2.95 2.60
3 08.09. 08 1040 4.59 10 1.83 1.58 3.25
20.05.10 1900 16.34 12 2.44 0.95 3.12
22.09.10 2000 8.51 9 1.82 1.15 2.92
31.05.11 1100 5.71 15 3.02 1.08 2.86
15.07.11 5250 34.86 7 1.4 0.61 2.98
20.09.11 3280 10.37 13 2.97 1.85 2.31
31.05.07 1050 1.6 9 2.74 2.63 2.82
27.06.07 3400 10.69 10 2.74 2.63 2.83
05.09. 07 540 10.31 9 2.00 0.52 2.65
28.05. 08 460 9.50 12 2.84 0.53 2.56
08.07. 08 200 1.96 8 2.46 1.67 2.31
4 08.09. 08 880 10.05 9 2.52 1.07 2.61
20.05.10 2320 6.59 14 2.12 1.91 3.23
22.09.10 2160 8.91 7 1.05 0.66 2.19
31.05.11 1060 24.91 7 1.79 0.19 2.83
15.07.11 880 6.98 6 2.08 1.19 2.62
20.09.11 440 15.91 3 0.83 0.22 3.04
В целом, количественные характеристики макрозообентоса в зоне IIb отличались широким размахом колебаний, поэтому не было выявлено какой-либо зависимости изменений его общего обилия от аномальных климатических условий 2010-2011 гг., однако, в структуре численности и биомассы существенно увеличилась роль личинок хирономид и сократилась доля других групп (рис. 2).
Переходная зона приемника (IIc). Видовой состав донных макробеспозвоночных станций зоны IIc также был максимально сходен только между собой и с близлежащими станциями устьевой области. В 2007-2008 гг. в зоне IIc преобладали моллюски-пизидииды, олигохеты и личинки хирономид тех же видов, что и в IIb, кроме них, часто встречались личинки цератопогонид и Chaoborus crystallinus (De Geer), наблюдалась высокая численность хищных личинок хирономид Procladius ferrugineus (550-900 экз./м2). Личинки поденок, ручейников и других амфибиотических насекомых в IIc не обнаруживались, за исключением ручейника Ecnomus tenellus Rambur — типичного представителя донной фауны Рыбинского водохранилища. В течение 2007-2008 гг. в зоне IIc часто встречались совместные поселения моллюсков-дрейссенид Dreissena polymorpha и D. bugensis Andrusov. В их биоценозах наблюдалось высокое видовое богатство и разнообразие макрозообентоса (табл.6). Наибольшее обилие дрейссенид Dreissena polymorpha и D. bugensis отмечено в мае 2008 г. в зоне IIc на ст. 5 — 2100 экз./м2 и 2546 г/м2. Индексы видового разнообразия Шеннона в зоне IIc были ниже, чем в IIb и вышерасположенных зонах. Индексы сапробности по Пантле-Букк характеризовали IIc, как а-мезосапробную зону, но имели тенденцию к снижению, по сравнению с IIb (табл. 5, 6).
В аномально жаркие вегетеционные сезоны 2010-2011 гг. в зоне IIc произошли следующие изменения структуры макрозообентоса: значительно уменьшилось видовое богатство и разнообразие, возросли общая численность и биомасса, перестали встречаться моллюски-дрейссениды. При этом, значительно уменьшилась роль олигохет и моллюсков-пизидиид; основу численности — 70-88% и биомассы — 90-99% стали составлять личинки хирономид из р. Chironomus, среди которых доминировал Ch. plumosus (рис. 2). Если в 2007-2008 гг. обилие макрозообентоса в зоне IIc было ниже, чем в вышерасположенных зонах и общая биомасса "мягкого бентоса", за редким исключением, не превышала 10 г/м2, то осенью 2010 г. биомасса на этих станциях увеличилась в несколько раз за счет массового развития личинок мотыля (табл. 6).
Таблица 6. Количественные характеристики макрозообентоса переходной зоны приемника
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 350 6.38 4 1.84 1.34 3.06
27.06.07 1800 8.02 8 2.11 1.32 2.37
05.09. 07 260 3.43 5 1.51 0.60 2.74
28.05. 08 860 1.32 17 2.28 1.16 2.10
08.07. 08 100 3.97 3 1.32 0.37 2.37
5 08.09. 08 1220 2.74 16 2.79 2.07 2.18
20.05.10 340 5.28 6 2.26 1.36 2.61
22.09.10 2420 46.96 4 0.48 0.39 2.96
31.05.11 180 6.33 4 1.45 1.12 2.71
15.07.11 800 15.78 5 1.37 0.68 2.78
20.09.11 500 14.906 8 2.16 1.01 2.82
31.05.07 750 1.42 4 1.47 1.08 2.98
27.06.07 2150 16.26 13 1.47 1.08 2.33
05.09. 07 1900 1.86 21 2.80 0.26 2.14
28.05. 08 240 0.90 7 2.63 2.00 2.37
08.07. 08 1040 5.80 11 1.84 1.27 2.28
6 08.09. 08 360 1.34 7 2.41 2.31 2.67
20.05.10 960 12.22 12 3.12 2.10 2.58
22.09.10 3020 38.51 9 1.35 0.75 2.84
31.05.11 980 24.04 5 1.35 0.57 2.70
15.07.11 2220 34.87 5 0.68 0.15 2.94
20.09.11 1280 27.61 7 2.47 1.76 2.40
Предустьевой залив (IIIa). Макрозообентос по видовому составу был наиболее сходен с граничащими участками IIc и III (табл. 2). В 2007-2008 гг. в зоне IIIa часто встречались моллюски, особенно дрейссениды — Dreissena polymorpha и D. bugensis (их частота встречаемости составляла 100%). Наибольшее обилие дрейссенид наблюдалось в июле 2008 г., когда численность обоих видов составляла 9460 экз./м2, а биомасса — 6255 г/м2. Таким образом, в течение 2007-2008 гг. макрозообентос в зоне IIIa был представлен биоценозом дрейссены, в его составе было ообнаружено большое количество видов донных макробеспозвоночных, среди которых не было явных доминантов, но часто встречались олигохеты Potamothrix moldaviensis Vejdovsky et Mrazek, P. hammoniensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex newaensis (Michaelsen), пиявки: Helobdella stagnalis (Linnaeus), Erpobdella octoculata (Linnaeus), среди хирономид постоянным компонентом сообществ были представители родов Chironomus, Cryptochironomus и Procladius. Индексы видового разнообразия Шеннона в зоне IIIa изменялись в широких пределах, но в основном были ниже, чем в IIc (табл. 6, 7).
Таблица 7. Количественные характеристики макрозообентоса предустьевого залива
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 640 4.40 17 1.51 0.12 1.99
28.05. 08 1180 8.39 26 3.57 0.11 2.10
08.07. 08 300 1.31 10 1.27 0.04 1.98
08.09. 08 520 4.55 14 1.43 0.02 2.04
7 20.05.10 500 0.72 7 1.76 0.30 2.12
22.09.10 2880 28.29 9 1.63 1.10 2.84
31.05.11 600 19.55 6 1.63 0.97 2.74
15.07.11 1100 26.65 3 1.15 0.25 3.02
20.09.11 60 0.81 1 0 0 2.60
Наибольшая численность и биомасса макрозообентоса отмечены осенью 2010 г. В жаркие веге-теционные сезоны 2010-2011 гг. в зоне ПЬ. произошли изменения структуры макрозообентоса, аналогичные, наблюдавшимся в зоне Ш: значительно уменьшилось видовое богатство, перестали встречаться моллюски-дрейссениды, возросли общая численность и биомасса "мягкого бентоса" за счет увеличения в нем доли хирономид — личинок мотыля (рис. 2). В результате их преобладания в составе сообщества донного населения, в 2010-2011 гг. увеличились значения индекса сапробности, по которым зона ПЬ. стала а-мезосапробной, тогда как, в 2007-2008 гг. она характеризовалась как в-мезосапробная (табл. 7).
Водохранилище (III). На участке водохранилища, прилегающего к устью, сообщества макро-зообентоса были наиболее сходны с близлежащими участками устьевой области и наименее — с зонами I и 11а (табл. 2).
В составе макрозообентоса зоны III встречались те же виды хирономид и олигохет, что и в зонах IIIa, IIc, тогда как моллюски встречались редко и в небольшом количестве; по численности и биомассе доминировали личинки хирономид, в основном мотыля Chironomus plumosus.
В 2010-2011 гг., по сравнению с фоновым периодом наблюдений, в структуре макрозообентоса зоны III значительно увеличилась доля личинок хирономид (рис. 2), что объяснялось массовым развитием личинок мотыля, в результате чего, численность и биомасса макрозообентоса были выше, чем в устьевой области р. Ильдь (табл. 8).
Таблица 8. Количественные характеристики макрозообентоса участка водохранилища, прилежащего к устью
1 2 3 4 5 6 7 8
31.05.07 1500 8.85 10 2.85 2.17 2.67
22.09.10 1660 17.67 5 1.02 0.76 2.90
5.10.10 2440 33.0 6 0.91 0.72 2.90
31.05.11 1840 24.94 8 1.75 0.47 3.09
15.07.11 3040 53.49 9 1.95 0.80 2.94
20.09.11 3100 42.66 10 2.23 1.11 3.14
В зоне III, по сравнению с устьевой областью реки, отмечались более низкие значения индекса видового разнообразия и самые высокие величины индекса сапробности, по которым участок III, прилегающий к устьевой области характеризовался как а-мезосапробный, т.е. сильно загрязненный органическими веществами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований можно подвести следующие итоги. Сравнительный анализ таксономического состава макрозообентоса на исследованной акватории показал, что наибольшее видовое богатство макрозообентоса наблюдалось в зоне свободного течения р. Ильдь. В устьевой области, уже в переходной зоне притока видовое богатство снижалось в ~1.5, а в следующей за ней фронтальной зоне — в ~ 2 раза. Коэффициенты сходства Жаккара отличались низкими величинами, что свидетельствует о значительной специфичности видового состава макрозообентоса, формируемого в разнотипных участках реки, ее устьевой области и в водохранилище. В пределах устьевой области реки наиболее богатый видовой состав, численность и биомасса донных макробеспозвоночных чаще всего регистрировались в ее верхнем участке — переходной зоне притока. Следует отметить, что в переходной зоне притока макрозообентос был представлен видами, встречающимися как в зоне свободного течения реки, так и в зонах, расположенных ниже, где отсутствовали виды, требовательные к содержанию растворенного в воде кислорода. В следующей фронтальной зоне, происходит полная замена сообществ макрозообентоса, характерных для речных участков (где преобладают личинки амфибиотических насекомых) на типичную фауну водохранилища, в которой доминируют личинки мотыля, олигохеты и моллюски. Этому способствует практически полное исчезновение проточности, осаждение и накопление органического вещества в донных отложениях фронтальной зоны, в результате чего, создаются условия, благоприятные для массового развития видов-лимнофилов, приспособленных к дефициту кислорода — личинок мотыля и олигохет, в большинстве своем — индикаторов а-мезо- и полисапробных условий. Важно отметить, что именно во фронтальной зоне зарегистрировано появление поселений дрейссенид, которые не встречались в зоне свободного течения и переходной зоне притока. Численность и биомасса дрейссенид постепенно увеличивались по продольному профилю устьевой области реки, а наибольшее их обилие наблюдалось в предустьевом заливе. В целом распределение макрозообентоса в системе приток — устьевая область — водохранилище в большей степени имеет выраженную экоклинальную изменчивость и определяется совокупностью условий, среди которых ведущую роль имеет кислородный режим, скорость течения и характер донных отложений.
Количественное обилие макрозообентоса исследованных зон имело значительные межсезонные и межгодовые колебания, так как часть наблюдений совпала с аномальными климатическими условиями 2010 и 2011 гг. Влияние аномально высоких температур на донное население проявилось после жаркого лета, осенью 2010 и весной 2011 гг. Эти изменения имели различия по продольному профилю исследованной акватории. В ее верхних участках: зоне свободного течения и переходной зоне притока значительно уменьшились видовое богатство и разнообразие, а также численность и биомасса макрозообентоса. Снижение числа видов и индекса видового разнообразия отмечено осенью 2010 г. и
в других зонах устьевой области реки. При этом, количественное обилие макрозообентоса во фронтальной зоне существенно не изменилось, а в переходной зоне приемника, в предустьевом заливе и водохранилище оно возросло за счет массового развития личинок мотыля и полисапробных видов олигохет. Кроме того, в аномально жаркие годы из состава донных сообществ устьевой области и водохранилища почти исчезли моллюски-дрейссениды, что, по-видимому, было связано с неблагоприятными условиями существования для них, вызванными аномально высокой температурой и дефицитом содержания кислорода в придонных слоях воды (Перова, 2015). Эти изменения свидетельствует об упрощении экологической структуры донных сообществ или их экологическом регрессе (Абакумов, 1981; Попченко, 1999). Упрощение структуры было менее заметно в зоне свободного течения реки и в переходной зоне притока, и в наибольшей степени проявилось в устьевой области (начиная с фронтальной зоны) и прилежащем участке водохранилища, где существенно увеличилась роль личинок мотыля, и снизилась доля других групп макрозообентоса.
Следует отметить, что особенности распределения донного населения в пределах выделенных зон устьевой области р. Ильдь, а также изменения его количественных характеристик по сезонам, были аналогичны, описанным для других исследованных притоков Рыбинского водохранилища (Перова, 2012).
Автор выражает благодарность сотрудникам ИБВВ РАН С.Э. Болотову, А.И. Цветкову и М.И. Малину за помощь в сборе материала.
Исследования проведены при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика» и Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-05-00470).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абакумов В.А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР. // Актуальные проблемы охраны окружающей природной среды в Советском Союзе и Федеративной Республике Германии. Мюнхен, 1981. С. 491-528. Abakumov V.A. Sistema gidrobiologicheskogo kachestva prirodnykh vod v SSSR // Aktualnye problemy okhrany okruzhayushchey prirodnoy sredy v Sovetskom Soyuze i Federativnoy Respublike Germanii. Myunkhen, 1981. S. 491-528. [Abakumov V.A. The system of the hydrobiological monitoring of the quality of natural waters in the USSR. // Actual problems of environmental protection in the Soviet Union and the Federal Republic of Germany. Munich, 1981. P. 491-528.] In Russian Волга и ее жизнь. Л., Наука, 1978. 350 с. Volga i ee zhizn. L.: Nauka, 1978. 350 s. [Volga and its life. Leningrad:
Nauka, 1978. 350 p.] In Russian Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / ред. А.В. Крылов; Ин-т биологии внутр. вод им. И. Д. Папанина РАН. Ярославль: Филигрань, 2015. 466 с. Gidroekologiya ustevyih oblastey pritokov ravninnogo vodokhranilischa /red. A.V. Kryilov; In-t biologii vnutr. vod im. I. D. Papanina RAN. Yaroslavl: Filigran, 2015. 466 s. [Hydroecology of lowland water reservoir tributaries' mouth /Editors A. V. Krylov, I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, R AS. Yaroslavl: Filigran, 2015. 466 p.] In Russian Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. О гидробиологическом контроле качества вод по зоопланктону// Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Тр. Всесоюз. конф. Москва, 1-3 ноября 1978 г. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 160-166. Dzyuban N.A., Kuznetsova S.P. O gidrobiologicheskom kontrole kachestva vod po zooplanktonu// Nauchnyie osnovy kontrolya kachestva vod po gidrobiologicheskim pokazatelyam. Tr. Vsesoyuz. konf. Moskva, 1-3 noyabrya 1978 g. L.: Gidrometeoizdat, 1981. S. 160-166. [Dzyuban N.A, Kuznetsova S.P. About hydrobiological monitoring of water quality for zooplankton // Scientific based water quality monitoring on hydrobiological indicators. Tr. Vsesoyuz. konf. Moscow, 1-3 November 1978. Leningrad: Gidrometeoizdat , 1981. P. 160-166 .] In Russian Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2011г. [Электронный ресурс] // М.: Росгидромет, 2012. URL: http://www.meteo.ru/, file.pdf. Дата обращения: 04.04.2012. Doklad ob osobennostyah klimata na territorii Rossijskoj Federacii za 2011g. [Elektronnyj resurs] // M.: Rosgidromet, 2012. URL: http://www.meteo.ru/, file.pdf. Data obrashcheniya: 04.04.2012. [Report on climate features on the territory of the Russian Federation for 2011. [Electronic resource] // Moscow: Roshydromet, 2012. URL: http://www.meteo.ru/, file.pdf. Date of access: 04.04.2012 .] In Russian Законнов В.В., Поддубный С.А., Законнова А.В., Касьянова В.В. Осадкообразование в зонах переменного подпора водохранилищ Волжского каскада // Водные ресурсы. 2010. Т. 37. № 4. С. 425-433. Zakonnov V.V., Poddubnyj S.A., Zakonnova A.V., Kas'yanova V.V. Osadkoobrazovanie v zonah peremennogo podpora vodohranilishch Volzhskogo kaskada // Vodnye resursy. 2010. T. 37. № 4. S. 425-433. [Zakonnov V.V., Poddubny S.A., Zakonnova A.V., Kasyanov V.V. Sedimentation in the zones under the alternating-time of the Volga cascade reservoirs // Vodn. Resur. 2010. V. 37. No. 4. P. 425-433 .] In Russian Крылов А. В., Цветков А. И., Малин М. И., Романенко А. В., Поддубный С. А., Отюкова Н. Г. Сообщества гид-робионтов и физико-химические параметры устьевой области притока равнинного водохранилища // Биология внутр. вод. 2010. № 1. C. 65-75. Krylov A.V., Tsvetkov A.I., Malin M.I., Romanenko A.V., Poddubnyj S.A.,
Otyukova N.G. Soobshchestva gidrobiontov i fiziko-himicheskie parametry ust'evoj oblasti pritoka ravninnogo vodohranilishcha // Biologiya vnutr. Vod. 2010. № 1, s. 65-75. [Krylov A.V., Tsvetkov A.I., Malin M.I., Romanen-ko A.V., Poddubnyi S.A., Otyukova N.G. Community of hydrobionts and physical and chemical conditions of the estuary area of inflow of a flat water basin // Biol. Wnutr. Wod. 2010, No. 1. P. 65-75.] In Russian Климатические рекорды прошедшего пятилетия на территории Ярославской области (Электронный ресурс) // Сайт ГУ "Ярославский ЦГМС". Режим доступа: http://www.yacgms.ru/-2006-2010. Дата обращения: 28.04.2012. Klimaticheskie rekordy proshedshego pyatiletiya na territorii Yaroslavskoj oblasti (Elektronnyj resurs) // Sajt GU "Yaroslavskij CGMS". Rezhim dostupa: http://www.yacgms.ru/-2006-2010. Data obrashcheniya: 28.04.2012. [Climatic records over the past five years on the territory of Yaroslavl region (Electronic resource) // Website of "Yaroslavl ITF". - Access mode: http://www.yacgms.ru/-2006-2010. Accessed on 28.04.2012.] In Russian
МакрушинА.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. 60 с. Makrushin A.V. Biologicheskij analiz kachestva vod. L.: ZIN AN SSSR, 1974. 60 s. [Makrushin A.V. Biological analysis of water quality. Leningrad: ZIN AN SSSR, 1974. 60 p.] In Russian Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. 254 с. Metodika izucheniya biogeocenozov vnutrennih vodoemov. M.: Nauka. 1975. 254 s. [Methods of study of inland waters ecosystems. Moscow: Nauka, 1975. 254 p.] In Russian. Отюкова Н.Г. Гидрохимическая характеристика устьевой области малой реки Ильдь бассейна Рыбинского водохранилища // Бассейн Волги в ХХ1-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Сб. мат. докл. Всеросс. конф. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, Россия, 2012. Ижевск: Издатель Пермяков С.А., 2012. С. 209-210. Otyukova N.G. Gidrohimicheskaya harakteristika ust'evoy oblasti maloy reki Il'd' basseyna Rybinskogo vodokhranilishcha // Basseyn Volgi v XXI-m veke: struktura i funktsionirovanie ekosistem vodohranilishch. Sb. mat. dokl. Vseross. konf. In-t biologii vnutr. vod im. I.D. Papanina RAN, Borok, Rossiya, 2012. Izhevsk: Izdatel' Permyakov S.A., 2012. S. 209-210. [Otyukova N.G. Hydrochemical characteristics of the mouth area of the small river Ild basin Rybinsk reservoir // Volga basin in the twenty-first century: the structure and functioning of ecosystems reservoirs. Coll. mat. rep. Vseross. Conf. I.D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Russia, 2012. Izhevsk: Permyakov S.A., 2012. P. 209-210.] In Russian
Перова С.Н. Структура и пространственное распределение макрозообентоса устьевых областей притоков Рыбинского водохранилища // Бассейн Волги в ХХ1-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Сб. мат. докл. Всеросс. конф. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, Россия, 2012. Ижевск: Издатель Пермяков С.А., 2012. С. 220-223. Perova S.N. Struktura i prostranstvennoe raspredele-nie makrozoobentosa ust'evyh oblastej pritokov Rybinskogo vodohranilishcha // Bassejn Volgi v XXI-m veke: struktura i funkcionirovanie ehkosistem vodokhranilishch. Sb. mat. dokl. Vseross. konf. In-t biologii vnutr. vod im. I.D. Papanina RAN, Borok, Rossiya, 2012. Izhevsk: Izdatel' Permyakov S.A., 2012. S. 220-223. [Perova S.N. The structure and spatial distribution of macrozoobenthos of river mouth areas of the tributaries of the Rybinsk reservoir // Volga basin in the twenty-first century: the structure and functioning of ecosystems reservoirs. Coll. mat. rep. Vseross. Conf. ID Papanin Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Russia, 2012. Izhevsk: Permyakov S.A., 2012. P. 220-223.] In Russian Перова С.Н. Дрейссениды (Bivalvia, Dreissenidae) в устьевых областях малых притоков Рыбинского водохранилища. Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 55-63. Perova S.N. Drejssenidy (Bivalvia, Dreissenidae) v ust'evyh oblastyah malyh pritokov Rybinskogo vodokhranilishcha. Povolzhskij ehkologicheskij zhurnal. 2015. № 1. S. 55-63. [Perova S.N. Dreissenids (Bivalvia, Dreissenidae) in the mouth areas of small tributaries of the Rybinsk reservoir. Povolzh. ehkol. zhurn. 2015. No. 1. P. 55-63.] In Russian Попченко В.И. Использование сообществ донных беспозвоночных в биомониторинге пресных вод. // Известия Самарского научного центра РАН. № 2. Тольятти, 1999. С. 213-217. Popchenko V.I. Ispolzovanie soobschestv donnyh bespozvonochnyh v biomonitoringe presnyh vod. // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. № 2. Tolyatti, 1999. S. 213-217. [Popchenko V.I. The use of benthic invertebrate communities in freshwater biomonitoring. // Izvestiya Samara scientific center of Russian Academy of Sciences. No. 2. Togliatti, 1999. P. 213-217.] In Russian
Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с. Rybinskoe vodokhranilishche i ego zhizn'. L.: Nauka, 1972. 364 s. [Rybinsk reservoir and its life. Leningrad: Nauka, 1972. 364 p.] In Russian Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. № 4. С. 3-9. Kharchenko T.A. Kontseptsiya ekotonov v gidrobiologii // Gidrobiol. zhurn. 1991. T. 27. № 4. S. 3-9. [Kharchenko T.A. the Concept of ecotones in Hydrobiology // Hydrobiol. zhurn. 1991. V. 27. No. 4. P. 3-9.] In Russian Щербина RX. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 50-58. Shcherbina G.Kh. Struktura makrozoobentosa ust'evykh uchastkov nekotorykh pritokov Rybinskogo vodokhranilishcha // Biologiya vnutr. vod. 2005. № 4. S. 50-58. [Shcherbina G.Kh. The structure of macrozoobenthos in mouth parts of the some tributaries of the Rybinsk reservoir // Biol. Wnutr. Wod. 2005. No. 4. P. 50-58.] In Russian Щербина RX. Таксономический состав и сапробиологическая значимость донных макробеспозвоночных различных пресноводных экосистем Северо-Запада России // Экология и морфология беспозвоночных континентальных вод. Сб. научн. работ. посв. 100-летию Ф.Д. Мордухай-Болтовского. ИБВВ РАН. Махачкала:
изд-во «Наука ДНЦ», 2010. С. 426-466. Shcherbina G.Kh. Taksonomicheskiy sostav i saprobiologicheskaya znachimost' donnykh makrobespozvonochnykh razlichnykh presnovodnykh ekosistem Severo-Zapada Rossii // Ekologiya i morfologiya bespozvonochnykh kontinental'nykh vod. Sb. nauchn. rabot. posv. 100 -letiyu F.D. Mordu-khay-Boltovskogo. IBVV RAN. Makhachkala: izd-vo «Nauka DNTS», 2010. S. 426-466. [Shcherbina G.Kh. Taxo-nomic composition and saprobiological importance of the benthic macroinvertebrates in various freshwater ecosystems of the North-West of Russia // Ecology and morphology of invertebrates of continental waters. Coll. Scien. works. Dedicated 100th anniversary of F.D. Mordukhai-Boltovskoy. IBIW RAS. Makhachkala: «Nauka DNTS», 2010. P. 426-466.] In Russian.
Pantle R. und Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. 1955. Bd. 96, H. 18 S. 604. [Pantle, R. and Buck, H. The biological Monitoring of the waters and the presntation of the results // Gas and Water. 1955. Bd. 96, H. 18 S.]
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd. 7. 218 S.
Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of Fresh water Oligochaeta // Acta hydrobiol. 1988. V. 16. No. 2 P. 173-186.
Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. 175 s. [Wegl R. Index for the Limno saprobity// Water and Wastewater. 1983. Bd. 26. 175 p.]
STRUCTURE OF MACROZOOBENTHOS IN THE MOUTH PART OF A TRIBUTARY
THE RYBINSK RESERVOIR
S. N. Perova
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, 152742 Borok, Russia, E-mail: perova@ibiw.yaroslavl ru
Based on the materials which were collected during the vegetation seasons of 2007-2008 and 2010-2011, the structure of macrozoobenthos was studied in a free flowing part of the Ild River, a small tributary of the Rybinsk Resevoir, in the mouth part and in the part of the reservoir adjacent to the mouth part of the river. A total of 222 species and forms of bottom macroinvertebrates were recorded, most of them were larvae of chironomids and other amphibiotic animals. The largest number of macrozoobenthos species (158 species) was recorded in the free flowing part of the river; the smallest number of species (27 species) was recorded in the part of the reservoir adjacent to the river mouth. It is established that the replacement of the river fauna of macrozoobenthos by a typical fauna of reservoirs occurs in the frontal zone of the mouth part of the tributary. During the period of anomalously high temperatures in 2010-2011compared to 2007-2008 the reduction of the number of species, the decrease in the index of species diversity, and considerable changes in abundance and biomass of macrozooben-thos were recorded in the mouth part and adjacent regions.
Key words: macrozoobenthos, mouth part of the tributary, frontal zone, species richness, diversity, saprobity, abundance, biomass.
