CC BY
124УДК 630*165.1: 630*165.5
П.П. Попов
СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ФОРМЫ СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ И ДЛИНЫ ШИШЕК
Изучены структура, географическая дифференциация и относительное положение популяций ели на востоке Европы по показателям формы семенных чешуй и длины шишек. При большом сходстве в географической изменчивости формы семенных чешуй и длины шишек все популяции в регионе разделяются на два больших кластера, включающих постепенно «уменьшающиеся» кластеры. Общий характер географической дифференциации популяций по указанным признакам имеет сходство с дифференциацией их только по показателям формы семенных чешуй.
Ель, кластерный анализ, дискриминантный анализ, квадрат дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances), кластерные группы популяций.
Непрерывный (сплошной) ареал ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (P. obovata Ledeb.) занимает большие пространства на востоке Европы. Обширность территории обусловливает большое разнообразие естественно-исторических и природно-климатических условий формирования популяционной структуры этих видов. Значительное влияние на особенности структуры и географической изменчивости популяций здесь оказали процессы естественной (интрогрессивной) гибридизация елей европейской и сибирской [Данилов, 1943; Бобров, 1944, 1974; Правдин, 1972, 1975; Коропачин-ский, Милютин, 2006].
Структуру и географическую дифференциацию еловых популяций на европейской части ареала изучают давно, главным образом по форме семенных чешуй путем визуально-описательной оценки признака [Heikinheimo, 1920; Панин, 1957; Правдин, 1975; Татаринов, 1987; и др.]. При этом нередко получали весьма субъективные практически несопоставимые результаты [Правдин, 1975]. Возникает необходимость изучения популяционной изменчивости елей европейской и сибирской на объективной основе с использованием приемов метрики и математического анализа. Использование многомерных методов (дискриминантный, кластерный анализ) предусматривает использование не менее двух признаков. По мнению Г. Шмидт-Фогта [Schmidt-Vogt, 1972], наилучшими признаками для изучения изменчивости ели обыкновенной (т.е. европейской и сибирской) являются длина шишек и форма семенных чешуй. Цель настоящей работы — изучение структуры и дифференциации популяций ели на востоке Европы (в пределах европейской части бывшего СССР) по признакам формы семенных чешуй и длины шишек с использованием приемов метрики, кластерного и дискриминантного и анализа.
Материал и методика
Материалом для изучения послужили популяционные выборки шишек ели в 62 пунктах, более или менее равномерно расположенных по всей территории от Украинского Закарпатья, Беловежской Пущи (Беларусь) на западе до Урала на востоке (рис. 1). На этой территории, главным образом в пределах России, обозначены условные границы ареалов елей европейской, си-
бирской [Соколов и др., 1977] и их гибридной зоны [Правдин, 1975]; она же определена [Pravdin, Rostovtsev, 1979, с. 96] как ареал ели финской «С1-С2 — Picea fennica (Regel) Kom. (by Pravdin, 1975)».
1 ............................. 2 ------------------------------- 3
Рис. 1. Расположение пунктов сбора материала (№ в кружках) и географическая дифференциация популяций по величине коэффициента формы семенных чешуй (С) и длины шишек (и):
1 — условная граница ареалов ели европейской и сибирской; величина дистанции: 2 — 24-40; 3 — 16-20
Форма семенных чешуй и длина женских шишек елей европейской и сибирской являются главными различительными признаками. У первой форма чешуй несколько ромбовидная, на верхушке угловато-заостренная, длина шишек близка к 10 см. У второй форма чешуй обратнояйцевидная, на верхушке закругленная, длина шишек 6-8 см. На обширных пространствах Восточной Европы широко распространены популяции, в которых и форма семенных чешуй, и длина шишек варьируют в больших пределах [Регель, 1883; Данилов, 1943; Панин, 1957; Голубец, 1968; Юркевич и др., 1971; Этверк, 1974; Правдин, 1975]. Именно Восточная Европа особенно интересна для изучения изменчивости ели, поскольку здесь в наибольшей степени выражены последствия интрогрессивной гибридизации елей европейской и сибирской в современный период [Данилов, 1943; Бобров, 1974; Правдин, 1975; Гончаренко, Падутов, 2001; Коропачинский, Милютин, 2006].
В большом диапазоне географической изменчивости формы семенных чешуй и длины шишек выявляется значительное сходство [Попов, 2005], которое характеризуется высоким уровнем корреляции (п = 0.92; Я = 0.88-0.92). Внутри популяций (между особями) такой связи нет. Для характеристики
формы семенных чешуй использован комплексный показатель, названный коэффициентом формы [Попов, 1999]. Он определяется отношением ширины чешуйки (d) на расстоянии 0.1 наибольшей ширины (D) от верхнего края к длине (h) от верхнего края до положения наибольшей ширины, обычно в процентах: Cf = d : h х 100.
Структуру популяций изучали с помощью дискриминантного анализа [Боровиков, 1998]. Для этого были подобраны «эталонные» популяции (для сравнения всех остальных, как предусмотрено методом дискриминантного анализа) ели европейской (P.e. — Picea europaea) на территории национального парка «Беловежская Пуща» (Беларусь), а ели сибирской (P.s. — P. sibirica) — из окрестностей г. Игарка (68° с.ш. и 87° в.д.) в Красноярском крае. Основные критерии подбора «эталонных» популяций ели европейской и сибирской — отсутствие взаимного генетического влияния, показатели формы семенных чешуй (Cf) и длины шишек (Lc), близкие к крайним значениям по соответствующим видам, и достаточно большая величина выборок (193 и 210 особей соответственно). Среднее значение показателя Cf в «эталонной» популяции ели европейской (34 %) близко к наименьшему (30 %), а длина шишек (Lc) оказалась наибольшей (114 мм); ели сибирской — 173 % и 62 мм соответственно.
Относительное фенотипическое положение анализируемых популяций оценивали по величине дистанции (квадрату дистанции) Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) на основе показателей Cf и Lc. Расположение особей в одной системе координат (Root 1 и Root 2) определялось на диаграмме рассеяния (Scatterplot of canonical scores) и кривых нормального распределения по Root 1 (Plot histogram for root 1), выдаваемых программой дискриминантного анализа. Кластерную группировку [Дюран, Оделл, 1977] популяций на основе евклидовой дистанции связи (Euclidean distances) производили также по показателям формы семенных чешуй и длины шишек. Древостои фитоценозов, где производился сбор шишек, имеют нормальный сомкнутый вид, а по лесорастительным условиям близки к лучшим в соответствующих районах. Число деревьев в выборках достаточно велико, поэтому все полученные результаты статистически высоко достоверны.
Результаты и обсуждение
Вся совокупность выборок (62 шт.) по средним показателям признаков образует вариационный ряд, близкий к нормальному распределению. Коэффициент формы семенных чешуй (Cf) изменяется от 30-34 в западных районах до 149-169 % в восточных (табл. 1). Коэффициент вариации этого показатели во всем ряду выборок составляет 39 %. Он отражает очень большую изменчивость популяций в регионе по данному признаку. Вариация средних показателей длины шишек (16 %) почти в 2.5 раза ниже, чем коэффициента формы семенных чешуй. Внутрипопуляционная вариация этих показателей почти такая же, как и межпопуляционная (географическая). Изменчивость показателей частоты фенотипов (Phenotype Frequency — PhF) ели европейской (PhF.e.) и ели сибирской (PhF.s.) очень высокая (от 0 до 100 %): коэффициент вариации составляет 60 и 91 % при средних значениях признака, равных 60 и 40 % соответственно. Среднее положение особей на шкале Root 1 полигона «эталонных» популяций изменяется сравнительно мало. Коэффициент вариации для ели европейской составляет 11, для ели сибирской — 17 %. Вариации этого показателя во всех других популяциях значительно выше (Cv = 42 %).
Таблица 1
Географическая изменчивость средних показателей признаков в популяциях ели на востоке Европы
Признаки Статистические показатели
Limit X±Sx Cv
Cf, % 30-169 84.4±4.20 39
Lc, мм 44-114 80.2±1.68 16
PhF.e., % 0-100 60±4.6 60
PhF.s., % 0-100 40±4.6 91
Root 1. e. 2.87-5.76 4.0±0.06 11
Root 1. m. -3.29...+3.13 0.29±0.19 42
Root 1. s. -2.51...-5.58 -3.92±0.09 17
Примечание. Cf — коэффициент формы семенных чешуй, Lc — длина шишек, PhF.e. — частота фенотипов ели европейской, PhF.s. — частота фенотипов ели сибирской, Root 1 — относительное положение особей ели европейской (e.), сибирской (s.), изучаемых популяций (m.) на общей шкале изменчивости признака. Обозначения в табл. 2 и 3 те же.
Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателя Root 1.e. составляет 19 (18-21), Root 1 .s. — 30 (26-34), Root 1.m. — 34 % (28-40 %). Здесь в отличие от анализа популяций только по показателям формы семенных чешуй оказывается довольно высокой вариация Root 1.s. и значительно меньшая — Root 1.e., но также имеется повышенная изменчивость признака в «промежуточных» популяциях (Root 1.m.). Это может свидетельствовать в пользу существенного влияния естественной гибридизации елей на сложив -шуюся структуру популяций. Между анализируемыми признаками имеется большое сходство в географической изменчивости, которое характеризуется высоким уровнем корреляции (табл. 2).
Таблица 2
Географическая корреляция средних показателей формы семенных чешуй, длины шишек и структуры популяций ели на востоке Европы
Коррелирующие признаки Показатели корреляции Уравнения регрессии Ошибка уравнений
il±Sr| R±Sr
Cf и Lc 0.877±0.0621 -0.859±0.0661 Lc = -0.344Cf + 109.27 Cf = -2.145 Lc + 256.53 1.67
Cf и PhF.e. 0.968±0.0322 -0.947±0.0415 PhF.e = -1.061 Cf + 149.14 Cf = -0.845PhF.e. + 134.73 2.94
Cf и PhF.s. То же То же PhF.s. = 1.061 Cf - 49.14 C, = 0.845PhF.s. + 50.24 2.69
Lc и PhF.e. 0.880±0.0614 0.829±0.0723 PhF.e. = 2.321Lc - 126.66 Lc = 0.296PhF.e. + 62.60 5.12
Lc и PhF.s. То же То же PhF.s. = -2.321Lc + 226.49 Lc = -0.296PhF.s. + 92.20 5.13
Примечание. С — коэффициент формы семенных чешуй, ис — длина шишек; РЬР.е. — частота фенотипов ели европейской, РЬРя. — частота фенотипов ели сибирской; г|±5г| — корреляционное отношение и его ошибка, Я±Эг — коэффициент корреляции и его ошибка. Я0.ю = 0.250; Я0.01 = 0.325.
Анализируемая совокупность выборок образует общий кластер с дистанцией связи, равной 145 (рис. 2). Это очень большая величина, если учитывать, что на всей территории от Закарпатья до Якутии 115 выборок только по показателям формы семенных чешуй (Сп — коэффициент сужения и Ср — коэффициент вытянутости) образуют общий кластер с дистанцией, равной 63 [Попов, 2010]. Общий кластер четко разделяется на два «больших» с дистанциями, равными 56 (условно кластер А) и 88 (кластер В). В кластер А входят два кластера с дистанциями 30 (А1) и 24 (А2), которые, в свою очередь, образуют еще по два, меньших (кластера), с дистанциями 24 (А1-1), 16 (А1-2) и 16 (А2-1), 12 (А2-2). Более мелкие кластеры в их пределах не анализировали, по-
скольку различия между популяциями еще меньше. Кластер Б! (с дистанцией 44) разделяется на два (кластера) с дистанцией 20 (Б1-1) и 26 (Б1-2 и Б1-3), в последний входят два кластера с дистанцией 16 и 12. Кластер В2 (с дистанцией 48) образует еще более изменчивую группу с дистанциями 30 (В2-1 и В2-2), 16 (В2-1) и 15 (В2-2). Причем последняя выборка, из района г. Печора (№ 62), по существу, составляет отдельный кластер с еще большей дистанцией, чем две смежные с ней. Вся совокупность выборок разделилась на две равные части (по 31 выборке).
Рис. 2. Кластерная группировка популяций (1-62) в сплошном ареале ели европейской и сибирской на основе показателей формы семенных чешуй и длины шишек на востоке Европы
Популяции, входящие в кластер A, располагаются в западной части региона, а входящие в кластер B — в восточной. Условная географическая граница между ними проходит от северной части Ботнического залива (№ 35 на рис. 1) к северной части Онежскоко озера, далее к месту расположения г. Ровдино (№ 33), г. Шарья (№ 34) и далее к району между пунктами № 29 (г. Арзамас) и № 41 (г. Казань). При разделении всей совокупности выборок на две группы по средним показателям признаков (Cf и Lc) с помощью дискриминантного анализа обнаруживается практически полное совпадение с разделением на два кластера только по форме семенных чешуй (Cn и Cp). Таким образом, группу популяций, составляющую кластер «А», можно отнести к ели европейской (или форме, близкой к ели европейской); группу, входящую в кластер «В»,— к ели сибирской (или форме, близкой к ели сибирской).
Кластер А1-1 включает популяции из Украинских Карпат и западных районов Беларуси (рис. 1). Здесь наименьший показатель Cf (30-34 %) и близкий к наибольшему показатель длины шишек (91-114 мм). Дистанция SMD от «эталонной» ели сибирской наибольшая, а от ели европейской она во много раз меньше. Дальше отстоят эти популяции от центра изменчивости по Root 1. Показатель Root 1 здесь в среднем равен 3.20. Все особи в этих популяциях относятся к фенотипу ели европейской (табл. 3).
Кластер А1-2 включает популяции на значительных пространствах к северо-востоку от предыдущей группы. Восточная граница (условно) этой группы популяций проходит от Финского залива (примерно 28° в.д. и 60° с.ш.) к г. Валдаю (№ 13), п. Поречье (№ 15) Московской обл. и далее к южной границе ареала ели. В этих популяциях больше показатель Cf (42-52) и почти такая
же длина шишек (в среднем 97 мм), и также почти все особи относятся к фенотипу ели европейской (97-100 %). Здесь наименьшая дистанция SMD от ели европейской и весьма значительная от ели сибирской. Меньше показатель Root 1 (1.87-2.52), т.е. эта группа популяций несколько ближе к центру на общей шкале изменчивости признака. Кластеры А1-1 и А1-2 входят или образуют больший кластер (А1) с дистанцией, равной 30.
Таблица 3
Средние показатели по кластерам популяций ели на востоке Европы по показателям формы семенных чешуй и длины шишек
Кластеры. Дистанция связи N Cf Lc PhF.e., PhF.s., SMD Root 1
% % em sm X Cv
A 1A 3 о A1-1. 24 4 32 104 100 — 3.52 66.56 3.20 27
A1-2. 16 10 47 97 99 1 2.34 49.65 2.21 34
56 4 CN .2 A2 A2-1. 16 7 61 86 94 6 8.22 34.44 1.32 32
A2-2. 12 10 74 79 79 21 13.54 24.39 0.61 33
В1 В1-1. 20 10 90 75 54 46 19.32 14.91 -0.08 33
В 44 1В 1В В1-2. 14 7 105 72 31 69 23.90 8.93 -0.61 31
88 26 В1-3. 12 7 121 72 11 89 30.82 6.19 -1.09 38
В2 В2-1. В2-2. В2-1. 16 2 125 57 1 99 54.35 5.83 -1.99 38
48 30 В2-2. 15 5 147 65 3 97 48.26 1.73 -2.18 41
Примечание. N — число выборок, SMD (Squared Mahalanobis Distances) — квадрат дистанции Махаланобиса.
Популяции кластера А2-1 распространены восточнее предыдущих на довольной узкой полосе территории. Показатель Cf здесь находится в пределах 55-70 %, длина шишек существенно меньше (86 мм), абсолютное большинство особей (94 %) относится к фенотипу ели европейской. Величина SMD от ели европейской составляет 6.80-10.15, от ели сибирской — 22.06-38.19. Эти популяции находятся еще ближе к центру изменчивости признака по шкале Root 1 (0.88-1.54).
Кластер А2-2 включает популяции, располагающиеся еще далее к северо-востоку на несколько большей территории. Здесь еще больше показатель Cf (67-79 %), длина шишек только немного (в среднем на 9 %) меньше (7782 мм), чем в предыдущей группе популяций. Здесь также имеется абсолютное преобладание (79 %) фенотипа ели европейской. Дистанция SMD от ели европейской составляет 8.10-16.42, от ели сибирской — 19.38-30.01. Популяции этого кластера еще больше приближаются к центру изменчивости признака по Root 1 (0.41-1.15). Кластеры А2-1 и А2-2 образуют больший кластер с дистанцией связи, равной 24. Восточная граница кластера А2-2 в то же время является и границей между двумя «большими» кластерами «А» и «В».
Восточная группа популяций образует альтернативный кластер «В» с большим разнообразием популяций. Популяции кластера В1-1 с дистанцией связи, равной 18, располагаются восточнее предыдущей группы на довольно обширной территории до условной линии Северная Двина, Вятка. Показатель Cf здесь в пределах 82-99, длина шишек почти такая же (64-80 мм). Здесь имеется только небольшое преобладание (54 %) особей фенотипа ели европейской (46 % относятся к фенотипу ели сибирской), но от «эталонной» популяции ели европейской она несколько дальше (19.32), чем от ели сибирской (14.91). На шкале Root 1 эта группа популяций занимает практически центральное положение (-0.085).
Популяции кластера В1-2 с дистанцией связи, равной 14, располагаются восточнее предыдущей группы и занимают в основном междуречье Северной Двины и Мезени в северной части и большую часть междуречья Вятки и Камы в южной. Здесь показатель Cf в среднем равен 105 %, длина шишек — 72 мм. Более чем 2/3 (69 %) особей относятся к фенотипу ели сибирской; дистанция от ели европейской (23.90) значительно больше, чем от ели сибирской (8.93). Показатель Root 1 (-0.61) уже несколько «перешел» середину общей шкалы изменчивости признака, т.е. эта группа популяций уже ближе к ели сибирской.
На весьма узкой полосе территории по линии р. Мезень, п. Кослан (№ 55), п. Ныроб (№ 54), г. Чусовой (№ 53), п. Красный Ключ (№ 52) располагаются популяции, составляющие кластер В1-3. В этом случае показатель Cf в среднем равен 121 %, длина шишек практически такая же, а структура популяций на 89 % представлена особями фенотипа ели сибирской и только на 11 % фенотипа ели европейской. Соответственно изменяются и остальные показатели. Популяции этого кластера еще ближе к ели сибирской. Кластеры В1-2 и В1-3 образуют больший (кластер) с дистанцией 25, а вместе с кластером В1-1 — кластер с дистанцией, равной 44.
Кластер В2 (с дистанцией, равной 48) включает два или даже три небольших кластера с параметрами признаков в популяциях, еще больше приближающими их к «эталонной» ели сибирской. Общий кластер группы В характеризуется дистанцией, равной 88, т.е. почти в 1.6 раза превышающей таковую для группы кластеров A и соответствующее разнообразие популяций по анализируемым признакам.
В популяциях всех кластеров наблюдается относительно постепенное увеличение коэффициента вариации (в среднем с 27 до 41 %) показателя Root 1.m. с запада на восток. Чем же можно объяснить повышенную изменчивость популяций ели сибирской (кластер В)? Для этого проанализируем вариацию и уровень сходства в географической изменчивости Cf и Lc через показатели корреляции в кластерах A и В. Они оказались следующие:
Кластер Коэффициент вариации, % Корреляция Cf и Lc
Cf Lc n±Sn R±Sr
A 26.3 11.6 0.859±0.0949 -0.842±0.1000
В 19.1 11.1 0.580±0.1513 -0.569±0.1527
Коэффициент вариации показателя Cf и уровень корреляции средних значений Cf и Lc в кластере A значительно больше, чем в кластере В. Повышенную вариацию показателя Cf в кластере A можно объяснить большим влиянием интрогрессии на формирование популяций, которое уменьшается к востоку [Правдин, 1975; Морозов, 1976], где распространены популяции кластера В. Наиболее существенным и совершенно неожиданным является снижение уровня сходства в географической изменчивости показателей Cf и Lc в популяциях, близких к ели сибирской (кластер В). По-видимому, этот момент и обусловливает повышенную вариабельность популяций в указанной части ареала ели.
Для определения промежуточной «эталонной» популяции за основу берем равенство дистанции Махаланобиса от «эталонных» популяций ели европейской и сибирской. Этому условию в наибольшей степени удовлетворяет выборка (200 особей) из района г. Шарья (№ 34) Костромской обл. Здесь показатель SMD от ели европейской равен 13.62, а от ели сибирской — 13.55. В этом случае зона промежуточных популяций располагается от восточной границы кластера A1-2 (по условной линии Струги Красные, Валдай, Поречье) до восточной границы кластера В1-2 (р. Мезень, п. Ныроб, г. Чусовой, п. Красный Ключ).
Рис. 3. Расположение относительно «эталонных» популяций ели европейской (evr) и сибирской (sib) в одной системе координат (Root 1 и Root 2) и соответствующие кривые нормального распределения по Root 1 особей в популяциях (med) из районов: Брянск (а), Хотьково (б),
Шарья (в), Карпогоры (г), Кытлым (д)
Для многих выборок (med), представляющих разные группы популяций, были определены диаграммы рассеяния особей относительно особей ели европейской (evr) и сибирской (sib) в одной системе координат (Root 1 и Root 2) и кривые нормального распределения на основе гистограмм по Root 1. По шкале Root 1 (по горизонтали) дается распределение особей в выборке относительно другого вида, поэтому оно представляет больший интерес для анализа. Полигон особей ели сибирской (sib) располагается в отрицательной зоне (на шкале Root 1), средние значения Root 1 имеют отрицательный знак: -2.51...-5.58. Полигон распределения особей ели европейской (evr) находится в положительной зоне на общей шкале Root 1 и также несколько изменяется при разных сочетаниях выборок. Средние значения признака (Root 1) для evr изменяются мало и оказываются в пределах 2.87-5.16 (табл. 1). Отсюда видно, что полигоны особей этих елей располагаются примерно на одинаковом расстоянии от общего центра поля изменчивости (т.е. от 0) на шкале Root 1. Полигоны особей анализируемых популяций (med) в целом занимают промежуточное положение в разном удалении от общего центра поля изменчивости.
Программа дискриминантного анализа выдает и столбчатый график распределения всех особей (в выборке) и нормальные кривые по ним. Последние приведены к распределению 100 %. Поскольку рамки статьи ограничены, приводим такие распределения относительно «эталонных» популяций ели европейской (evr) и сибирской (sib), отражающие общий характер географической динамики популяций с запада на восток, только по пунктам: Брянск (№ 7), Хотьково (№ 16), Шарья (№ 34), Карпогоры (№ 48), Кытлым (№ 59) (рис. 3). Полигоны распределения особей из районов Брянска и Хотьково (Московская обл.) приближаются к «эталонной» популяции ели европейской, из районов г. Карпогоры и п. Кытлым — к ели сибирской. Полигон распределения особей из района г. Шарья занимает практически строго промежуточное положение между елями европейской и сибирской.
Географическая дифференциация популяций ели в изучаемом регионе по комплексному показателю формы семенных чешуй (Cf) и длины шишек (Lc) в большой степени совпадает с дифференциацией только по показателям формы семенных чешуй (Cn и Cp). Такое совпадение вполне закономерно, поскольку между средними показателями формы семенных чешуй и длины шишек имеется большое сходство в географической изменчивости. Возникает вопрос, какие результаты надежнее или лучше удовлетворяют требованиям таксономического разделения популяций? Приходится признать, что именно по показателям формы семенных чешуй. Привлечение показателя длины шишек в дискриминантном и кластерном анализах в некоторых случаях «искажает» общую картину дифференциации популяций из-за значительной экологической лабильности признака [Мамаев, 1972]. При разработке руководств, для производства, когда необходимо учитывать и размеры шишек, целесообразно использовать групповую дифференциацию популяций по признакам Cf и Lc.
Заключение
Структура, географическая дифференциация и относительное положение популяций ели на востоке Европы по комплексному показателю формы семенных чешуй и длины шишек характеризуются большой географической изменчивостью. Все популяции в регионе разделяются на два больших кластера, включающих постепенно «уменьшающиеся» кластеры. В ареале ели, близкой к сибирской, уменьшается сходство в географической изменчивости показателей формы семенных чешуй и длины шишек и в связи с этим повышается географическая изменчивость популяций. Общий характер географической дифферен-
циации популяций по форме семенных чешуй и длины шишек имеет сходство с дифференциацией популяций только по показателям формы семенных чешуй.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. № 2. С. 3-20.
Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1974. Вып. 90. С. 60-66.
Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.
Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Бот. журн. 1968. Т. 63. № 3. С. 1048-1062.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НаНБ, 2001. 197 с.
Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Бот. журн. 1943. Т. 28. № 5. С. 191-202.
Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ: Пер. с англ. М., 1977.
Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. № 5. С. 22-29.
Панин В.А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги европейской части СССР // Молодые лесоводы — 40-летию Великого Октября. М.: НТО с.-х. и л.-х. 1957. С. 48-58.
Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.
Попов П.П. Ель европейская и сибирская: Структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.
Попов П.П. Кластерное разделение популяций Picea abies и P. obovata (Pinaceae) по признакам формы семенных чешуй и его таксономическая интерпретация // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 12. С. 1743-1755.
Правдин Л.Ф. Интрогрессивная гибридизация ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) и ели сибирской (Picea obovata Ledebour) // Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1972. С. 325-328.
Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. Вып. 1: Хвойные. СПб., 1883. 68 с.
Соколов С.Я., Связева О.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.
Татаринов В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 2. С. 229-238.
Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Таллин, 1974. 132 с.
Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1971. 351 с.
Heikinheimo O. Uber die Fichtenformen und ihren forstwirschaftlichen Wert. // Comm. ex Inst. quaest. forest. Finlandiae ed. 2. Helsinki, 1920. S. 1-102.
Pravdin L.F., Rostotsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. P. 85-99.
Schmidt-Vogt H. Studien zur morphologischen Variabilitat der Fichte (Picea abies (L.) Karst.). 3. Der gegenwartige Stand der Forschung zur morphologischen Variabilitat der Fichte — gesetzmassigkeiten und Theorien // Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1972. Bd. 143. № 11. S. 221-240.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
STRUCTURE AND DIFFERENTIATION OF SPRUCE POPULATIONS
IN THE EAST OF EUROPE FOLLOWING INDEXES OF SEED SCALES’ SHAPE AND LENGTH OF CONES
Subject to investigation being structure, geographic differentiation and relative location of spruce populations in the east of Europe following indexes of seed scales’ shape and length of cones. Under big similarity in geographic variability of seed scales’ shape and length of cones, all regional populations could be divided into two big clusters, including gradually “diminishing” ones. General character of geographic differentiation of the populations in accordance with the said indexes finds similarity with their differentiation only in accordance with indexes of seed scales’ shape.
Spruce, cluster analysis, discriminant analysis, Squared Mahalanobis Distances, cluster groups of populations.
