CC BY
120
УДК 598.832(571.5)
СТРУКТУРА АРЕАЛА ПЕРИФЕРИЙНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЖАВОРОНКОВ В ЗОНАЛЬНОМ ЭКОТОНЕ «ЛЕС — СТЕПЬ»
© Доржиев Цыдыпжап Заятуевич
доктор биологических наук, заведующий кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а е-mail: [email protected]
© Гулгенов Алексей Зориктуевич
ассистент кафедры физической географии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а е-mail: [email protected]
Переходная зона «лес — степь» в условиях юга Восточной Сибири является пределом распространения всех форм жаворонков на уровне видов или их подвидов. Из периферийных видов лишь рогатый жаворонок занимает почти всю территорию региона, включая изолированные реликтовые степи Восточного Прибайкалья. Юг Восточной Сибири полностью входит в ареал полевого жаворонка, но здесь, на периферии ареала, находится один из его подвидов. Распространение других видов ограничивается самыми южными районами Забайкалья.
К числу главных факторов, определяющих своеобразие пространственного размещения жаворонков, как и других видов животных, на юге Восточной Сибири, относятся сложная орография, особенности прохождения и влияния потоков воздушных масс и некоторые другие явления. Ими обусловлены чрезвычайно неоднородные и мозаичные комплексы абиотических и биотических условий их обитания.
Анализ характера распространения жаворонков в пределах исследованной экотонной территории «лес — степь» позволяет выделить три группы:
1) виды, обитающие практически на всей экотонной территории в различных степных и других открытых биотопах (рогатый и полевой жаворонки);
2) виды, распространенные на значительной части экотонной территории, но обитающие в пределах степных ландшафтов (монгольский и малый жаворонки);
3) виды, заходящие с юга краем ареала в экотонную зону, обитающие в интразональных аридных экосистемах, только в пределах степных ландшафтов (серый и солончаковый жаворонки).
Представители первой группы распространены относительно равномерно по территории и занимают большинство подходящих местообитаний, но по сравнению с центральными районами ареала все же проявляется мозаичность размещения из-за неоднородности экологических условий региона.
Ко второй группе относятся виды, распространенные только в пределах северных выступов (языков) зональных степей Монголии и не выходящие за их пределы.
Третья группа видов, связанных с интразональными экосистемами аридных территорий, на периферии ареала, также как и в глубине ареалов, распределены по территории мозаично, заходят в Забайкалье по самым южным его окраинам. Для обоих видов (серый и солончаковый жаворонки) очень важным условием обитания является не только характер растительности, но и орографические и эдафическим факторы.
У краевых популяций жаворонков региона при сравнении с центральными популяциями не отмечены явные изменения в топическом предпочтении. Птицы оказались довольно консервативными к условиям обитания. Это, возможно, связано с солидным возрастом представителей данной группы.
Ключевые слова: жаворонки, периферийные популяции, структура ареала, экотон «лес — степь», юг Восточной Сибири, Забайкалье.
AREA STRUCTURE OF THE PERIPHERAL POPULATIONS OF LARKS IN THE ZONAL ECOTONE "FOREST — STEPPE"
Dorzhiev Tsydypzhap Z.
DSc in Biology, Professor, Head of the department of zoology and ecology Buryat State University 24a Smolina, Ulan-Ude, 670000, Russia
Gulgenov Alexey Z.
teaching assistant, department of physical geography Buryat State University 24a Smolina, Ulan-Ude, 670000, Russia
The transition zone "Forest - Steppe" under conditions of the south of Eastern Siberia is the limit of spread of all forms of larks at species level or their subspecies. The only horned lark of the peripheral species takes almost the entire territory of the region, including isolated relict steppe of the Eastern Baikal area. The southern part of the Eastern Siberia includes the entire area of the field lark, but here, on the area periphery, there is one of its subspecies. The spread of other species is limited by the southernmost areas of Transbaikalia.
Complex orography, especially the transmission and impact of air streams and some other phenomena is among the main factors that determine the uniqueness of the spatial spread of larks, as well as other animal species, in the south of the Eastern Siberia. They cause an extremely heterogeneous and mosaic complexes of abiotic and biotic conditions of their habitat.
The analysis of the nature of larks spread within the studied ecotone area "Forest - Steppe" allows reveal three groups:
1) species inhabiting almost the entire ecotone territory in various steppe and other open biotopes (horned and field larks);
2) species, spread in the significant part of ecotone area, but inhabiting within steppe landscapes (Mongolian and small larks);
3) species coming by the area edge from the south to the ecotone zone, that inhabite intrazonal arid ecosystems, only within steppe landscapes (grey and saline larks).
The representatives of the first group are spread relatively even around the territory and take majority of suitable habitats, but in comparison to the central parts of areas the mosaic picture of spread is due to the inhomogeneity of environmental conditions in the region.
The species spread only within northern juts (tongues) of the zonal steppes in Mongolia without leaving its scope are referred to the second group.
The third group of the species related to the intrazonal ecosystems of arid territories is at the area's periphery, as well as in the depths of areas it is spread around the territory in mosaic order and enters Transbaikalia along its southernmost outskirts. A very important habitat condition for both species (gray and saline larks) is not only the nature of vegetation, but also orographic and edaphic factors
In comparison with the central populations in the edge populations of the larks in the area the distinct changes in topical preference are not marked. The birds proved to be rather conservative to the environmental conditions. This is probably due to the old age of the representatives of this group.
Keywords: larks, peripheral populations, area structure, ecotone "forest-steppe", south of the Eastern Siberia, Transbaikalia.
Введение
Юг Восточной Сибири расположен в переходной природной зоне «лес — степь». Большинство степных видов, так же как и лесных, здесь представлено краевыми популяциями. Адаптивные возможности их в зависимости от истории становления видов, биологических особенностей и, естественно, условий обитания весьма различны. Поэтому стратегия освоения окраин ареалов популяциями разных видов отличается.
Вопрос изучения периферийных популяций представляет не только теоретический интерес, но важен с практической стороны. Он связан с охраной и сохранением многих из них, поскольку на окраине ареалов отдельные виды обитают в условиях пессимума и поэтому весьма уязвимы. До сих пор, к сожалению, уделяется мало внимания изучению краевых популяций животных на азиатском континенте, особенно в зоне контакта «лес — степь» Северной и Центральной Азии. Юг Восточной Сибири, представляющий часть данной территории, является уникальной переходной зоной из-за специфических физико-географических условий.
В течение многих лет нами проведены целенаправленные эколого-географические исследования степных видов птиц юга Восточной Сибири. В статье приведены результаты работы по характеру распространения и структуре ареалов периферийных популяций жаворонков на основании собственных и литературных данных. Все виды жаворонков на юге Восточной Сибири представлены периферийными формами, а у 4 видов на данной территории проходят северные границы ареалов.
Район исследований. Материал и методика
Юг Восточной Сибири охватывает южную и центральную части Иркутской области, Республику Бурятия и Забайкальский край, куда входят территории бассейнов р. Ангары и Лены в пределах Восточного Саяна и Ангаро-Ленского плато, бассейн оз. Байкал, Витимское плоскогорье и бассейн р. Шилки и Аргуни.
Физико-географические особенности региона описаны во многих публикациях [4, 3G, 7, 34]. Исследуемая территория, как известно, представляет собой переходную природную зону со сложной орографией [25]. Северная ее часть находится в пределах лесной зоны, средняя и южная части располагаются в переходной области «лес — степь», и незначительная площадь в Юго-Восточном Забайкалье — в степной зоне. При этом открытые ландшафты языками и островками вклиниваются далеко на север, в лесную зону, и, наоборот, лиственничные и сосновые леса идут по горам на юг, в глубину степной зоны, местами вступая в тесные контакты со степью, образуя своеобразные ландшафты горной лесостепи. Далее, по мере продвижения на юг, на территорию Монголии, лес сокращается по площади, становится редким и заменяется степью [46]. Несомненно, горно-долинный рельеф, свойственный югу Восточной Сибири, является главнейшим фактором и вносит значительную пестроту в экологические условия региона. Благодаря вертикальной поясности нарушена строгая смена широтной зональности. Все это оказывает значительное влияние на структуру фауны, пространственное размещение животных и особенности их экологии.
На юге Восточной Сибири обитает 6 видов жаворонков: монгольский Melanocoripha mongolica (Pallas, 1776), малый Calandrella brachydactyla (Leisler, 1814), серый C. rufescens (Vieillot, 182G), солончаковый C. ^eleensis (Swinhoe, 1871), рогатый Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758) и полевой Alauda arvensis (Linnaeus, 1758).
Исследование жаворонков в регионе начато с конца 198G^ гг. Наблюдения проведены во многих случаях попутно, при изучении птиц открытых ландшафтов. Материал собран в теплое время года в Юго-Западном Забайкалье в 1988-2GGG гг. с перерывами, восточной части Восточного Саяна (Окин-ской нагорье, Китойские и Тункинские гольцы, долина р. Иркут) — в 1997-2GG5 гг., Баргузинской долине — в 2G1G-2G13 гг., Юго-Восточном Забайкалье — в августе 1998 и 2G14 г. Использованы также сведения из региональных сводок [27, 23, 24, 5, 31, 44] и статей.
Во время полевых работ фиксировали все встречи птиц и по возможности выявляли характер их пребывания. Название видов дано по Е. А. Коблику с соавторами [26].
Результаты исследований
Популяции всех видов жаворонков на юге Восточной Сибири находятся на периферии гнездовых ареалов. Рогатый жаворонок представлен 3 подвидами и все они на окраине ареалов, остальные виды — по одной форме, у которых также проходят границы ареалов по региону.
Монгольский жаворонок распространен в степной зоне в пределах Центральной Азии — от восточного подножия Монгольского Алтая и восточных отрогов Тянь-Шаня к востоку до Большого Хингана. Северная граница проходит по оз. Убсу-Нур, долины Тес-Хем, среднего течения р. Селенги, в Забайкалье примерно до 51-й параллели. К югу — до области оз. Кукунур и Ордоса [4G].
На юг Восточной Сибири ареал монгольского жаворонка заходит из Монголии двумя языками в Юго-Западное и Юго-Восточное Забайкалье (рис. 1). При этом отмечены две характерные особенности в их распространении. Во-первых, ареал в Забайкалье идет из Монголии, не прерываясь, птицы не вылетают за пределы сплошных степных ландшафтов, не занимают изолированные степные экосистемы. Во-вторых, монгольские жаворонки предпочитают относительно широкие межгорные впадины, при этом не занимают степные участки узких долин.
В Юго-Западном Забайкалье монгольские жаворонки гнездятся по широким степным долинам р. Селенги, на севере — до Гусиного озера и нижней части долины р. Джиды (левый приток р. Селенги) до Нижнего Бургултая. Численность их с юга на север заметно падает, в районе Гусиного озера гнездятся единичными парами. При этом за более 3G лет наших наблюдений северная граница гнездования практически не меняется. Лишь в отдельные годы они не отмечаются в южных степных
участках окрестностей г. Гусиноозерска (самая северная точка гнездования), но далее местности Убо-енной (4-5 км южнее города) они не отступают.
Рис. 1. Распространение монгольского жаворонка в Забайкалье. Обозначения: косая штриховка — область гнездования монгольского жаворонка; + — места регистрации монгольского жаворонка вне пределов гнездового ареала
В поздне-осеннее время, иногда в малоснежные зимы, редкие кочующие особи в смешанных стаях с рогатыми жаворонками попадаются вдоль автомобильной трассы чуть севернее до Оронгойской впадины. Примерно с 1980-х гг. такие зимние встречи стали очень редкими, причем птицы регистрируются не каждый год.
В Юго-Восточном Забайкалье распространение монгольских жаворонков более подробно дано Б. В. Щекиным [44]. На западе и севере граница проходит примерно по Моготуйскому хр., затем опускается вниз по западным оконечностям Ононского до Нерчинского хребтов. Далее на восток идет до Большого Хингана. Птицы не встречаются в степях узкой долины р. Онона в пределах хр. Становик и Эрманд, а также в изолированных Нерчинских степях.
Характер размещения этих птиц определяется рельефом местности и растительностью. Монгольский жаворонок — типичная степная птица, но с определенными требованиями к рельефу и растительности. Условия обитания его в центральной части ареала, в Монголии, очень точно описаны Е. Н. Козловой (1975): «Наиболее обычными гнездовыми стациями являются всхолмленные злаково-полынные степи с небольшими участками разнотравья и ксерофитных кустарников на равнинах, а также степные участки по долинам рек в горных районах. В пустынных щебнистых частях восточной Гоби с редким несомкнутым травяным покровом и в районах с подвижными песками — крупными барханами и холмиками, навеваемыми вокруг кустов селитрянки, и, наконец, в речных долинах севера МНР с пышным разнотравьем монгольский жаворонок совсем не гнездится...».
Подобные же требования они предъявляют к местам обитания в Забайкалье. Их удовлетворяют равнинные участки и самые нижние пологие части холмов, покрытые разнотравно-злаковыми и зла-ково-полынными степями. Особенно они тяготеют к негустым крупнодерновинным ковыльным степным участкам, в отдельных местах — к островкам редких чиевников. В долине р. Джиды мы отмечали редкое гнездование на окраинах залежей поздних стадий сукцессионного процесса, начиная от стадии тонконогового перелога, граничащих с естественными степными участками. По наблюдениям Б. И. Пешкова (1976), в Юго-Восточном Забайкалье они гнездятся всюду по степным участкам, но явно избегают разнотравных формаций с высоким травостоем и селится в более опустыненных местообитаниях [36].
Как видно, на северной периферии ареала в Забайкалье монгольский жаворонок представлен двумя полностью изолированными популяциями, занимающими преимущественно разнотравно-злаковые степные территории по обширным долинам рек Юго-Западного Забайкалья и северные окраинные участки даурско-монгольских злаково-разнотравно-пижмовых степей в Юго-Восточном Забайкалье. Этим двум популяциям характерен более или менее равномерный тип распределения с образованием локальных микропопуляций, состоящих из «рыхлых» гнездовых поселений.
Малый жаворонок политипический вид, широко распространен в степной зоне Палеарктики. В исследуемом регионе обитает подвид C.с.dukhunensis. Птицы встречаются в двух районах и заходят, как и монгольский жаворонок, в виде языка из Монголии. В первом случае распространен в Юго-Западном Забайкалье и доходят на севере до Иволгинской котловины [24, 11], во втором — в Юго-Восточном Забайкалье, где птицы гнездятся в Даурской степи, в долинах р. Онон и Аргунь, северная граница ареала проходит по р. Ага [48, 27, 44] (рис. 2).
Летние залеты малых жаворонков известны в Западное Прибайкалье (берег пролива Ольхонские ворота) (Богородский, 1989), Северо-Восточное Прибайкалье (устье р. Томпуда) [38, 3, 1, 27].
В Забайкалье в пределах области распространения малые жаворонки распределены весьма неравномерно, что обусловлено с выбором ими специфических местообитаний. В Юго-Западном Забайкалье гнездились на пологих склонах вблизи крупных и средних озер в разнотравно-злаковых степях с невысоким и разреженным травостоем, иногда и на солончаковых участках, где растут чия и ирис. Ни разу мы не встречали их на полях.
В Юго-Восточном Забайкалье эти птицы обитают в полынно-разнотравной степи в широких долинах степных рек и вблизи озер [44]. В других регионах, например, в Казахстане, малый жаворонок занимает подобные местообитания [28]. На юге Средней Сибири помимо степных биотопов, он обитал, по наблюдениям Д. В. Владышевского, на посевах яровых культур [37].
Приуроченность малых жаворонков к степным озерным впадинам, разбросанным далеко друг от друга, обусловливает спорадичность их размещения и формирование ими локальных микропопуляций, отделенных друг от друга не менее чем на 50 км. Высокая требовательность к местообитаниям, кроме того, вынуждает их широко кочевать в поисках благоприятных мест обитания, что подтверждается регулярными залетами на прилегающие территории. Локальные микропопуляции иногда распадаются на небольшие поселения. Часто из-за малочисленности одна микропопуляция представляет одно поселение. В Юго-Западном Забайкалье, они образовывали гнездовые поселения, насчитывающие до 5-10 пар [43].
Таким образом, малый жаворонок на периферии ареала в Забайкалье состоит из двух изолированных друг от друга популяций, разделенных хребтами Хэнтэй-Чикойской горной системы и расположенными севернее и северо-восточнее ее хребтами Забайкалья. В пределах этих территорий каждая популяция распадается на микропопуляции, не имеющих в период гнездования между собой постоянных контактов из-за значительных расстояний.
Серый жаворонок обитает в полупустынной и пустынной зонах и южных окраинах степной зоны Северной Африки, Евразии на востоке до Алакульской котловины. Далее на востоке в 3 тыс. км от основного ареала на юге Забайкалья отмечены два небольших изолированных участка гнездования: Юго-Западное Забайкалье — степная часть долины р. Темник и Юго-Восточное Забайкалье — котловина озер Зун-Торей и Барун-Торей [21]. Эти два участка отделены друг от друга на расстоянии более чем на 500 км. В соседней Монголии птицы распространены редкими небольшими изолированными очагами по пустынно-степной и пустынной зонам и некоторым районам степной зоны [27, 47]. Расстояние между этими локальными микропопуляциями измеряются порою сотнями километров. Любопытно, что по непонятным причинам серый жаворонок не попал в «Каталог птиц Монгольской Народной Республики» [41] (рис. 2).
Имеются интересные данные о дальних залетах серых жаворонков на восток вплоть до побережья Японского моря (Волошина и др., 1999; цит. по: Нечаев, Гамова, 2009). Этот факт свидетельствует о том, что серым жаворонкам, возможно, свойственны широкие кочевки, благодаря которым им удается найти подходящие места для гнездования, которые рассеяны на огромных территориях.
На юге Восточной Сибири серые жаворонки представлены формой C.r.heinei. Как уже упоминали, обитают в двух районах. Детальное обследование Юго-Западного Забайкалья позволило выявить этих птиц в нескольких местах и немного расширить участок, отмеченный А. И. Ивановым (1976). И. В. Измайлов и Г. К. Боровицкая (1973) нашли их на южном берегу оз. Гусиное и возле г. Кяхты. В 1988-1989 гг. нами были установлены еще два места их обитания; одно недалеко от с. Дэбэн на
песчаных участках опустыненной степи с редкими зарослями чия и караганы на правом берегу р. Селенги (50 км севернее г. Кяхты) и другое вблизи озера в окр. с. Селендума (20 км южнее оз Гусиное). На этих участках гнездилось не более 2-3 пар. Вообще, по наблюдениям М. Н. Корелова по Казахстану, серым жаворонкам не характерно образовывать поселения и стаи [28]. Позже во время наших июньских посещений в 2003, 2004 и 2007 гг. этих же мест в окр. оз. Селендума и южного берега Гусиного озера серых жаворонков не обнаружили, что говорит о том, что периферийная популяция их весьма не устойчива. Окрестности с. Дэбэн нами повторно не обследованы. Поэтому судьба той микропопуляции нам не известна.
Помимо этого, нами была просмотрена коллекция птиц Кяхтинского краеведческого музея, где мы обнаружили 6 тушек серого жаворонка. Из них 4 птицы были добыты из окр. г. Кяхты (2.06.1926; 3.04.1927; 3.04.1927 и 17.04.1927) и 2 птицы — из окр оз. Цаган-Нур к югу от оз. Гусиное (27.06.1927; 18.07.1927) [8]. Таким образом, на основании этих данных можно говорить о том, что серый жаворонок все же гнездится в Юго-Западном Забайкалье, но состояние этой изолированной популяции, очевидно, очень неустойчивое. Во всех местах их обнаружения мы отмечали не более 3-5 пар, очень редко до 10 пар.
В Юго-Восточном Забайкалье вопрос об обитании серого жаворонка в настоящее время несколько неопределенный. Согласно наблюдениям Б. И. Пешкова, к числу массовых гнездящихся птиц степей данного района относятся монгольский, полевой, рогатый, серый и малый жаворонки [36]. В статье Е. П. Соколова, который обследовал восточную часть оз. Зун-Торей с середины мая до начала августа 1984 г., серые жаворонки вообще не упоминаются, отмечены из жаворонков монгольский, малый, солончаковый, рогатый и полевой [39]. В недавно вышедшей работе В. К. Щекина по данному региону серый жаворонок также не фигурирует [44].
Однако в других работах серый жаворонок дается как гнездящаяся птица данного района. Так, Е. В. Козловой Юго-Восточное Забайкалье включено в ареал серого жаворонка на основании добытых в гнездовое время птиц в окр. ст. Борзя и Торейских озер (Кулусутай) [27]. Серые жаворонки в работах В. Д. Шаралдаевой, Э. Н. Елаева и других, обследовавших в летние месяцы 1997-1999 гг. северные районы от оз. Барун-Торей (окр. с. Кулусутай, Нижний Цасучей и пос. Ясногорск) и участок между двумя Торейскими озерами (окр. с. Остожо), отнесены в число обычных видов окрестностей соленых озер [42, 19]. В то же время в двух последних статьях не упоминается существование здесь малого жаворонка.
Рис. 2. Места встреч малого и серого жаворонков в Юго-Восточном Забайкалье. Обозначения: ■ — места находок малого жаворонка на гнездовании; ▲ — предполагаемые места гнездования этого вида; • — места находок солончакового жаворонка на гнездовании.
Разногласия в наблюдениях указанных авторов, по-видимому, связаны с различием в экологических требованиях малых и серых жаворонков к условиям обитания. С другой стороны, эти виды могут избегать друг друга и пространственно дифференцироваться. Поэтому исследователи, работавшие в разных районах Торейской котловины, вполне могли не встретить их вместе. Вероятно и другое, что в отдельные годы один из них может не гнездиться в этом районе. Такое случается с периферийными популяциями [22]. Южнее, на прилегающих территориях Монголии, малые и серые жаворонки зарегистрированы во время гнездования [47]. Поэтому нет сомнений об обитании указанных видов в Юго-Восточном Забайкалье, тем более что подходящие местообитания (понижения вокруг многочисленных содовых озер) имеются здесь на значительных территориях, особенно западнее и северо-западнее Торейских озер до пос. Цогто-Хангил и г. Оловянная на севере. Возникает здесь небольшое сомнение, которое заключается в том, что эти виды могли быть не правильно определенными, поскольку они в полевых условиях очень схожи.
Несмотря на некоторые оговорки, как следует из вышесказанного, структура ареала серого жаворонка не простая. В частности, в Забайкалье и Монголии, представляющие восточную часть ареала и ее окраины, наблюдается чрезвычайно разбросанное на большой территории очаговое распространение. Причем эти локальные популяции, небольшие по численности и занимаемой площади, приурочены к определенным участкам. Особи их в гнездовой период во многих случаях не контактируют из-за огромных расстояний между ними. В связи с этим возникает несколько вопросов. Насколько стабилен состав этих локальных, причем очень малочисленных, микропопуляций? Чем уникальны участки их обитания и как птицы находят их на огромной территории? Более достоверный ответ на эти вопросы можно получить путем использования дистанционного метода слежения за индивидуально меченными радиодатчиками птицами.
Тем не менее есть некоторые предположительные соображения относительно вопроса, касающегося поиска и освоения птицами мест гнездования. Конечно, серые жаворонки очень требовательны к местам гнездования. Как было тонко замечено по наблюдениям в Казахстане [28], и мы убедились в этом в Забайкалье, птицы весьма избирательны к рельефу местности, они избегают даже небольшие поднятия и неровности. Их удовлетворяют только равнинные участки. Более того, наблюдается явное тяготение их к засоленным озерным понижениям, а также к уплотненным песчаным участкам с зарослями саксаула [28], а в Забайкалье — караганы. Вероятно, есть и другие ключевые экологические связи их с местообитаниями. Поскольку оптимальные местообитания весьма специфичны и обычно небольших размеров, естественно, дефицит их ощущается на огромных территориях. Поэтому у птиц выработались, естественно, определенные адаптации к их поискам и освоению. Во-первых, им, по-видимому, удается найти подходящие местообитания благодаря широким кочевкам. Во-вторых, поиски местообитаний осуществляются обособленными парами и очень редко небольшими стаями, поэтому им удобно занимать небольшие местообитания. На юге Восточной Сибири подходящие места для гнездования серых жаворонков очень ограничены, из-за этого они здесь не могут быть широко распространенными. Вообще, сам факт гнездования серых жаворонков в исследуемом регионе далек от основного ареала, выбор равнинных засоленных участков, которых здесь очень мало и имеют небольшие размеры, можно считать уникальным явлением.
Солончаковый жаворонок распространен в аридных зонах Азии от побережья Каспийского моря к востоку до долины р. Аргунь и Северо-Восточного Китая и побережья Желтого моря, к югу до Тибета.
В Восточной Сибири он зарегистрирован на самых южных окраинах. Причем гнездование его предполагается в южных районах Юго-Восточного Забайкалья. Северный предел ареала этого вида, представленного здесь подвидом C.c.cheleensis, по-видимому, охватывает районы озер Барун и Зун Торей, бассейны р. Онон, Борзя и Аргунь [27, 39, 44] (рис. 2).
В орнитофауну бассейна Байкала нами [11] он включен в число гнездящихся птиц на основании сведений в конспекте Л. С. Степаняна [40]. За многие годы работы в Юго-Западном Забайкалье, где есть подходящие местообитания, мы ни разу не встречали солончаковых жаворонков. Не упоминают их в своей сводке И. В. Измайлов и Г. К. Боровицкая [24]. Недавно получили устное сообщение от профессора С.В.Пыжьянова о встрече стайки из 6 птиц в начале июня 2012 г. в окр. Верхнего Белого озера в долине р. Джида. Возможно, это были залетные особи, но есть основание предполагать не регулярное их гнездование, поскольку для них условия здесь подходящие и птицы оказались в разгар гнездового периода. Мы не нашли сведений о гнездовании солончаковых жаворонков на прилегающем с юга Хэнтэй-Хангайском районе, за исключением самых южных его окраин (западнее по долине р. Туул районы озер Тухум и Угий-нур в долине р. Орхон) [41, 47].
Из вышесказанного следует, что ареал солончакового жаворонка на юг Восточной Сибири заходит маленьким участком из Монголии в Юго-Восточное Забайкалье. В других местах региона его пребывание нужно квалифицировать, по-видимому, как факты залетов или нерегулярного гнездования.
Рогатый жаворонок имеет обширный ареал, населяет практически всю Северную Америку, небольшой район на севере Южной Америки, тундры и горные области, степи, пустыни Евразии и Северной Африки.
В пределах юга Восточной Сибири достоверно установлено гнездование 2 подвидов — желтогор-лой тундряной формы E. a. flava и белогорлой E. a. parvexi, возможно в высокогорье гнездится еще одна форма — белогорлая E. a. ssp. Все формы здесь находятся на пределе ареалов. У E. a. parvexi проходит северная граница. Гнездование этого подвида отмечено почти на всей территории Забайкалья, Восточного и Западного Прибайкалья. На Витимском плоскогорье характер пребывания точно не установлен, но по срокам наблюдений стай и одиночных особей в мае [23] их можно отнести к вероятно гнездящимся птицам. В условиях Верхнего Приангарья E. a. parvexi, вероятно, гнездилась в прошлом, но в связи с распашкой степей численность ее резко сократилась и она была отнесена к категории вероятно гнездящихся птиц [6, 17]. Поиски их гнезд в последующие годы не дали положительных результатов, хотя летом они иногда встречались [31]. Систематический статус птиц, гнездящихся в степных экосистемах долины р. Оки в Восточном Саяне, требует уточнения.
Представители другого подвида E. a. flava на юге Восточной Сибири в гнездовой период зарегистрированы небольшими локальными изолированными популяциями на некоторых хребтах Северного Прибайкалья [32, 6, 1]. Здесь проходит самая южная окраина гнездового ареала данной формы. В высокогорье Восточного Саяна мы ни разу не встречали их в летний период, нет сведений о гнездовании их и на Хамар-Дабане, хотя в гольцовом поясе этих хребтов, а также Чикойского хребта, находили гнездящихся белогорлых рогатых жаворонков [29, 5, 12, 13]. К сожалению, систематический статус последних не определен. Можем только предположить по условиям их гнездования о возможной принадлежности их к форме Eremophila alpestris ssp., выделенной Е. А. Кобликом, Я. А. Редькиным и В. Ю. Архиповым в самостоятельную географическую расу, пока без названия [26].
Обращает внимание четкая пространственная дифференциация этих форм в регионе. E. a. parvexi, обитая в сухих каменистых степях Баргузинской долины, отсутствует в высокогорье одноименного хребта. Зато здесь в высокогорье гнездится другая форма E. a. flava. Несколько западнее на Хамар-Дабане и в Восточном Саяне белогорлый рогатый жаворонок (возможно, Eremophila alpestris ssp.) поднимается до высокогорья и гнездится там, но здесь нет желтогорлой тундровой формы. Численность этих форм в высокогорье очень низкая, из-за этого они не могут занимать все подходящие биотопы.
Пространственная структура гнездовых популяций определяется наличием подходящих местообитаний и условиями гнездования. Равнинные популяции распределены более или менее равномерно по подходящим сухим каменистым степным биотопам, иногда прерываясь на большие расстояния при их отсутствии. Встречаются на залежах со скудной растительностью по пологим щебнистым склонам. Образуют небольшие поселения, насчитывающих обычно 3-5 пар, редко до 8-10. Иногда встречались одиночные пары. В высокогорных условиях Восточного Саяна отмечали одиночные пары, в то же время в степи в долине Оки птицы образовывали небольшие поселения. По желтогорлому рогатому жаворонку из высокогорья Баргузинского хребта у нас нет сведений.
Полевой жаворонок распространен в средней части Евразии, северной Африке. Юг Восточной Сибири полностью входит в ареал вида, встречается широко и равномерно по подходящим местообитаниям. Здесь обитает форма A. a. kiborti, южная граница ареала которой проходит по Забайкалью. В отличие от других видов жаворонков региона его обитание связано преимущественно с равнинными мезофильными местообитаниями — луговыми, лугово-степными биотопами и остепненными лугами в поймах рек, озерных котловин и понижениях рельефа. При этом они не заходят в глубину хребтов по пойменным лугам узких горных долин. Иногда гнездятся на залежах с развитым травостоем. Образуют относительно большие гнездовые поселения, насчитывающих часто более 10 пар.
Обсуждение
Переходная зона «лес — степь» в условиях юга Восточной Сибири является пределом распространения всех форм жаворонков на уровне видов или отдельных их подвидов. Полевой жаворонок распространен широко, исследуемый регион полностью входит в его ареал, но на периферии ареала находится здесь один из его подвидов. Из периферийных видов лишь рогатый жаворонок занимает почти всю территорию региона, включая изолированные реликтовые степи Восточного Прибайкалья. Распространение других видов ограничивается самыми южными районами Забайкалья, причем их
ареалы заходят сюда на разное расстояние на север двумя языками по степным ландшафтам, выступающим как продолжение монгольских степей.
Таким образом, на примере жаворонков еще раз показан особый биогеографический статус юга Восточной Сибири, почти половина гнездящихся видов птиц региона представлена здесь краевыми популяциями (Доржиев, 1990, 1997, 2011). Это позволило рассматривать данную область в качестве важнейшего орнитогеографического рубежа Северной Палеарктики и назвать его Байкальским орни-тогеографическим рубежом (Доржиев, 2000).
К числу главных факторов, определяющих своеобразие пространственного размещения жаворонков, как и других видов животных, на юге Восточной Сибири, относятся сложная орография, особенности прохождения и влияния потоков воздушных масс и некоторые другие явления. Ими обусловлены чрезвычайно неоднородные и мозаичные комплексы абиотических и биотических условий их обитания.
В характере распространения и структуры гнездовых популяций жаворонков установлены общие и видоспецифические особенности. В переходной зоне «лес — степь» с юга на север постепенно снижается видовое разнообразие жаворонков. Ряд видов не выходит за пределы единой территории распространения степей, не занимает изолированные и реликтовые степи, как, например, Куйтунские степи в Баргузинской котловине. С юга на север характер пространственного размещения видов становится более разреженным и мозаичным, увеличивается расстояние между локальными видовыми популяциями, соответственно уменьшается их численность и размеры поселений. Также у них с юга на север все ярче проявляется тенденция к сужению спектра местообитаний по сравнению с популяциями из центральных областей ареалов. Птицы занимают наиболее подходящие биотопы, которых на границе ареала, как правило, не хватает. Это им относительно легко удается в связи с отсутствием внутривидовой конкуренции из-за общей их низкой численности.
Анализ характера распространения жаворонков в пределах исследованной экотонной территории «лес — степь» позволяет нам выделить три группы:
1) виды, обитающие практически на всей экотонной территории в различных степных и других открытых биотопах (рогатый и полевой жаворонки);
2) виды, распространенные на значительной части экотонной территории, но обитающие в пределах степных ландшафтов (монгольский и малый жаворонки);
3) виды, заходящие с юга краешком ареала в экотонную зону, обитающие в интразональных аридных экосистемах только в пределах степных ландшафтов (серый и солончаковый жаворонки).
Представители первой группы распространены относительно равномерно по территории и занимают большинство подходящих местообитаний, но по сравнению с центральными районами ареала все же проявляется мозаичность размещения из-за неоднородности экологических условий региона.
Рогатый жаворонок, представленный на юге Восточной Сибири краевыми популяциями нескольких внутривидовых форм, имеет наиболее сложную структуру ареала в регионе. Каждой форме присущи свои районы распространения в соответствии с их местообитаниями. E. a. parvexi как полизональная форма аридных территорий Центральной Азии на юг Восточной Сибири заходит северными периферийными популяциями. Она занимает здесь равнинные участки преимущественно сухих каменистых степей, включая и изолированные реликтовые степи Прибайкалья. Другие формы в регионе представляют высокогорную группу, но пространственно они разобщены. E. a. flava как аркто-альпийская форма заходит сюда с севера узким языком по высокогорным хребтам Северного Прибайкалья. Форма E.a. ssp, вероятно, относящаяся к альпийскому комплексу гор Саянской горной системы, ограничена в своем распространении хребтами Восточный Саян и Хамар-Дабан и, возможно, встречается еще на некоторых других хребтах региона. В некоторых случаях ареал этих форм рогатого жаворонка на юге Восточной Сибири перекрывается, но они в период гнездования пространственно полностью изолированы за счет обитания на разных высотных поясах.
Полевой жаворонок как лугово-степной вид, предпочитающий относительно влажные местообитания, распространен широко по соответствующим предгорно-равнинным биотопам всех открытых ландшафтов региона. В большинстве этих местообитаний они стабильно входят в число доминирующих и фоновых видов птиц.
Вторая группа, включающая монгольского и малого жаворонков, распространена только в пределах северных выступов (языков) зональных степей Монголии, не выходит за их пределы. Периферийные популяции монгольского и малого жаворонков в Забайкалье в сравнении с популяциями географического центра, например Казахстана (Корелов, 1970) и Монголии (Доржиев и др., 2012), фор-
мируют в период гнездования небольшие по размерам и численности локальные микропопуляции, которые, в свою очередь, состоят из гнездовых поселений.
Третья группа видов, связанных с интразональными экосистемами аридных территорий, на периферии ареала, также как и в глубине ареалов, распределена по территории мозаично, заходит в Забайкалье по самым южным его окраинам. Для обоих видов (серый и солончаковый жаворонки) очень важными условиями обитания являются не только характер растительности, но и орографические и эдафические факторы. Они привязаны здесь только к солончакам с редким травянистым растением относительно ровных впадин степных соленых озер. Серый жаворонок, по-видимому, более эврито-пен, так как отмечался на участках опустыненных степей. Для солончакового жаворонка, судя по литературным данным, одним из обязательных условий обитания является наличие солянковой растительности. Поэтому эти виды как представители весьма специфических азональных экосистем пустынных и полупустынных зон никак не могут быть распространены широко в степных условиях Забайкалья.
У большинства исследованных нами видов жаворонков замечена одна удивительная особенность в их распространении, они проявляют высокую пространственную привязанность к отдельным районам, занимая там одни и те же биотопы в течение ряда лет. В отдельные годы они могут исчезнуть, но через некоторое время вновь появляются. Причем это происходит при очень малом числе особей, заселяющих эти территории.
Заключение
Жаворонки, обитающие в экотонной зоне «лес — степь» юга Восточной Сибири, являлись одним из примеров рассмотрения особенностей географии и экологии птиц аридных территорий на периферии ареалов. На периферии ареала обычно резко ухудшаются условия жизни, но вместе с тем повышается возможность развития переадаптационных признаков и предполагается освоение новых экологических ниш. Однако у исследованных нами краевых популяций жаворонков при сравнении с центральными популяциями не отмечены явные изменения в топическом предпочтении. Птицы оказались довольно консервативными к условиям обитания. Это, возможно, связано с солидным возрастом представителей данной группы.
В связи с этим есть необходимость рассмотрения данного вопроса и на других группах птиц аридных территорий.
Литература
1. Ананин А. А. Птицы Баргузинского заповедника. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2006. — 276 с.
2. Ананин А. А. Птицы Северного Прибайкалья: динамика и особенности формирования населения. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2010. — 296 с.
3. Беляев К. Г. Редкие и залетные птицы Баргузинского заповедника // Фауна и экология позвоночных Сибири. — Новосибирск, 1980. — С. 226-234.
4. Буянтуев Б. Р. Прибайкалье. — Улан-Удэ, 1955. — 116 с.
5. Васильченко А. А. Птицы Хамар-Дабана. — Новосибирск, 1987. — 104 с.
6. Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Тр. Баргуз. гос. заповедника.— М., 1961. — Вып. 3. — С. 99-123.
7. Дамбиев Э. Ц. Физическая география Бурятии: пособие для студентов. — Улан-Удэ, 1995. — 51 с.
8. Доржиев Ц. З. Обзор орнитофауны региона // Уникальные объекты живой природы бассейна ла. — Новосибирск: Наука, 1990. — С. 88-93.
9. Доржиев Ц. З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). — Улан-Удэ: Изд-во Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1997. — 370 с.
10. Доржиев Ц. З. Байкальская Сибирь как один из важнейших орнитогеографических рубежей Северной Палеарктики // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы I Междунар. орнитол. конф. — Улан-Удэ, 2000. — С. 50-52.
11. Доржиев Ц. З. Птицы Байкальской Сибири: систематический состав, характер пребывания и территориальное распределение // Байкальский зоологический журнал. — 2011. — № 1(6). — С. 30-54.
12. К фауне птиц бассейна реки Оки (Восточный Саян) / Ц. З. Доржиев [и др.] // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. 2. Биология. —1998. — Вып. 1. — С. 56-86.
13. Гнездовая орнитофауна и ландшафтное распределение птиц в долинах рек Самарта и Китой (Восточный Саян) / Ц. З. Доржиев [и др.] // Орнитологические исследования в России. — 2000. — С. 41-53.
14. Доржиев Ц. З., Сандакова С. Л., Батсайхан В. Некоторые орнитологические наблюдения в юго-восточных аймаках Монголии в августе 2012 г. // Байкальский зоологический журн. — 2012. — № 2(10). — С. 41-42.
15. Доржиев Ц. З., Шаралдаева В. Д. К экологии серого, монгольского, рогатого и полевого жаворонков семейства Alaudae в Забайкалье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: материалы междунар. конф. — Казань, 2001. — С. 220-221.
16. Ранневесенние и позднеосенние аспекты экологии погодных мигрантов в условиях Байкальской рифто-вой зоны / Ю. А. Дурнев [и др.] // Вестник Бурятского государственного университета. Спец. серия. — 2006. — Вып. 4. Сибирская орнитология. — С. 94-134.
17. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана / Ю. А. Дурнев [и др.]. — Иркутск, 1996. — 288 с.
18. Зверев М. Д. Наблюдения за осенним пролетом птиц в Юго-Восточном Забайкалье // Орнитология. — М., 1963. — Вып. 6. — С. 470-471.
19. К фауне птиц Торейской котловины (Юго-Восточное Забайкалье) / Э. Н. Елаев [и др.] // Орнитологические исследования в России. — М.; Улан-Удэ, 2000. — С. 54-73.
20. Жуков В. М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. — М.: Наука, 1965. — С. 17-19.
21. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. — Л.: Наука, 1976. — 276 с.
22. Ивантер Э. В. Периферические популяции политипического вида и их роль в эволюционном процессе // Принципы экологии. — 2012. — № 2. — С. 72-76.
23. Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья. — Улан-Удэ, 1967. — 305 с.
24. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. — Владимир, 1973. — 316 с.
25. Иметхенов А. Б. Природа переходной зоны. На примере Байкальского региона. — Новосибирск: Наука, 1997. — 232 с.
26. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. — М., 2006. — 256 с.
27. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. — Л., 1975. — 20 с.
28. Корелов М. Н. Семейство Жаворонковые — Alaudidae // Птицы Казахстана. — Алма-Ата, 1970. — Т. 3. — С. 194-285.
29. Леонтьев А. Н., Павлов Е. И. Орнитологические наблюдения в долине Чикоя (Читинская область) // Орнитология. — 1963. — Вып. 6.
30. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / Н. А. Логачев [и др.]. — М.: Наука, 1974. — 360 с.
31. Малеев В. Г., Попов В. В. Птицы лесостепей Верхнего Приангарья. — Иркутск, 2007. — 300 с.
32. Малышев Л. И. Птицы северо-восточного побережья Байкала // Труды проблемных и тематических совещаний: материалы I Всесоюз. орнитол. конф., посвящ. памяти акад. М. А. Мензбира. — Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1960. — Вып. 9. — С. 81-91.
33. Моллесон В. Наблюдения весеннего пролета птиц по р. Чикой в 1896 г. Протокол Троицк.-Кяхт. отд. РГО. — Иркутск, 1897. — № 4. — С. 3-28.
34. Бурятия: растительный мир / Б. Б. Намзалов [и др.]. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1997. — Вып. 2. — 250 с.
35. Нечаев В. А., Гамова Т. В. Птицы Дальнего Востока России. Аннотированный список. — Владивосток: Дальнаука, 2009. — 564 с.
36. Пешков Б.И. К биологии монгольского жаворонка // Орнитология. — 1976. — Вып. 12. — С. 242-244.
37. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири. — М.: Наука, 1988. — 309 с.
38. Скрябин Н. Г., Филонов К. П. Материалы к фауне птиц северо-восточного побережья Байкала // Тр. Баргуз. гос. заповед. — Улан-Удэ, 1962. — Вып. 4. — С. 119-189.
39. Соколов Е. П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц. Тр. ЗИН АН СССР. — Л., 1986. — Т. 147. — С.71-81.
40. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. — 728 с.
41. Фомин В. Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. — М.: Наука, 1991. — 125 с.
42. Шаралдаева В. Д. Роль жаворонков в формировании населения птиц степей котловины Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье) // Вестник Бурятского государственного университета. — 1999. — Вып. 2. — С. 127-134.
43. Шаралдаева В.Д. Сравнительная экология жаворонков в Забайкалье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Улан-Удэ, 2000. — 19 с.
44. Щекин Б. В. Птицы Даурии. — Чита, 2007. — 504 с.
45. Юмов Б. О., Шаралдаева В. Д. К экологии монгольского и рогатого жаворонков // Вестник Бурятского государственного университета. — 1999. — Вып. 2. — С. 73-82.
46. Юнатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Мон-гольск. комис. АН СССР. — 1950. — Вып. 39. — 224 с.
47. Mongolian Red List of Birds. — Ulaanbaatar, 2011. — 1036 p.
48. Stegmann B. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. — 1929. — Т. 29 (1928). — С. 83-242.
References
1. Ananin A. A. Ptitsy Barguzinskogo zapovednika [Birds of Barguzinsky reserve]. Ulan-Ude: Buryat State University publ., 2006. 276 p.
2. Ananin A. A. Ptitsy Severnogo Pribaikal'ya: dinamika i osobennosti formirovaniya naseleniya [Birds of North Baikal region: the dynamics and peculiarities of population]. Ulan-Ude: Buryat State University publ., 2010. 296 p.
3. Belyaev K. G. Redkie i zaletnye ptitsy Barguzinskogo zapovednika [Rare and accidental birds of Barguzin reserve]. Fauna i ekologiya pozvonochnykh Sibiri - Fauna and ecology of Siberian vertebrates. Novosibirsk, 1980. Pp. 226-234.
4. Buyantuev B. R. Pribaikal'e [Baikal region]. Ulan-Ude, 1955. 116 p.
5. Vasil'chenko A. A. Ptitsy Khamar-Dabana [Birds of Khamar-Daban]. Novosibirsk, 1987. 104 p.
6. Gagina T. N. Ptitsy Vostochnoi Sibiri (spisok i rasprostranenie) [Birds of Eastern Siberia (the list and distribution)]. Trudy Barguzinskogo gosudarstvennogo zapovednika - Proc. of Barguzin State Reserve. Moscow, 1961. V. 3. Pp. 99-123.
7. Dambiev E. Ts. Fizicheskaya geografiya Buryatii [Physical Geography of Buryatia]. Ulan-Ude, 1995. 51 p.
8. Dorzhiev Ts. Z. Obzor ornitofauny regiona [Review the region avifauna]. Unikal'nye ob"ekty zhivoi prirody basseina Baikala - Unique objects of the Baikal basin nature. Novosibirsk: Nauka, 1990. Pp. 88-93.
9. Dorzhiev Ts. Z. Simpatriya i sravnitel'naya ekologiya blizkikh vidov ptits (bassein ozera Baikal) [Sympatry and comparative ecology of closely related birds species (the Lake Baikal basin)]. Ulan-Ude: Buryat State University publ., 1997. 370 p.
10. Dorzhiev Ts. Z. Baikal'skaya Sibir' kak odin iz vazhneishikh ornitogeograficheskikh rubezhei Severnoi Paleark-tiki [Baikal Siberia as one of the most important ornithogeographic milestones Siberia and Central Asia of North Pale-arctic]. Sovremennye problemy ornitologii Sibiri i Tsentral'noi Azii - Modern problems of Ornithology. Proc. 1st Int. orn. conf. Ulan-Ude, 2000. Pp. 50-52.
11. Dorzhiev Ts. Z. Ptitsy Baikal'skoi Sibiri: sistematicheskii sostav, kharakter prebyvaniya i territorial'noe raspre-delenie [Birds of Baikalian Siberia: systematic structure, nature of staying and spatial distribution]. Baikal'skii zoo-logicheskii zhurnal - Baikalian Zoological Journal. Irkutsk, 2011. No 1(6). Pp. 30-54.
12. Dorzhiev Ts. Z., Elaev E. N., Esheev V. E., Vaigl' Sh., Veglyaiter Sh., Munkueva N. A. K faune ptits basseina reki Oki (Vostochnyi Sayan) [To the fauna of Oka River Basin birds (Eastern Sayan)]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. 2. Biologiya - Bulletin of Buryat State University. Ser. 2. Biology. Ulan-Ude, 1998. V. 1. Pp. 56-86.
13. Dorzhiev Ts. Z., Imetkhenov A. B., Elaev E. N., Esheev V. E., Munkueva N.A., Imetkhenov O.A., Bazarov L.D. Gnezdovaya ornitofauna i landshaftnoe raspredelenie ptits v dolinakh rek Samarta i Kitoi (Vostochnyi Sayan) [Breeding bird fauna and landscape distribution of birds in valleys of the rivers Samartha and Kitoy (the East Sayan)] Ornitologicheskie issledovaniya v Rossii - Ornithological studies in Russia. Moscow; Ulan-Ude, 2000. Pp. 41-53.
14. Dorzhiev Ts. Z., Sandakova S. L., Batsaikhan V. Nekotorye ornitologicheskie nablyudeniya v yugo-vostochnykh aimakakh Mongolii v avguste 2012 g. [Some birds watching in the south-eastern aimags of Mongolia in August 2012]. Baikal'skii zoologicheskii zhurnal - Baikalian Zoological Journal. Irkutsk, 2012. No 2(10). Pp. 41-42.
15. Dorzhiev Ts. Z., Sharaldaeva V. D. K ekologii serogo, mongol'skogo, rogatogo i polevogo zhavoronkov se-meistva Alaudae v Zabaikal'e [On the ecology of gray, Mongolian, horned and sky larks of Alaudae family in Transbaikal]. Aktual'nye problemy izucheniya i okhrany ptits Vostochnoi Evropy i Severnoi Azii - Actual problems of studying and protection of birds in Eastern Europe and Northern Asia. Proc. Int. conf. Kazan, 2001. Pp. 220-221.
16. Durnev Yu. A. et al. Rannevesennie i pozdneosennie aspekty ekologii pogodnykh migrantov v usloviyakh Baikal'skoi riftovoi zony [The early and late spring aspects of weather migrants ecology in the Baikal Rift Zone]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Spetsial'naya seriya. Vyp. 4. Sibirskaya ornitologiya.- Bulletin of Buryat State University. Special series. V. 4. Siberian ornithology. Ulan-Ude, 2006. Pp. 94-134.
17. Durnev Yu. A. et al. Redkie i maloizuchennye pozvonochnye zhivotnye Predbaikal'ya: rasprostranenie, ekologiya, okhrana [Rare and little-known vertebrates of Baikal region: distribution, ecology, protection]. Irkutsk, 1996. 288 p.
18. Zverev M. D. Nablyudeniya za osennim proletom ptits v Yugo-Vostochnom Zabaikal'e [Observing of autumn birds migration in Southeastern Transbaikal]. Ornitologiya - Ornithology. Moscow, 1963. V. 6. Pp. 470-471.
19. Elaev E. N. et al. K faune ptits Toreiskoi kotloviny (Yugo-Vostochnoe Zabaikal'e) [To the bird fauna of Torei Basin (Southeastern Transbaikal)]. Ornitologicheskie issledovaniya v Rossii - Ornithological studies in Russia. Ulan-Ude, 2000. Pp. 54-73.
20. Zhukov V. M. Klimat [Climate]. Predbaikal'e i Zabaikal'e - Baikal region and Transbaikal. Moscow: Nauka, 1965. Pp. 17-19.
21. Ivanov A. I. Katalogptits SSSR [Catalog of the USSR birds]. Leningrad: Nauka, 1976. 276 p.
22. Ivanter E. V. Perifericheskie populyatsii politipicheskogo vida i ikh rol' v evolyutsionnom protsesse [Peripheral populations of polytypic species and their role in evolutionary process]. Printsipy ekologii - Princ. ekol. 2012. No 2. Pp. 72-76.
23. Izmailov I. V. Ptitsy Vitimskogoploskogor'ya [Birds of the Vitim plateau]. Ulan-Ude, 1967. 305 p.
24. Izmailov I. V., Borovitskaya G. K. Ptitsy Yugo-Zapadnogo Zabaikal'ya [Birds of Southwestern Transbaikal]. Vladimir, 1973. 316 p.
25. Imetkhenov A. B. Priroda perekhodnoi zony. Na primere Baikal'skogo regiona [Nature of transition zone. On the example of Baikal region]. Novosibirsk: Nauka, 1997. 232 p.
26. Koblik E. A., Red'kin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Spisokptits Rossiiskoi Federatsii [List of the Russian Federation birds]. Moscow, 2006. 256 p.
27. Kozlova E. V. Ptitsy zonal'nykh stepei i pustyn' Tsentral'noi Azii [Birds of Central Asia zonal steppes and deserts]. Leningrad, 1975. 20 p.
28. Korelov M. N. Semeistvo Zhavoronkovye - Alaudidae [Lark Family - Alaudidae]. Ptitsy Kazakhstana - Birds of Kazakhstan. Almaty, 1970. V. 3. Pp. 194-285.
29. Leont'ev A. N., Pavlov E. I. Ornitologicheskie nablyudeniya v doline Chikoya (Chitinskaya oblast') [Bird watching in the Chikoi valley (Chita Oblast)]. Ornitologiya - Ornithology. 1963. V. 6.
30. Logachev N. A. Nagor'ya Pribaikal'ya i Zabaikal'ya [Highland of Baikal region and Transbaikal]. Moscow: Nauka. 1974. 360 p.
31. Maleev V. G., Popov V. V. Ptitsy lesostepei Verkhnego Priangar'ya [Birds of forest steppes in Upper Angara region]. Irkutsk, 2007. 300 p.
32. Malyshev Ptitsy severo-vostochnogo poberezh'ya Baikala [Birds of the Lake Baikal northeastern coast]. Trudy problemnykh i tematicheskikh soveshchanii. Vyp. IX. I Vsesoyuzn. ornitol. konf., posvyashch. pamyati akad. M. A. Menzbira - Proc. of problem and thematic meetings. V. 9. Proc. 1st All-Union orn. conf., dedicated to the memory of Acad. M.A. Menzbir. Leningrad; Moscow: USSR Academy of Sciences publ., 1960. Pp. 81-91.
33. Molleson V. Nablyudeniya vesennego proleta ptits po r. Chikoi v 1896 g. Protokol Troitsko-Kyakhtinskogo otdeleniya RGO [Observations of birds spring migration in Chikoy river in 1896. Protocol of Troitsk-Kyakhta Department of Russian Geographical Society]. Irkutsk, 1897. No. 4. Pp. 3-28.
34. Namzalov B. B. et al. Buryatiya: rastitel'nyi mir [Buryatia: flora]. Ulan-Ude: Buryat State University publ., 1997. V. 2. 250 p.
35. Nechaev V. A., Gamova T. V. Ptitsy Dal'nego Vostoka Rossii. Annotirovannyi spisok [Birds of Russian Far East. Annotated list]. Vladivostok: Dal'nauka, 2009. 564 p.
36. Peshkov B.I. K biologii mongol'skogo zhavoronka [On the biology of Mongolian lark]. Ornitologiya - Ornithology. 1976. V. 12. Pp. 242-244.
37. Rogacheva E. V. Ptitsy Srednei Sibiri [Birds of Central Siberia]. Moscow: Nauka, 1988. 309 p.
38. Skryabin N. G., Filonov K. P. Materialy k faune ptits severo-vostochnogo poberezh'ya Baikala [Materials on bird fauna of the Lake Baikal northeastern coast]. Trudy Barguzinskogo gosudarstvennogo zapovednika - Proc. of Barguzin State Reserve. Ulan-Ude, 1962. V. 4. Pp. 119-189.
39. Sokolov E. P. Ptitsy stepi v okrestnostyakh Toreiskikh ozer [Steppe birds in the Torey lakes surroundings]. Ekologicheskie i faunisticheskie issledovaniya ptits - Ecological and faunal studies of birds. Proc. of Zoological Institute RAS. V. 147. Leningrad, 1986. Pp. 71-81.
40. Stepanyan L. S. Konspekt ornitologicheskoi fauny SSSR [Abstract of USSR ornithological fauna]. Moscow: Nauka, 1990. 728 p.
41. Fomin V. E., Bold A. Katalogptits Mongol'skoi Narodnoi Respubliki [Catalog of Mongolian People's Republic birds]. Moscow: Nauka, 1991. 125 p.
42. Sharaldaeva V. D. Rol' zhavoronkov v formirovanii naseleniya ptits stepei kotloviny Toreiskikh ozer (Yugo-Vostochnoe Zabaikal'e) [Larks role in formation of bird population in steppes of the Torey Lakes basin (Southeastern Transbaikal)]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. 2. Biologiya - Bulletin of Buryat State University Ser. 2. Biology. 1999. V. 2. Pp. 127-134.
43. Sharaldaeva V.D. Sravnitel'naya ekologiya zhavoronkov v Zabaikal'e. Avtoref dis. ... kand. biol. nauk [Comparative ecology of larks in Transbaikal. Author's abstract of Cand. biol. sci. diss.]. Ulan-Ude, 2000. 19 p.
44. Shchekin B. V. Ptitsy Daurii [Birds of Dauria]. Chita, 2007. 504 p.
45. Yumov B. O., Sharaldaeva V. D. K ekologii mongol'skogo i rogatogo zhavoronkov [To the ecology of Mongolian and horned larks]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. 2. Biologiya - Bulletin of Buryat State University Ser. 2. Biology. 1999. V. 2. Pp. 73-82.
46. Yunatov A. A. Osnovnye cherty rastitel'nogo pokrova Mongol'skoi Narodnoi Respubliki [The main features of Mongolian people's Republic vegetation cover]. Trudy mongol'skoi komissii Akademii nauk SSSR - Proc. of Mongolian commission USSR Academy of Sciences. 1950. V. 39. 224 p.
47. Mongolian Red List of Birds. Ulaanbaatar, 2011. 1036 p.
48. Stegmann B. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens. Ezhegodnik zool. muzeya AN SSSR, 1929. V. 29 (1928). Pp. 83-242. (Ger.)
