CC BY
96
на территории г. Горно-Алтайска // Вестник ТГУ. - 2007. - № 299 (1). - С. 197-200.
4. Grossoni P., Bussotti F., Mori B., Mori B., Magalotti M., Mansuino S. Morpho-anatomical effects of pollutants on Pinus pi-nea L. needles // Chemosphere. — 1998. — Vol. 36. — P. 913-917.
5. Boratynska K., Jasinska A., Ciepluch E. Effect of tree age on needle morphology and anatomy of Pinus uliginosa and Pinus silve-stris — species-specific character separation during ontogenesis // Flora — Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. — 2008. — Vol. 203. — P. 617-626.
6. Кулагин А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: авто-реф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16. — Уфа; Тольятти, 2006. — 36 с.
7. Limny H., Sikora B. The effects of pollution on the quality of agriculture and forest products / / Papers presented to the Symposium on the effects of air born pollution on ve-
getation. Warsaw. Poland. — 1980. —
С. 160-162.
8. Rossi S., Desclausers A., Anfodillo T., Morin H., Savacino A. et al. Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of treering formation with day length // New Phytologist. — 2006. — Vol. 170. — P. 301-310.
9. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. — М.: Наука, 1976. — 221 с.
10. Егорова Н.Н., Кулагин А.А. Анатомическое строение ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных лесорастительных условиях / / Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. — 2006.
— № 6. — С. 38-48.
11. Соболева О.М. Эколого-физиологи-ческая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Кемерово, 2009. — 17 с.
УДК* 630*181.1;232.4
Б.Е. Чижов,
М.В. Глухарева, Д.И. Бобров
СТРАТЕГИЯ ИНТРОДУКЦИИ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ С УЧЕТОМ ЕГО ЭКТОПИЧЕСКОГО АРЕАЛА
Ключевые слова: Западная Сибирь, дуб черешчатый, интродукция, эктопический ареал, лимитирующие факторы.
Введение
Родина дуба черешчатого — Европа, Северная Америка, Малая Азия [1]. В пределах обширного ареала он имеет 2 экологических оптимума. В пределах ареалов бука и граба экологический оптимум дуба находится в северной части Западной и Средней Европы с их обширными слабодренирован-ными равнинами и в изолированных районах Прикарпатья, Закарпатья и Полесья, а в
пределах ареала липы — в лесостепной и степной зонах европейской части России. Дуб распространен в четырех географических зонах: в таежной (в южной ее части), в зоне смешанных лесов, лесостепной и степной [2].
В настоящее время ареал дуба черешча-того является подвижным: происходит его сокращение в результате смены другими породами. Наряду с этим человек с помощью лесных культур продвигает дубравы на юг в зону степей.
Лесная зона Западной Сибири отличается от Европы отсутствием в ней формации ши-
роколиственного леса. Тысячи лет назад в Сибири произрастали дуб, бук, ясень, клен, грецкий орех. Великое оледенение, затем резкая смена климата вытеснили широколиственные леса. Они исчезли, оставив следы в отпечатках [3]. В раннем голоцене находок пыльцы дуба на территории Западной Сибири не зафиксировано. В.В. Алехин, Г.И. Танфильев, А.Я. Гордягин считали, что отсутствие дуба за Уралом объясняется суровостью зимы [2-5].
Цель — определить эктопическое разнообразие местообитаний, потенциально пригодных для произрастания дуба черешчато-го в Западной Сибири, на основании анализа экологических позиций дуба в европейской части России. Чтобы экстраполировать результаты анализа в условия Западной Сибири, экологические позиции дуба черешчато-го представлены в сравнении с сосной обыкновенной, широко распространенной в Зауралье и детально исследованной в экологическом отношении. Для этого проанализированы монографии, обобщающие более чем полувековой опыт изучения российских дубрав [6-10], и публикации, касающиеся устойчивости и продуктивности дубрав в экстремальных, пограничных зонах произрастания [11, 12].
Результаты и их обсуждения
Первый опыт интродукции дуба в Сибири получен в 1855 г., когда профессор кафедры ботаники Томского государственного университета П.Н. Крылов заложил Томский ботанический сад, университетскую рощу и начал многолетние опыты по акклиматизации дуба и других древесных пород. Далее закладка ботанических садов и опыты по акклиматизации были продолжены К.Г. Ласманом и П.К. Фроловым. По данным А.В. Огиевского [13], в 1889 г. опытные культуры дуба начал создавать
Н.И. Грибанов вблизи г. Омска [13]. В 1890-1990 гг. Н.Ф. Неуцкевич исследовал возможности акклиматизации дуба в предгорьях Алтая. По данным А.А. Маленко, Е.С. Ширяевой интродукцией дуба занимались З.И. Лучник, В.А. Саета, М.А. Лиса-венко [12].
В 1952 г. Министерство лесного хозяйства СССР выделило для опытных посадок лесхозам Алтая 1385 кг желудей дуба черешчатого из Оренбургской области, 800 кг желудей были высеяны в питомнике Алтайского лесничества. Из них получено 69 тыс. стандартных сеянцев высотой 12-17 см с толщиной шейки корня 3-4 мм.
Пять участков опытных культур дуба в Алтайском и в Белокурихинском лесничествах выполнены посевом и посадкой, на открытых площадях и под пологом насажде-
ний. Часть культур погибла, потому что не проводились осветления и другие виды ухода, отмечались потравы скотом [14].
В.В. Огиевский отмечает, что недостаточно удачные культуры дуба в Алтайском крае и Красноярском районе в значительной мере объясняются его чувствительностью к сибирским холодным зимам [13]. В Таврическом и Татарском логах и в месте, которое ныне называют Дубовой рощей, немало деревьев выжило. Подтверждено предположение, что в предгорьях Алтая дуб может не только успешно расти, но и образовать высокопродуктивные насаждения. Деревья, прижившиеся в Белокурихинском лесничестве, начали плодоносить в возрасте 14 лет и с тех пор стабильно и регулярно сбрасывают желуди. Под пологом образовался густой подрост дуба [14].
Опытные посадки дуба в Западной Сибири создавались, как правило, в оптимальных для него почвенно-гидрологических условиях. Несмотря на размещение их в различных областях этого обширного региона, они не охватывают все эктопическое разнообразие местообитаний, потенциально пригодных для произрастания дуба. Экспериментальное решение этой проблемы требует не менее полувека.
На севере естественного ареала лимитирующими факторами распространения дуба считается тепло, бедные оподзоленные и кислые почвы. Л.С. Берг указывает, что лучше всего дуб чувствует себя на суглинках и что «на северном пределе своего распространения он предпочитает селиться в поймах рек на неоподзоленных, аллювиальных почвах» [15]. Однако произрастание дуба в северных районах ареала и даже вне его в поймах рек связано не столько с аллювиальными почвами и отсутствием их оподзоленности, сколько с более благоприятным климатом пойм по сравнению с климатом водораздельных пространств. Дуб растет и на подзолистых почвах, но при этом недостатки кислых подзолистых почв должны компенсироваться благоприятными климатическими условиями, как это наблюдается в поймах рек. На юге границу ареала дуба определяют сухость климата и засоленность почвы.
Наименьшая тетратерма, при которой встречаются дубовые насаждения, близка к 14,50С (г. Санкт-Петербург). Предельной для распространения дуба минимальной среднемесячной температурой за пять месяцев вегетационного периода является 13,5°С, вблизи северной границы ареала — 14,3°С (г. Киров), вблизи восточной границы
— 14,5°С (г. Пермь). Отмечается наличие связи между среднемесячной температурой воздуха за 4 или 5 месяцев вегетационного
периода и распространением дуба. Строгой зависимости между средней годовой температурой воздуха и участием дуба в составе лесов не наблюдается; решающее значение имеет распределение тепла на протяжении года.
Распространение дуба черешчатого не имеет тесной связи и с абсолютным минимумом температуры воздуха, который одинаков как для восточных пунктов ареала (г. Казань, -43,40С), так и для пунктов, находящихся вдали от северной границы (г. Тотьма, -43,60С). То же самое можно сказать и по отношению к абсолютному максимуму температуры воздуха, который в пределах дубравной зоны изменяется от 32,00 (г. Санкт-Петербург) до 39^С (Моховое Орловской области).
В истории существования дубовых лесов было немало примеров сильного повреждения их низкими температурами воздуха. Такие явления задерживают развитие дубрав, но не ведут к полной их гибели и исчезновению вида. Большую опасность представляют также поздние весенние и ранние осенние заморозки. Они определяют результаты взаимоотношения между дубом и его спутниками, но слабо влияют на его распространение. Повреждения заморозками, снижая жизнедеятельность древесных пород и уменьшая их прирост, не ведут к гибели растений.
Тепло является только одним из условий, но не единственным фактором, определяющим территориальное распространение дуба. В ряду климатических факторов средняя температура самого холодного месяца не является решающим элементом. Однако
можно считать, что продвижение дуба на север ограничивается низкими температурами воздуха зимой в большей мере, чем недостатком тепла летом [16]. По А.Я. Гордягину, северная и восточная границы ареала дуба определяются величиной зимней транспирации дуба, так как суточная потеря воды ветвями дуба зимой при сильных иссушающих ветрах гораздо выше того количества влаги, которое он может получить из мерзлой почвы [5].
Фенологическими наблюдениями А.А. Ви-дякиной и М.В. Семеновой установлено, что количество календарных дней безморозного периода в г. Тюмени вполне достаточно для полного прохождения всех этапов органогенеза дуба черешчатого [17]. Выполненный нами анализ хода роста в высоту дуба че-решчатого в подтаежной и лесостепной подзонах Тюменской области показал, что он практически такой же, как в дубравах Чувашской республики, и значительно лучше, чем в сухой степи Ростовской области (рис. 1) [18].
Из данных таблиц 2, 3 и рисунка 2 следует, что экологические позиции дуба че-решчатого в европейской части России во многом схожи с сосной обыкновенной. Успешное антропогенное продвижение его в азиатскую часть страны свидетельствует, что дуб удовлетворительно соответствует континентальному климату Западной Сибири в пределах подтаежной, лесостепной подзон и северной части степной зоны. По сравнению с сосной обыкновенной он более чувствителен к суровым зимам и осенневесенним заморозкам [19].
ат
о
с
3
В
■ Рост лидирующих деревьев культур дуба черешчатого в Тюменской области [18]
Рост культур дуба черешчатого в Чувашской Республике
Рост дуба черешчатого в сухой степи Ростовской области [11]
Возраст, лет
Рис. 1. Рост дуба черешчатого в подтаежной зоне Тюменской области, в зоне широколиственных лесов Чувашской республики и в сухой степени Ростовской области
Таблица 1
Экологические позиции дуба черешчатого и сосны обыкновенной по почвенно-климатическим шкалам европейской части России
Шкалы | Дуб черешчатый | Сосна обыкновенная
Погребняк П.С. [7]
Отношение к свету Светолюбив | Очень светолюбива
Континентальность климата Виды континентального климата с холодной зимой
Отношение к влаге Мезоксерофит Ксерофит
Отношение к почве Мезотроф Олиготроф
Цыганов Д.Н. [19]
Термоклиматическая (Тт) От мезобореальной до мезосредизем-номорской (от 20 до 70 ккал/см/год) От арктобореальной до эусредизем-номорской (от 20 до 30 ккал/см/год)
Континентальность климата (Кп) От субокеанической до мезоконтинен-тальной От субокеанической до ультраконти-нентальной
Омброклиматическая (От) От субаридной до мезогумидной (Р-Е 0-800 мм/год) От субаридной 1 до мезогумидной (Р-Е 0-800 мм/год)
Криоклиматическая (Сг) От криотермной до акриотермной От гиперкриотермной 1 до акриотермной
Освещенность-затенение м От открытых пространств до чащебно-теневой От открытых пространств до густосветло лесной
Увлажнение почв (Hd) От свежестепной до болотно-луговой От свежестепной до водно-болотной
Кислотность почв ^с) От гиперацидофильной 1 до алкали-фильной (рН > 3,5-8,0) От гиперацидофильной 1 до алкали-фильной (рН >3,5-8,0)
Богатство почв азотом (№) От анитрофильной до нитрофильной 2 От анитрофильной до нитрофильной 2
Солевой режим почв (Тг) От гликосубмезотрофной до галоэв-трофной От гликоолиготрофной до гликосубэв-трофной
T
m
O
m
♦ Дуб max
1 + Дуб min
л Сосна max — •* — Сосна min
Рис. 2. Экологические индикаторные значения дуба черешчатого и сосны обыкновенной
по Цыганову [19].
Шкалы: термоклиматическая — Tm; континентальность климата — Kn; омброклиматическая — Om; криоклиматическая — Cr; освещенность-затенение — Lc; увлажнение почв — Hd; кислотность почв — Rc; богатство почв азотом — Nt; солевой режим почв — Tr
На основании более столетнего опыта интродукции дубов в азиатскую часть России можно утверждать, что широкомасштабное использование дуба черешчатого наиболее целесообразно в подтаежной и лесостепной подзонах Западной Сибири. Опытные посадки следует расширять и в степной зоне.
Эктопический ареал дуба черешчатого в Западной Сибири в ближайшей перспективе предлагается определять с учетом приуроченности и продуктивности дубрав в европейской части России (табл. 2, 3).
Товарная структура наиболее удачных дубовых насаждений в Западной Сибири
проиллюстрирована нами на примере 50-летних культур в подтаежной подзоне Тюменской области (табл. 4).
В настоящее время спрос на древесину дуба ниже, чем на древесину хвойных пород. С учетом относительно невысокой товарности его древостоев приоритетное использование дуба в Западной Сибири следует рассматривать при формировании зеленых зон городов и населенных поселков, в водоохранных и защитных насаждениях.
Насаждения дуба защитного назначения могут создаваться практически на всех типах почв, используемых под культуры сосны обыкновенной, кроме сильно подзолистых сухих песчаных, а также болотных почв. Из почв солонцового комплекса под культуры дуба могут использоваться слабо солонцеватые черноземы, на которых успешно произрастает сосна обыкновенная.
Таблица 2
Характеристика оптимального произрастания дуба черешчатого в европейской части России [9]
Лесорастительная зона Части зоны Почвы Тип лесорастительных условий
Хвойно-широколиственные леса Северная и южная Дерново-подзолистые В2, С2-3, С2 В2, С2
Широколиственные леса Центральная и восточная Серые, темно-серые лесные, опод-золенные черноземы В2, С2, ^
Лесостепь Центральная и восточная Оподзоленные типичные черноземы, темно-серые лесные В1В2, D2
Степь Среднерусско-Приволжская Северная Заволжская Южная Среднерусско-Приволжская Приазовско-Предкавказская Черноземы обыкновенные и южные Черноземы обыкновенные и южные Черноземы южные и обыкновенные слабо засоленные Черноземы обыкновенные ^1
Сухая степь Юго-западная Нижегородская и юговосточная Манычская ПравобережноПриволжская и Заволжская Черноземы южные, темно-каштановые Каштановые, темно-каштановые со слабым засолением ^1 ^1
Примечание. Сумма температур более 10°С — 1600-3500°С; средняя температура января — 8,4-10,9°С
Таблица 3
Почвенные условия и продуктивность дубовых лесов Татарии, Чувашии,
Ульяновской области [8]
Почвы Бонитеты дубрав на различных элементах рельефа
гряды, плато склоны надлуговые террасы поймы
Серые, слабоподзолистые супеси III -IV II II, III
Намывные илловатые супеси и суглинки II, III
Черноземы карбонатные и коричневые суглинки или подзолистые супеси Ш-ІУ
Черноземовидные оподзоленные суглинки и супеси Ш-М ш-м
Супесчаные и супесчано-суглинистые II
Серые лесостепные супеси, подстилаемые известняком IV
Серые, сильно, средне и слабо подзолистые суглинки II, реже I, III II, иногда III
Слабо оподзоленные супеси Ш-М
Темно-серые, средне и сильно подзолистые суглинки II, III II, III III
Темно-серые аллювиальные суглинки III
Темнокоричневые, оподзоленные суглинки III III
Темно-бурые, бурые, аллювиальные суглинки II, III
Таблица 4
Товарность 50-летних культур дуба черешчатого в подтаежной подзоне Тюменской области
Показатели Ступени толщины, см
12 16 20 24 28 32 36 40 44 56
Учтено деревьев, в т.ч., %: 9 13 26 50 49 18 18 4 1 1
- деловые 0 46 65 72 73 56 50 75 0 0
- полуделовые 0 23 19 18 18 22 17 0 0 0
- дровяные 100 31 16 10 9 22 33 25 100 100
Выводы
1. Строгой зависимости между средней годовой температурой воздуха и участием дуба черешчатого в составе европейских лесов не наблюдается. Распространение дуба не имеет тесной связи и с абсолютным минимумом температуры воздуха.
2. Дуб черешчатый удовлетворительно соответствует континентальному климату Западной Сибири в пределах подтаежной, лесостепной подзон и северной части степной зоны. Экологические позиции дуба черешчатого во многом схожи с сосной обыкновенной. По сравнению с сосной обыкновенной дуб более чувствителен к суровым зимам и осенне-весенним заморозкам.
3. Насаждения дуба черешчатого могут создаваться практически на всех типах почв, используемых под культуры сосны обыкновенной, кроме сильно подзолистых сухих песчаных почв лишайникового и брусничного типов леса и болотных почв.
4. Приоритетное использование дуба в Западной Сибири — формирование зеленых зон городов и населенных поселков, водоохранные, полезащитные насаждения, охотопромысловые леса.
Библиографический список
1. Новосельцев В.Д., Бугаев В.А. Дубравы. — М.: Агропромиздат, 1985. — 214 с.
2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах: учеб. пособие для ун-тов и педвузов. — Изд. 2-е. — М.: Сов. наука, 1951. — 512 с.
3. Крылов Н.П. Флора Западной Сибири.
— Томск, 1927-1964. — Т. I-XII.
4. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. — СПб.: М-во зем. и гос. иму-ществ, 1894. — 167 с.
5. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Труды общ-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. — Т. 34. — 1900. — Вып. 1.
— Т. 35. — 1900. — Вып. 2. — 528 с.
6. Григорьев А.И. Закономерности адаптации древесных растений в лесостепи За-
+ +
падной Сибири: автореф. дис. ... докт.
биол. наук. — Омск, 2000. — 40 с.
7. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. — Киев: Изд-во Академии наук Украинской ССР, 1955.
8. Напалков Н.В. Дубравы северо-восточной лесостепи (Среднее Поволжье). — Казань: ТАТИЗДАТ, 1953. — С. 144.
9. Калиниченко Н.П. Дубравы России. — М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. — 536 с.
10. Турчин Т.Я. Ландшафтно-типологические основы восстановления дубрав степного Придонья: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. — Брянск, 2008. — 40 с.
11. Власенко А.А. Рост, состояние, долговечность и возобновление дуба черешча-того в условиях сухой степи: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. — Пушкино, 2012. — С. 22.
12. Маленко А.А., Ширяева Е.С. К вопросу о выращивании дуба черешчатого в сухой степи (Алтайский край) // Вестник АГАУ. — 2013.
13. Огиевский В.В. Лесные культуры Западной Сибири. — М.: Наука, 1966.
14. Муравлев А. Сто лет попыткам акклиматизировать дубы на Алтае: может ли это дерево расти на юге Сибири? // Алтайская правда. — 14.09.2006 г.
15. Берг Л.С. Климат и жизнь. — М.: Сельхозгиз, 1947. — 205 с.
16. Лосицкий К.Б. Восстановление дубрав. — М., 1963. — С. 359.
17. Видякина А.А., Семенова М.В. Се-
зонное развитие аборигенных и интроду-центных видов древесных растения г. Тюмени // Вестник экологии, лесоведения ланд-шафтоведения. — 2010. — №. 10. —
С. 95-100.
18. Чижов Б.Е., Глухарева М.В. Опыт ин-
тродукции дуба черешчатого в Тюменской области // Вестник ТГУ. — 2011. —
№ 6 — С. 89-94.
19. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация эколо-
гических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов. — М.: Наука,
1983.
+
УДК 634.0:591.533:581.55 (571.15) А.А. Малиновских,
М.И. Семенов
АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОГО КОМПОНЕНТА ЦЕНОФЛОРЫ ГАРЕЙ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ АЛТАЙСКОГО КРАЯ
Ключевые слова: сосновые леса, пиро- Введение
генная сукцессия, эколого-ценотические Пирогенная (послепожарная) сукцессия
группы, виды растений, ценофлора гарей. наиболее часто встречается в сосновых ле-
