CC BY
33
Научно-технический бюллетень
Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур
ВНИИ масличных культур
Я.Н. Демурин,
доктор биологических наук H.H. Толмачева,
научный сотрудник
СТЕПЕНЬ ДОМИНИРОВАНИЯ ДЛИНЫ ЧЕРЕШКА ПРИ СКРЕЩИВАНИИ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА
УДК 633.854.78: 631.52
Развитие мирового растениеводства показывает эффективность использования архитектоники растительных объектов как селекционного признака. Благодаря этому подходу удалось добиться существенных прибавок урожая, повышения его стабильности и расширения ареала возделывания культур. При этом архитектоника агрофитоценоза является главным селекционным признаком, т. к. именно на этом уровне организации формируется урожайность.
Процесс селекционного улучшения подсолнечника сопровождается постоянным совершенствованием габитуса этой культуры, в результате которого из позднеспелых ветвистых форм с мелкими корзинками был создан практически новый одно-корзиночный тип растения.
Создание более компактного морфотипа подсолнечника селекционными методами может привести к увеличению уборочного индекса, технологичности выращивания, толерантности к загущению посевов и более эффективному использованию ресурсов среды [4, 6].
Наклон и длина черешков листьев влияют на компактность морфотипа растений. Черешки, отличающиеся большой прижатостью к стеблю и вертикальным расположением называются эректоидными. При этом все короткочерешко-вые фенотипы, как правило, являются эректоидными.
Длина черешка у растений подсолнечника варьирует в широких пределах от 0 до 30 см и зависит от генотипа, листового яруса и факторов внешней среды [3, 4, 6, 7]. Известна доминантная (Erf) и рецессивная (ег2 и егЗ) короткочереш-ковость эректоидного типа [1, 2, б, 8, 9].
Целью работы являлось изучение наследования длины черешка в Fi при скрещивании линий признаковой коллекции подсолнечника ВНИИМК.
Материал и методы. В полевых условиях лета 2004 г. выращивалась 21 линия коллекции ВНИИМК с различной длиной черешка листа, а также полученные летом 2003 г. гибриды первого поколения Fi.
Использовались однорядковые делянки при схеме посева 70 х 35 см по одному растению в гнезде. На каждой делянке из 25 растений выборка состояла из десяти особей. Измерение признака проводили в период цветения корзинки в среднем листовом ярусе. Длину черешка измеряли у пяти листьев каждого растения. Полученные результаты обрабатывали с использованием компьютерной программы STAT1STICA 6.0 (основные описательные статистики) и программы Excel.
Показатель степени доминирования рассчитывали по формуле, предложенной К. Мазером и Дж. Джииксом [5], как отношение h/d, где h -отклонение фенотипа Fx от среднего m между ранжированными родителями Pi и Р2, a d - половина разности между родителями Pi и Р2 или модуль разности любого родителя и m (рисунок).
Рисунок. Степень доминирования признака Ь/с! (обозначения в тексте)
Очевидно, что при полном доминировании максимального проявления признака Р2 отношение И/с1 = 1, при полном доминировании минимальной выраженности признака Рг отношение И/с! = -1, при отсутствии доминирования (истинное промежуточное наследование) И/с! = 0, при неполном доминировании И/с1 изменяется от до 1, при сверхдоминировании максимального проявления признака (гетерозисе) И/с1 > 1 и при сверхдоминировании минимального проявления признака (отрицательном сверхдоминировании, гибридной депрессии, «отрицательном гетерозисе») И/сЗ < -1.
Результаты и обсуждение. Размах варьирования длины черешка для всех линий заключался в пределах от 2,1 до 14,1 см. Пять линий КГ49, СЛ2399-1, К561, К561-2, КГ27 обладали коротким черешком от 2,1 до 5,6 см. У нормальных линий длина черешка изменялась от 8,7 до 14,1 см (табл. 1).
Таблица 1 - Биометрическая характеристика родительских линий подлине черешка
№ Генотип Среднее, см Г|ГП 1* Ошибка среднего
ггпп тах
1 КГ49 2,1 2,0 2,5 0,5 0,02 7
2 СЛ2399-1 4Д 2,5 7,0 4,5 0,14 23
3 К561 5,5 3,5 7,5 4,0 0,17 21
4 К561-2 5,5 3,5 8,5 5,0 0,17 22
5 КГ27 5,6 4,0 8,5 4,5 0,16 20
6 К2863 8,7 3,5 13,0 9,5 0,29 23
7 ВК876 9,5 6,5 12,0 5,5 0,22 17
8 К1587-2 9,8 6,0 12,5 6,5 0,25 18
9 И7/246 9,8 7,0 13,0 6,0 0,22 16
10 г 1064 9,9 6,0 14,0 8,0 0,29 21
И 1?НА356 9,9 7,0 14,5 7,5 0,28 20
12 СЛ2290 10,3 5,0 19,0 14,0 0,36 25
13 Л2586-1-11 10,6 5,5 14,5 9,0 0,32 21
14 И5/303 11,0 7,0 15,0 8,0 0,24 16
15 ВА2 11,5 3,0 16,0 13,0 0,38 24
16 К3353 11,6 5,5 16,5 11,0 0,32 19
17 ВК409 11,9 8,0 18,0 10,0 0,45 27
18 ВК268 13,5 8,0 17,5 9,5 0,31 16
19 КГ102 13,5 8,5 20,5 12,0 0,36 19
20 К562 13,6 8,0 17,0 9,0 0,22 12
21 К824 14,1 10,0 20,0 10,0 0,31 16
НСР05 0,7
Коэффициент вариации признака у линий различен. Самая короткочереш-ковая линия КГ49 обладает наименьшим коэффициентом вариации - 7 %. По всем другим линиям (в т. ч. и короткочерешковым) значение коэффициента вариации колеблется от 12 до 27 %, что оценивается как среднее и высокое соответственно.
При скрещивании некоторых короткочерешковых генотипов в р! наблюдали только короткочерешковые фенотипы. При этом в скрещивании КГ27 х СЛ2399-1 отмечено сверхдоминирование максимальной степени коротко-черешковости со степенью доминирования -1,93, т. е. имела место гибридная депрессия. В комбинации КГ27 х К561-2 достоверных различий между линиями и гибридом не наблюдалось (табл. 2).
Таблица 2 - Наследование в длины черешка в скрещивании короткочерешковых линий
№ Комбинация Среднее, см НСРоз Степень
скрещивания Р1 Р2 Р1 доминирования
1 КГ27 х СЛ2399-1 5,6 4Д 3,4 0,5 -1,93
2 КГ27 х К561-2 5,6 5,5 5,6 0,4 -
Короткочерешковость линии СЛ2399-1 во всех комбинациях скрещиваний с обычными линиями показала доминантный тип наследования. Степень доминирования признака короткий черешок варьировала от низкой - 0,16 до полной -1,00. Материнский эффект не наблюдался (табл. 3).
Таблица 3 - Наследование в длины черешка у линии СЛ2399-1
№ Комбинация Среднее, см НСР05 Степень
скрещивания Р1 Р2 Р1 доминирования
1 СЛ2399-1х ВК876 4Д 9,5 5,4 0,6 -0,52
2 СЛ2399-1 х К1587-2 4Д 9,8 4,7 0,6 -0,79
3 СП2399-1 х гЮб4 4Д 9,9 4,3 0,5 -0,93
4 СП2399-1 х ВА2 4,1 11,5 7,2 0,7 -0,16
5 ВК876 х СЛ2399-1 9,5 4Д 6,2 0,6 -0,23
6 К3353 х СЛ2399-1 11,6 4Д 4Д 0,6 -1,00
7 ВК268 х СЛ 2399-1 13,5 4,1 5,7 0,6 -0,66
Короткочерешковость линии КГ27 во всех комбинациях скрещиваний с обычными линиями показала рецессивный тип наследования. Степень доминирования признака нормальный черешок варьировала от низкой 0,22 до сверхдоминирования 1,41. Материнский эффект не наблюдался (табл. 4).
Таблица 4 - Наследование в длины черешка у линии КГ27
№ Комбинация скрещивания Среднее, см НСР05 Степень доминирования
Р1 Р2 Р1
1 КГ27 х ВК876 5,6 9,5 10,2 0,6 0,88
2 КГ27 х гЮ64 5,6 9,9 9,7 0,7 0,91
3 КГ27 х ВА2 5,6 11,5 11,9 0,8 1,14
4 КГ27 х К3353 5,6 11,6 12,3 0,7 1,23
5 ВК409х КГ27 11,9 5,6 13,2 0,9 1,41
6 ВК268х КГ27 13,5 5,6 10,4 0,7 0,22
Короткочерешковость линии К561-2 во всех комбинациях скрещиваний с обычными линиями показала рецессивный тип наследования. Степень доминирования признака нормальный черешок варьировала от низкой 0,20 до сверхдоминирования 1,88. Материнский эффект также не наблюдался (табл. 5).
Таблица 5 - Наследование в Fx длины черешка у линии KS61-2
№ Комбинация скрещивания Среднее, см HCPos Степень доминирования
Pi Р2 Fi
1 К561-2х Z1064 5,5 9,9 9Д 0,8 0,64
2 K561-2 х BK409 5,5 11,9 13,4 1Д 1,47
3 К1587-2х K561-2 9,8 5,5 11,7 0,6 1,88
4 ВК268 х К561-2 13,5 5,5 10,3 0,8 0,20
При скрещивании линий, обладающих нормальной длиной черешка, в Fx наблюдался нормальный черешок. В большинстве случаев доминировал признак большей длины черешка. Часто имел место эффект гетерозиса, за исключением комбинаций И7/246 х ВК268, ВА2 х ВК268, КГ102 х Z1064, для которых отмечено неполное доминирование (табл. 6).
Таблица б - Наследование в длины черешка в скрещивании нормальных линий
№ Комбинация скрещивания Среднее, см HCPos Степень доминирования
Pi Р2 Fj
1 К3353х И7/246 11,6 9,8 12,5 0,8 2,00
2 К3353 х ВА2 11,6 11,5 13,3 1,0 -
3 КГ102х К1587-2 13,5 9,8 14,1 0,8 1,32
4 КГ102 х Z1064 13,5 9,9 12,9 1,0 0,78
5 КГ102х СЛ2290 13,5 10,3 14,9 1,2 1,90
6 КГ102 х Л2586-1-11 13,5 10,6 15,1 1,0 2,10
7 КГ102 х К3353 13,5 11,6 14,1 0,9 1,63
8 КГ102 х К824 13,5 14,1 15,8 1,0 -
9 RHA356 х КГ102 9,9 13,5 13,3 0,9 0,88
10 И5/303 х КГ102 11,0 13,5 14,4 1,0 1,76
11 ВК268 х ВА2 13,5 11,5 13,6 0,9 1,10
12 И7/246 х ВК268 9,8 13,5 10,8 0,9 0,48
13 ВА2х ВК268 11,5 13,5 12,1 0,9 0,40
Важно отметить две особенности использования показателя степени доминирования Ь/(1 Во-первых, его применение теряет смысл в случае отсутствия достоверных различий между родительскими формами. Во-вторых, значение степени сверхдоминирования не равно значению степени гетерозиса. Например, в скрещивании нормальных линий КГ102 х СЛ2290 наблюдалось достоверное превышение признака у гибрида 14,9 см по отношению к длинночерешковому родителю 13,5 см, т, е. имело место явление «гибридной силы». При этом степень сверхдоминирования И/с1 равнялась 1,90, а степень гетерозиса (р!/ртах) приняла значение 1,10 или 10 %.
Таким образом, в скрещивании трех короткочерешковых линий подсолнечника СЛ2399-1, КГ27 и К561-2 с обычными линиями наблюдались различные типы наследования признака в Р^ доминирование (СЛ2399-1) и рецессивность (КГ27, К561-2). В реципрокных скрещиваниях материнский эффект не отмечен. При скрещивании короткочерешковых линий между собой растения Рх сохранили
короткочерешковость, а при гибридизации линий с нормальной длиной черешка в 8-ми комбинациях наблюдался эффект гетерозиса.
Литература
1. Гаврилова В.А., Анисимова И.Н. Подсолнечник. -С-Пб., 2003. - 209 с.
2. Демурин Я.Н., Толмачев В.В. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных растений. - Краснодар, 1986. - С. 14-19.
3. Калайджян А.А. Бесчерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. -1991. - №3. -С. 24-25.
4. Малюга Н.Г., Трубилин Е.И., Калайджян А.А. Современная концепция создания новой модели подсолнечника для ресурсосберегающих агротехнологий // Доклады РАСХН. -М., 2000. -№ 4. -С. 12-14.
5. Мазер К., ДжинксДж. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985. - 463 с.
6. Пимахин В.Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье // Атореф. дис. докт. с.-х. наук. -Саратов, 2000. -66 с.
7. Солдатов К.И., Калайджян А.А. Короткочерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. -1987. - № 4. -С. 20-21.
8. Luczkiewicz Т. Inheritance of some characters and properties in sunflower (Heli-anthus annuus L.) // Genetic Polonica. - 1975. - No. 16. - P. 167-184
9. Miller J.F., Fick G.N. Genetics of Sunflower 11 Sunflower Technology and Production. - USA. -1997. - P. 441-495.
