CC BY
92
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 581.4, 581.8
СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ СТРУКТУР КРЕСТОВНИКА ШВЕЦОВА В ОНТОГЕНЕЗЕ В УСЛОВИЯХ СОЛОНЦЕВАТОГО ЛУГА
© Ю. А. ВЯЛЬ, Н. Г. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: vyal81@mail.ru, natashamazei@mail.ru
Вяль Ю. А., Мазей Н. Г. - Становление морфолого-анатомических структур крестовника Швецова в онтогенезе в условиях солонцеватого луга // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. №. 29. С. 47-61. - Изучен онтогенез крестовника Швецова в специфических условиях солонцеватого луга и описаны морфологические и анатомические особенности вегетативных органов растений разных возрастных состояний.
Ключевые слова: крестовник Швецова, анатомическое строение, вегетативные органы, онтогенез.
Vyal J. A., Mazei N. G. - Development of anatomical and morphological structures of Senecio schwetzovii during ontogenesis in saline-soil-meadow // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. №. 29. P. 47-61. -
Anatomical and morphological peculiarities of leaves, stems and roots of Senecio schwetzovii at different ontogenesis stages in saline-soil-meadow are described.
Keywords: Senecio schwetzovii, anatomical structure, vegetative organs, ontogenesis.
Крестовник Швецова Senecio schwetzovii Korsh.
- чрезвычайно интересное растение семейства астровые (Asteraceae). Это европейско-западноазиатский вид, ареал которого в нашей стране охватывает европейскую её часть (в Средней России преимущественно чернозёмную полосу) и Западную Сибирь [1]. Обращает на себя внимание своеобразная экология крестовника. Вид занимает очень контрастные по условиям увлажнения и по химизму почв местообитания: растёт в степях, в том числе каменистых, на опушках, в зарослях кустарников, на меловых склонах, на остеп-нённых лугах, на сырых, часто солонцеватых лугах. О нём говорят как о мезофите, кальцефиле и галофите [2, 3, 8]. Механизмы адаптации крестовника к столь разнообразным условиям совершенно не изучены. Мало известно о его роли в растительных сообществах.
В ряде субъектов РФ стоит вопрос о необходимости охраны этого вида как редкого [2, 3, 4]. В Красной книге Пензенской области крестовник Швецова имеет 3 статус - редкий вид. В пределах области известно 7 местообитаний на территории Бессоновского, Лунинского, Мокшанского и Пензенского районов [4]. Уточнение статуса вида, разработка мер по его охране сдерживается слабой изученностью его биологии и экологии.
В связи с этим целью нашей работы является изучение морфолого-анатомических особенностей крестовника Швецова в онтогенезе в специфических
условиях солонцеватого луга (одно из местообитаний крестовника Швецова в Пензенской области).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в 1 км к северо-западу от с. Ольшанка (Пензенский район, Пензенская область). Территория представляет собой слабо дренируемый участок по левому берегу небольшой речки Малиновки (левого притока реки Ардым) на расстоянии 800-1100 м от русла, с востока и северо-востока отграниченный крутым (30-40°) высоким (15-20 м) склоном. Высотные отметки около 150 м над ур. м. Такое положение в рельефе при наличии близко залегающих грунтовых вод (во время проведения исследований в июле - августе 2012 г. на глубине 1.5-2.0 м) определяет своеобразие эдафических условий.
Свойства почв изучали по трем шурфам. Почвы луговые тяжелосуглинистые, карбонатные (вскипают от 10 % раствора соляной кислоты с поверхности), с явными морфологическими признаками солонцового процесса. Грунтовые воды ежегодно обогащают почвенно-поглощающий комплекс ионами натрия, в щелочных условиях вызывая пептизацию почвенных коллоидов, диспергирование почвенной массы, разрушение агрегатов в верхних горизонтах и перемещение тонкодисперсных частиц вниз по профилю с их аккумуляцией в нижних горизонтах. В результате уже с глубины 25-40 см формируется плотный иллювиаль-
ный горизонт с крайне неблагоприятными для развития корней свойствами. Весной он выступает в роли местного водоупора, ослабляя и без того мало активный внутрипочвенный сток влаги. Водный режим почв своеобразный. Весной в результате стекания талых вод с более высоких гипсометрических уровней здесь надолго (не менее 1 месяца) формируется застойный тип водного режима с анаэробными условиями. Затем по мере иссушения устанавливается нисходящий ток почвенных вод, который к концу вегетационного периода сменяется на восходящий (выпотной) - грунтовые воды по капиллярам подтягиваются к поверхности, испаряются и обогащают почву солями. По всем признакам для участка характерен содовый тип засоления. Усложняет картину ярко выраженный микрорельеф сложного генезиса: микроповышения зоогенного происхождения (порои норников, освоенные муравьями) чередуются с микропонижениями линейной формы, происхождение которых связано, по-видимому, с при-вносом талыми водами материала с более высоких гипсометрических уровней, размывом почвы на неза-дернованных участках.
Для растительного покрова характерна мозаичность, обусловленная особенностями микрорельефа, глубиной залегания грунтовых вод, степенью солон-цеватости почв. В сложении растительного покрова принимают участие вейник наземный, осока бледноватая, мятлик луговой, кострец безостый, ежа сборная, бескильница расставленная, стальник полевой, астрагал бороздчатый, девясил иволистный, девясил высокий, подмаренник северный, василисник простой, будра плющевидная, хвощ полевой, белозор, карлина, василёк луговой, бровник одноклубневый, лапчатка гусиная, молочай прутьевидный. Общее проективное покрытие (ОПП) колеблется от 45 до 80 %, доля крестовника Швецова 2-18 % ОПП или 2-40 % абсолютного проективного покрытия. Доля злаков и осок в сложении растительного покрова составляет 3- 40 %, бобовых - 5-30 %, разнотравья -25-55 % ОПП.
Для изучения морфолого-анатомических особенностей крестовника растения выкапывали в третьей декаде июля - первой декаде августа 2012 года. Изучение жизненной формы проводилось по методике И. Г. Серебрякова [5, 6], Т. И. Серебряковой [7]. Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т. А. Ра-ботнова [9] и детально разработанной А. А. Урановым [10, 11]. Измеряли длину и диаметр корневища, диаметр придаточных корней, число листьев, их размеры; у генеративных особей высоту удлинённого побега, диаметр стебля у основания, число корзинок. Всего было изучено около 100 растений разных возрастных состояний.
Для анатомических исследований материал фиксировали в 96%-ном спирте и хранили в 70%-ном спирте.
Срезы стеблей, корневищ, корней, листьев выполняли лезвием от руки с использованием сердцевины бузины.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно классификации Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова и др. в условиях солонцеватого луга мы выделили 4 периода и 12 возрастных состояний крестовника Швецова. Периоды: латентный, виргиниль-ный, генеративный и постгенеративный.
Латентный период. Семенное размножение осуществляется плодами - слегка изогнутыми ребристыми семянками длиной 3.5-4.0 мм диаметром
0.9-1.0 мм, снабжёнными паппусами из простых белых волосков, необходимыми для распространения ветром. Прорастание семян возможно в год их образования без периода покоя. Хорошие условия для этого складываются как на зоогенных нарушениях растительного покрова (поверхности свежих выбросов нор-ников были сплошь покрыты группами проростками и ювенильных растений крестовника), так и на слабо задернованной почве (на одной из площадок в 2 м2 с сомкнутостью около 45 % ОПП мы насчитали около 150 проростков и ювенильных растений).
Виргинильный период. Проростки (р) крестовника Швецова представляют собой миниатюрные растеньица, ось которых состоит из укороченного стебля длиной не более 1 мм и главного корня длиной до 7-10 см (рис. 1).
Рис. 1. Внешний вид проростка и ювенильного растения крестовника (в натуральную величину).
В сближенных узлах на коротких черешках длиной до 5 мм расположены 2 округлых черешковых листа с диаметром листовой пластинки около 5 мм. Главный корень несёт боковые корни 1-2 порядка. Основные морфометрические показатели растений крестовника различных возрастных состояний представлены в табл. 1.
Таблица 1
Биометрические показатели растений крестовника Швецова
Морфологические признаки Возрастное состояние
Р 3 іт V 8і §2 §3 Б
Наличие главного корня + + - - - - - -
Длина корневища, мм - 2-4 5-12 15-35 20-35 40-50 40-50 30-60
Диаметр корневища, мм - 1.0-1.5 2-6 7.0-14 15-18 15-25 20-30 18-30
Диаметр придаточных корней у основания, мм - 0.5-1.0 1.0-2.0 2.0-2.5 2.0-2.5 2.0-3.0 2.0-3.0 2.0-3.5
Диаметр удлинённого побега у основания, мм - - - - 7-9 8-18 6-8 -
Высота удлинённого побега, см - - - - 65-95 85-125 40-60 -
Число семядольных листьев, шт 2 - - - - - - -
Число листьев в розетке, шт - 2 2-4 3-5 2-4 3-5 2-3 2-5
Длина розеточного листа, см 1.0-3.5 4-18 18-35 25-45 30-50 30-42 30-45
Ширина розеточного листа, см 0.5-1.5 1.5-3.5 4.0-8.0 4.0-8.0 6.0-12.0 4.5-8.0 3.0-8.5
Число междоузлий стеблевой части удлинённого побега - - - - 4-7 7-11 4-6 -
Число междоузлий флоральной части удлинённого побега - - - - 4-6 6-8 3-4 -
Число корзинок, шт - - - - 50-100 80-400 10-25 -
(-) - структура отсутствует
Возрастные состояния: р - проросток, ] - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, g3 - старое генеративное, 8 - сенильное.
Анатомическое исследование частей проростка показывает начальные этапы дифференциации тканей.
Корень проростка крестовника на поперечном срезе округлой формы (рис. 2), четко различима граница коры и центрального цилиндра. Снаружи корень покрыт однослойной экзодермой из опроб-ковевших клеток. Мезодерма коры представлена 8-9 слоями паренхимных клеток со слабо выраженными межклетниками. Эндодерма отличается от паренхимных клеток первичной коры мелкими размерами кле-
ток, плотным их смыканием. Перицикл выделить не удается из-за тонких стенок и более мелких размеров. Центральный цилиндр занимает 1/3 всего поперечного сечения корня, образован мелкими тонкостенными клетками среди которых выделяются два полюса флоэмы, а между ними элементы ксилемы примыкающие к наружней части центрального цилиндра. Основная часть центрального цилиндра заполнена тонкостенными мелким клетками образовательной ткани.
На поперечном разрезе семядольный лист имеет вогнуто-выпуклую форму, вогнутая сторона - верхняя, выпуклая - нижняя (рис. 2). Снаружи семядольного листа четко дифференцирован эпидермис, образованный плотно сомкнутыми довольно крупными клетками, лишенными хло-ропластов. Под эпидермисом семядольного листа располагается мезофилл, образованный паренхимными клетками, содержащими значительное количество хлоропластов. В ассимиляционной ткани располагаются проводящие пучки в количестве 3трех штук: один центральный и два боковых. Проводящие пучки слабо дифференцированы, коллатеральные.
Ювенильные растения (]) отличаются от проростков наличием тонкого (1.0-1.5 мм) короткого (до
2-4 мм) вертикально расположенного корневища с несколькими придаточными корнями (рис. 1), заканчивающегося главным корнем.
Корень ювенильного растения (рис. 3) имеет вторичное строение. Снаружи корень покрыт перидермой, под которой находятся клетки первичной коры. В центре корня находятся элементы первичной ксилемы, в которую упираются два первичных сердцевинных луча (корень диархного типа). В коре на границе со стелью дифференцируются две группы схизоген-ных вместилищ, выстланных 5-7 эпителиальными клетками, по три в каждой группе.
Рис. 3. Поперечный срез корня и корневища у ювенильных особей крестовника Швецова (18х4).
Корневище ювенильного растения имеет пучковое строение. Каждый пучок сопровождают схизоген-ные вместилища, 2/3 объёма занимает кора, 1/4 объёма паренхима сердцевины.
Каждое ювенильное растение имеет два листа простого морфологического и анатомического строения. Листовые пластинки округлые или эллиптические, диаметром до 1.5 см, с заметным черешком длиной до 1.5 см. Они покрыты относительно круп-ноклетным эпидермисом с тонкими слабо кутини-зированными стенками. Мякоть листа образована 1 слоем столбчатого и 4-5 слоями губчатого мезофилла. Центральная жилка с одним проводящим пучком (рис. 4), который подстилает несколько сло-ёв колленхимы.
У имматурных растений (т) увеличиваются размеры корневища (длина составляет 5-8 мм у гш^ особей и 6-12 мм у 1ш2-особей, диаметр 2-4 и 4-6 мм соответственно), оно принимает горизонтальное или косо восходящее положение (рис. 5).
Во внутреннем строении корневища наблюдается дальнейшая паренхиматизация стели (рис. 6).
Схизогенные вместилища становятся крупнее, выстланы 8-12 клетками эпителия. У т1-особей они по одному сопровождают группы проводящих тканей,
примыкая к флоэме; пучковое строение корневища более или менее сохраняется (рис. 7).
Рис. 4. Внутреннее строение листа ювенильного растения крестовника Швецова (18х4 вверху, 18х10 внизу).
Рис. 6. Внутреннее строение корневища ¡т1- (слева) и ¡т2-особей (справа) крестовника Швецова (18х4).
У іт2-растений происходит активизация деятельности латеральной меристемы, образуются новые объёмы проводящих тканей, которые как бы соединяют тяжи ранее образованной ксилемы в группы более крупного размера, разделённые мощными лучами паренхимы. Строение корневища начинает «удаляться» от пучкового типа. В соответствии с этим схизогенные вместилища также объединяются в более крупные группы по
3-4 в каждом (рис. 7).
На корневище активно образуются придаточные корни. Молодые корешки первичного строения 5-6-архные, покрытые
Рис. 7. Проводящие и выделительные ткани в корневище ¡т1-особей крестовника Швецова (18х10). Стрелочками показаны схизогенные вместилища.
ризодермой, позднее экзодермой. Мезодерма из 1520 слоев крупных тонкостенных паренхимных клеток. Вторичное утолщение этих корней приводит к увеличению объёма проводящих тканей - формируются 5-6 коллатеральных пучков. Обращает на себя внимание заметное развитие в центре стели этих корней механических тканей, которые, сливаясь с лучиками первич-
ной ксилемы, образуют 5-6-лучевую звёздочку, хорошо отличимую от более широкопросветных элементов вторичной ксилемы. Вторичное утолщение придаточных корней не сопровождается их «линькой» - кора сохраняется. Вместилища становятся крупнее, расположены 5-6 группами (по количеству пучков стели) по 1-2 (у нш^особей) до 4 (у т2-особей) в каждой (рис. 8).
Рис. 8. Внутреннее строение придаточных корней ¡т1- (вверху) и ¡т2-особей (внизу) крестовника Швецова в месте отхождения от корневища (слева при увеличении18х4, справа - при 18х10).
У каждого имматурного растения формируется по 2-4 листа, значительно отличающихся от ювенильных по форме и размеру. У ^-растений листовая пластинка имеет продолговатую форму, черешок составляет менее половины общей длины листа. У т2-особей форма листовой пластинки ланцетная за счёт более острых, как бы оттянутых верхушки и основания, длина черешка составляет половину и более общей длины листа. Длина листа имматурных растений
- 4-9 см и 11-18 см; ширина - 1.5-2.0 см и 2.5-3.5 см у т1- и т2-особей соответственно.
Для внутреннего строения листа характерно дальнейшее усложнение (рис. 9).
Увеличивается до двух количество слоёв столбчатого и до 4-5 - губчатого мезофилла. Жилка дополнительно армируется пластинчатой колленхимой, расположенной под нижним и верхним эпидермисом двумя рядами клеток. Количество проводящих пучков
возрастает до 3-х. Они имеют склеренхимную обкладку, особенно мощную со сторону флоэмы.
Виргинильные растения (V) также представлены розеточными побегами с 3-5 листьями на корневище длиной 15-18 мм у v1-растений и 22-35 мм у v2-растений при диаметре 7-9 и 11-14 мм соответственно (рис. 10).
Внутреннее строение корневища представлено на рис. 11. Увеличивается мощность ксилемы, пучковое строение ещё просматривается, хотя его «правильность» нарушается в результате заложения новых пучков и вхождения проводящей системы листьев в стебель, а также в результате образования многочисленных мощных придаточных корней, закладывающихся в глубоких слоях стели и прободающих ксилему разных циклов заложения и кору.
Придаточные корни вторичного строения по толщине не отличаются от корней генеративных рас-
Рис. 9. Внутреннее строение листа ¡т1- (вверху) и ¡т2-особей (внизу) крестовника Швецова (слева при увеличении 18х4, справа -
при 18х10).
тений (2.0-2.5 мм в диаметре), а по общему плану строения и соотношению стели и коры напоминают корни имматурных особей. Они покрыты эктодермой, мезодерма состоит из 18-20 слоёв паренхимных тонкостенных клеток. Вместилища в группах по 4-6 штук, имеют округлую форму. В стели 6 пучков (рис. 12).
Листья виргинильных растений и по внешнему облику, и по внутреннему строению напоминают ро-зеточные листья растений генеративного возрастного состояния. Они яйцевидные, острые, постепенно оттянутые в крылатый черешок, длина которого почти равна длине пластинки, край листовой пластинки неравно зубчатый, нередко подвёрнутый вниз. Длина листа 18-35 см, ширина 4-8 см. Столбчатый мезофилл из двух слоёв, губчатый - из шести слоёв клеток. В жилке сохраняется хорошо развитая колленхима, количество пучков возрастает до пяти (3 крупных и 2 более мелких) (рис. 13).
Генеративный период. Переход к цветению сопровождается развитием удлинённого монокарпи-ческого побега, у которого можно выделить 3 части: базальную, префлоральную и флоральную. Высота побега молодого генеративного растения ^) варьирует от 65 до 95 см, диаметр стебля в основании 7-9 мм. Базальная часть побега состоит из 2-4-х сближенных
Рис. 10. Внешний вид виргинильного растения крестовника Швецова.
Рис. 12. Внутреннее строение придаточного корня у-особи кре- Рис. 13. Внутреннее строение листа у-особи крестовника Шве-
стовника Швецова в месте отхождения от корневища (вверху цова (вверху жилка при увеличении 18х4, внизу листовая пла-
при увеличении 18х4, внизу - при 18х10) стинка при 18х10).
междоузлий, формирующих розетку из 2-4-х крупных длинночерешковых листьев. Префлоральная, или собственно стеблевая, часть включает 4-7 междоузлий и составляет 80-82 % общей длины побега. Фло-ральная часть, или область соцветия образована 4-6 междоузлиями и составляет 18-20 % общей длины побега. Здесь происходит ветвление побега с образованием пазушных соцветий, которые в свою очередь также ветвятся. В результате образуется щитковиднометельчатое соцветие из 50-100 корзинок (рис. 14).
Подземная сфера g1-растения представлена корневищем длиной 2.0-3.5 см с диаметром в основании 1.5-1.8 см. Оно имеет более или менее выраженную конусовидную форму с широким основанием и узкой округлой верхушкой. Корневище по всей длине покрыто множеством толстых придаточных корней диаметром до 2.0-2.5 мм. На его поверхности хорошо заметны «складочки» - следы контрактильной деятельности придаточных корней (рис. 14).
Рис. 14. Внешний вид молодого генеративного растения крестовника Швецова (слева, розеточные листья удалены) и его корневище
(справа, часть придаточных корней удалена).
В дальнейшем морфогенез крестовника зависит от эдафических условий, которые сильно варьируют под влиянием ярко выраженного микрорельефа. В более благоприятных условиях (меньшая солонцева-тость почв, более глубокое залегание плотного иллювиального горизонта) из пазушных почек розеточных листьев образуются сначала укороченные розеточные, а затем и удлинённые монокарпические побеги. Так формируется куст из 2-4-х монокарпических побегов
- растение переходит к зрелому генеративному возрастному состоянию ^2)
Побеги g2-растений по сравнению с g1-особями в целом характеризуются большей мощностью. Высота монокарпического побега увеличивается до 85-125 см за счёт увеличения числа междоузлий в собственно стеблевой (7-11) и флоральной (6-8) зонах. Увеличивается доля флоральной части в структуре побега до 28-30 %, что коррелирует с увеличением числа корзинок до 80-400.
В основании каждого побега за счёт контрактиль-ной деятельности придаточных корней формируется собственное корневище диаметром 1,5-2,5 см, нарастающее в направлении от центра куста. В дальнейшем в центре куста образование новых монокарпических побегов прекращается, куст приобретает более диффузную форму, но связь всех побегов в области корневища сохраняется. Таким образом, подземная сфера у зрелых генеративных особей состоит из 2-4 косо ориентированных корневищ длиной до 4-5 см каждое, сходящиеся в одно. Со временем центральная часть многоглавого корневища разрушается, начиная изнутри (с сердцевины), оно становится полым, но придаточные корни сохраняются по всей его поверхности. Окончательное разрушение центральной связующей части корневища (частичная дезинтеграция) происходит параллельно с общим ослаблением генеративной функции и характеризует старое генеративное (рис. 15), субсенильное или сенильное возрастные состояния.
Рис. 15. Внешний вид старого генеративного растения крестовника Швецова (слева) и его корневище (справа, часть придаточных
корней удалена).
В менее благоприятных условиях ветвления в базальной части побега не происходит и зрелое генеративное растение представлено одним монокарпиче-ским побегом. Обычно он уступает по высоте, числу междоузлий диаметру побега и количеству корзинок побегам описанных выше g2-особей. Корневища таких растений цилиндрической формы длиной 4.0-4.5 см и диаметром 1.5-2.0 см, ориентированы горизонтально или дуговидно изогнуты. Последнее, видимо, обусловлено тем, что чем ближе к верхушке корневища (которая к этому времени уже затронута процессами разрушения, начиная с сердцевины), тем менее активна втягивающая деятельность придаточных корней, поэтому более старая часть корневища оказывается ближе к поверхности.
Старение таких растений приводит к формированию g3-особей, отличающихся меньшим по сравнению с g2-особями количеством междоузлий в собственно стеблевой (4-6) и флоральной (3-4) частях побега, меньшей высотой побега (до 60 см), малым диаметром побега (до 6 мм), уродливой формой стеблевых листьев, меньшим количеством корзинок (10-25; при этом большинство цветков могут не дать плодов).
Анатомическое строение вегетативных органов растений крестовника Швецова, переживающих генеративный период онтогенеза, были изучены у зрелых генеративных особей.
Корневище покрыто многослойной перидермой, под которой залегает кора из паренхимных клеток, во внутренней части которой на границе со стелью распо-
ложены группы схизогенных вместилищ, которые за счёт слияния приобретают сильно вытянутую параллельно границе коры и стели овальную форму. Ксилема хорошо развита (рис. 16).
Придаточные корни толстые, до 3 мм в диаметре в месте отхождения от корневища. Они покрыты одним-двумя слоями опробковевших клеток. Мезодерма из 22-25 слоёв клеток. На границе со стелью расположены группы очень крупных вместилищ по (3-4 в группе). По сравнению с
Рис. 16. Выделительные и проводящие ткани в корневище д2-особей крестовника Швецова (18х4).
виргинильным периодом резко возрастает объём проводящих тканей в корне: у имматурных и вир-гинильных отношение диаметра стели к толщине
коры составляет 0.72-0.78, у генеративного - 1.3. Количество проводящих пучков варьирует от 6 до 8 (рис. 17).
Рис. 17. Анатомия придаточных корней со вторичным строением у д2-особей крестовника Швецова (18х4).
Своеобразная особенность характерна для корней с клетками с неравномерно утолщенными целлюлозными
первичным строением - кора образована паренхимными оболочками, напоминающими колленхиму (рис. 18).
Рис. 18. Анатомия придато чных корней с первичным строением у д2-особей крестовника Швецова (слева при 18х4; начало вторичного
утолщения; справа участок коры при 18х10)
Такие корни расположены иллювиальном горизонте с наиболее высокой плотностью сложения почвы. Видимо, такое строение клеточных стенок позволяет противостоять давлению почвенной массы. С
другой стороны, в этом горизонте наиболее высокая в пределах корнеобитаемого слоя почвы концентрация осмотически активных веществ. Утолщенные клеточные стенки коры должны затруднять апопластический
транспорт веществ, выход воды из корня и поступление в глубокие ткани корня токсичных ионов. Вторичное утолщение придаточных корней сопровождается заложением новых схизогенных вместилищ.
Стебель зрелых генеративных особей покрыт однослойной эпидермой типичного строения с единичными короткими кроющими волосками - шипиками. Внешняя часть коры состоит из тяжей уголковой колленхимы, чередующейся с участками хлоренхимы, из-за чего поверхность стебля приобретает слабо волнистый характер. Внутренняя часть коры представлена крупными паренхимными клетками. Проводящие ткани залегают в виде 1 круга закрытых коллатеральных пучков. Пучки со склеренхим-ной обкладкой, со стороны флоэмы образующей мощную «шапочку», к которой прилегают со стороны коры 1-2 мелких схизогенных канальца, выстланных 6-8 клетками эпителия. Центр стебля занимает сердцевина (рис. 19).
Рис. 19. Строение стебля д2-растения крестовника Швецова в префлоральной зоне (слева, 18х4) и проводящий пучок с примыкающим к нему схизогенным вместилищем, отмеченным стрелкой (справа, 18х10).
Листья, развивающиеся в базальной и префло-ральной частях стебля заметно отличаются друг от друга как по внешним признакам, так и по внутреннему строению. Собранные в розетку листья крупные (длиной 30-50 см и шириной 6-12 см), длинночерешковые, продолговатые, расположены почти параллельно поверхности почвы или под небольшим углом. Стеблевые листья короткочерешковые до сидячих стеблеобъемлющих, ориентированные под углом 45° или почти вертикально (прижаты к стеблю), они имеют заметно меньшую площадь, более светлую сизо-зелёную окраску.
Листья обеих формаций покрыты однослойным эпидермисом из довольно крупных выпуклых клеток с хорошо развитой кутикулой. В центральной жилке проходят 6 крупных проводящих пучков. Мякоть прикорневого листа ясно дифференцирована на столбчатый (2 слоя клеток) и губчатый (5-6 слоёв) мезофилл, состоящий из сильно вытянутых клеток (рис. 20).
Строение стеблевого листа из-за слабой дифференциации мезофилла на губку и палисад приближается к изолатеральному. Мезофилл из 8-9 слоёв ко-
Рис. 20. Внутреннее строение стеблевого (вверху) и прикорневого (внизу) листьев д2-особей крестовника Швецова (18х10).
ротких более толстых клеток хлоренхимы, имеет более плотную «упаковку». Центральная жилка снабжена одним проводящим пучком. В листьях обоих формаций обращает на себя внимание довольно густая сеть жилок. Таким образом, стеблевые листья имеют более ксероморфный облик. Своеобразие анатомии и морфологии ассимиляционных органов разных формаций отражает различия в водоснабжении апекса при их заложении и тканей самих листьев при их развитии.
Сенильный период. Сенильные растения крестовника довольно разнообразны, т.к. старение может затрагивать особей разных возрастных состояний. При старении g3-растений многоглавое корневище перегнивает в центральной части, но дезинтегрированные участки корневища сохраняют морфологическую целостность благодаря переплетению придаточных корней. Корневища имеют значительный диаметр до 2.02.8 см и длину живых участков до 5 см. Каждый из них несёт 1-3 розетки из 3-5 мощных длинночерешковых листьев длиной до 35-45 см и шириной 6.5-8.5 см.
При старении генеративных растений, не испытавших ветвления в базальной части, формируются толстые дуговидно изогнутые корневища с одной розеткой.
Старение генеративных особей может проходить через субсенильную стадию, когда наряду с розеточ-ным образуется невысокий удлинённый побег, слабо ветвящийся на верхушке. Закладывается небольшое число корзинок, в которых не образуется нормально развитых семянок.
В сенильное возрастное состояние могут переходить и виргинильные особи, когда из-за
неблагоприятных условий переход к цветению невозможен.
Для внутреннего строения придаточных корней сенильных растений характерно уменьшение доли проводящих тканей (соотношение диаметра стели к толщине коры 0.65).
Онтогенез крестовника Швецова в условиях солонцеватого луга можно представить в виде схемы (рис. 22).
Рис. 22. Схема онтогенеза крестовника Швецова в условиях солонцеватого луга (придаточные корни не показаны; пазушные соцветия и стеблевые листья у двух периферических генеративных побегов 92-особи не показаны).
ВЫВОДЫ
1. В специфических условиях солонцеватого луга обнаружен полный спектр возрастных состояний большого жизненного цикла крестовника Швецова
- розеточного короткокорневищного поликарпика с монокарпическими удлинёнными побегами.
2. Каждому этапу онтогенеза свойственны определённые особенности внутреннего строения вегетативных органов, отражающие усложнение уровня организации растения при переходе к новому возрастному состоянию и имеющие адаптивную направленность.
3. Согласно классификации биоморф по особенностям хода онтогенеза [11] он характеризуется моно-центрической биоморфой с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией. В онтогенезе крестовника можно выделить 4 основных фазы: а) фаза первичного побега (р-у) представлена розеточным неветвящимся моноподиально нарастающим побегом,
развивающимся из зародышевой почки; б) фаза «главной оси» (у^4) характеризуется симподиально нарастающей серией побегов с единственной функционирующей точкой роста; в) фаза первичного куста gз), образующегося за счёт одно-двух кратного ветвления побега в базальной части; г) фаза рыхлого куста ^3, 88, з), образующегося в результате трёх- и более кратного ветвления с частичной дезинтеграцией побегов. В менее благоприятных условиях ветвления в базальной части побега не происходит и последовательность фаз морфогенеза имеет вид а) фаза первичного побега (р-у); б) фаза «главной оси» (у-з).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. Покрытосемен-
ные (двудольные: раздельнолепестные). М.:КМК, Инт-т технологических исследований. 2004. С. 478.
2. Красная книга Волгоградской области // Электронный ресурс. Режим доступа: www.lyceum8.ru/redbok/ index.html
3. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т. Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. С. 202.
4. Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения / Сост. А. И. Иванов, Л. А. Новикова, А. А. Чистякова и др. Пенза: Пензенская правда, 2002. Т. 1. С. 42-43.
5. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
6. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
7. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84-169.
8. Солянов А. А. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. С 114-115.
9. Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-149.
10. Уранов А. А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
11. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Ермакова И. М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
