CC BY
252ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
УДК 630.114: 574.472: 582.287
И.В. Змитрович
СРЕДНЯЯ ТАЙГА КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА: ЗОНАЛЬНЫЕ, ИНТРАЗОНАЛЬНЫЕ И ЭКСТРАЗОНАЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ1
Проведен анализ особенностей плакорных и неплакорных условий средней тайги западного приокеанического сектора с акцентом на особенности геоморфологии и растительности Карельского перешейка. Рассмотрены основные типы непла-корной растительности и соответствующей ей микобиоты. Выделено 19 ассоциаций микобиоты, связанных с основными элементами лесных мозаик приокеани-ческой тайги. Показана роль гетеротрофного компонента в формировании облика средне- и южно-таежных плакоров: первые характеризуются облигатной РИобегта сгосеит-микоризой на фоне слабой мозаичности ВПК. Именно Р. сгосеит-зависимый блок редусферы обеспечивает синхронизацию процессов вымывания-иммобилизации оснований, и именно он адаптирует ацидофильные хвойно-мелколиственные мозаики к жестким условиям среднетаежных плакоров, остающихся недоступными для широколиственных пород даже в условиях благоприятного климатического коридора. Обосновывется заключение о характере тайги Карельского перешейка.
Западный приокеанический сектор Евразии, средняя тайга, плакоры, зоны аккумуляции, интразональная растительность, РИобегтэ сгосеит-микориза, ассоциации микобиоты.
Сокращения: ВПК — ветровально-почвенные комплексы, ППК — почвенный поглощающий комплекс.
Введение
Средняя тайга несет максимально выраженные диагностические черты таежного биома, к которым относятся преобладание атмосферного увлажнения над испарением, зимнее промерзание почвогрунтов, промывной режим и бедность почв основаниями, фульвокислотный сток с дренированных территорий и заболачивание плоских водоразделов; сомкнутые леса средней производительности представлены олиготрофными хвойно-мелколиственными мозаиками, моховой и кустарничковый покров которых большей частью сплошной и препятствует развитию разнотравья. При возрастании теплообе-спеченности с 1500 до 1600-1700° положительных температур баланс увлажнения/испарения приближается к оптимальному, а почвогрунты, приуроченные к малым уклонам местности, менее обводненные, чему соответствует развитие южно-и подтаежных подполос растительности, различающихся между собой производительностью и количественным соотношением хвойных и широколиственных древостоев, но объединенных тенденцией к разрушению сплошного ацидофильного кустарничково-мохового покрова с развитием разнотравной дернины (табл. 1, 2).
1 Работа поддержана РФФИ (грант № 09-04-01064-а).
Таблица 1
Дифференциальные характеристики средне- и южно-таежной подзон в пределах ЕТР
Дифференциальная характеристика Средняя тайга Южная тайга Автор
1. Сумма активных темпе- 1300-1500° 1600-1700° Пармузин [1985]
ратур
2. Коренная растительность Ельник черничный Ельник кисличный Ниценко [1958]
3. Демутационная Замещение Поддержание гете- Василевич [1999];
тенденция травяных типов рогенности с вос- Смирнова и др.
леса чернични- произведением раз- [2004]
ками нотравных сайтов
4. Преобладающий бонитет III—IV I-II Ниценко [1958]
древостоев
5. Наличие широколиствен- — + Цинзерлинг
ных пород на водоразделах [1932]; Ниценко [1958]
6. Моховой покров Сомкнут, преоб- Слабо развит, пре- Ниценко [1958];
ладает Pleuгo- обладает Rhytidia- Александрова,
zium schгebeгi delphus triquetrus Юрковская [1989]
7. Субклимакс в крайне Сосняк Сосняк Ниценко [1958]
бедных почвенных усло- лишайниковый редкотравный
виях
Таблица 2
Структура растительного покрова средне- и южно-таежной подзон в пределах Кольско-Карельской подпровинции Североевропейской таежной провинции (по: [Александрова, Юрковская, 1989])
Состав растительности Среднетаежная подзона Южно-таежная подзона
1. Еловые зеленомошные леса ~28 % См. п. 6
2. Еловые кисличные неморально- См. п. 6 ~43 %
травные леса
3. Сосновые лишайниково- ~32 % См. п. 6
зеленомошные леса
4. Сосновые зеленомошные/ См. п. 6 ~52 %
редкотравно-лишайниковые леса
5. Сочетание сосновых лесов ~18 % См. п. 6
и болот
6. Прочая растительность ~22 % ~5 %
и лишенные ее земли
1
Однако в западном приокеаническом секторе Евразии , соответствующем в геоботаническом районировании Кольско-Карельской подпровинции Североевропейской таежной провинции [Александрова, Юрковская, 1989], на зональную дифференциацию таежных полос накладывается определенный отпечаток: 1) западнее Вепсовской возвышенности континентальность климата падает с 60 до 30 % [Борисов, 1970], что преодолевает эдафоклиматический лимит плакорного распространения широколиственных пород; 2) параллельно усилению океанического влияния нарастает энергия эрозионно-суффо-зионных процессов, озерность и выраженность холмисто-западинного рельефа [Пармузин, 1985], а вместе с последней — существенно фрагментируется сама плакорная область.
См. [Барышникова и др., 2009].
Именно эти два обстоятельства являются причиной значительных расхождений в оценке границы между средне- и южно-таежной подзонами на западе Европейской территории России. И если в Приладожском геоботаническом округе, лежащем в пределах обширной слабовсхолмленной равнины, среднетаежная растительность хорошо очерчена, то на территории Карельского перешейка, характеризующейся значительной ландшафтной дифференциацией, граница средне- и южно-таежной подзон сложна [Ниценко, 1958, 1959, 1964; Александрова, Юрковская, 1989; Василевич, 1999], при том что большая группа авторов включает весь Карельский перешеек в подзону южной тайги [Цинзерлинг, 1932; Карта растительности..., 1948; Пояснительный текст..., 1950; Геоботаническая карта СССР, 1954; Исаченко, 1956; Растительный покров СССР, 1956; Абрамова, Козлова, 1957; Сочава и др., 1960; Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993; Юрковская, 1995; Доронина, 2007].
Настоящая работа направлена на выявление существенных особенностей плакорной и неплакорной растительности в условиях Карельского перешейка, что, на взгляд автора, способствует уточнению разграничения средне-и южно-таежной подзон в этом секторе таежной зоны.
Суффозионные явления и ограничение плакорной области
Ю.П. Пармузин [1975, 1985], изучавший генез таежного холмисто-запа-динного рельефа, пришел к выводу о его рецентной послеледниковой природе и детально описал процесс «расползания террас». Суть этого процесса состоит в замещении внутригрунтовых емкостей, образовавшихся в результате выноса коллоидов и мелкозема материалом из поверхностных горизонтов, сопровождаемом оползнями, а также образованием конусов и зон выноса. Мелкозем и коллоиды мигрируют под действием весенней и осенней верховодки к базису эрозии вдоль водоупорного горизонта (в условиях Карельского перешейка это обычно плотные завалуненные суглинки и супеси, залегающие на глубине 50—150 см), а вынос происходит в местах обнажения водоупорного горизонта — как при резких уклонах местности, так и собственно у основания гряд и холмов. Сами конусы и зоны выноса со временем выполаживаются по той же принципиальной схеме, в результате чего мелкодисперсные частицы (глины и суглинки) перемещаются со временем к подножьям склонов. Растительность, охотно поселяющаяся на зонах выноса, скрепляет их корнями и дренирует, в результате чего суглинистые островки и пояса стабилизируются на разных уровнях моренных гряд и холмов, а пространства, не занятые древесно-кустарниковой растительностью, превращаются в ложбины стока. Зоны оползней чаще всего повторяют горизонтали расползающихся террас.
При значительных уклонах местности — обычно на террасах крупных озер (интерпретирующихся нередко в качестве абразионных) — сработка уровней может происходить до базиса эрозии, нередко с обнажением гдов-ского горизонта минерализованных вод.
Зоны выноса и оползневые борозды характеризуются энергичным перемещением материала, высокими дебетами минеральных источников и аэри-руемостью почвогрунтов; кроме того, они дренируют примыкающие области вышележащих террас. В результате в этих зонах складываются эколого-эдафические условия, значительно отличающиеся от не затронутых процессом «расползания» плосковыпуклых вершин холмов и гряд (табл. 3).
Таблица 3
Дифференциация холмисто-западинного таежного рельефа приокеанического сектора Евразии и интегральные характеристики его плакорных и неплакорных условий
Характеристики Зоны вымывания (плакоры) Зоны аккумуляции Зоны застойного увлажнения
1. Уклон местности 30—100 %% 100—400(800) % 0-30 %%
2. рН поверхност- 6.9—3.5 7.2—6.5 6.3-3.2
ных вод
3. Ионы кальция, 3—6 5—40 0-2
мг/л
4. Карбонатная 0—0.3 0.2—5.5 —
жесткость, мг-экв/л
5. Растворенный 2.1—4.7 3.0—10 0.5-2.5
кислород, мг/л
6. Типы переувлаж- Мягководно-грунтовое Жестководно-грун- Атмосферное
нения почвы (по товое; аллювиаль-
[Пьявченко, 1985]) ное
7. Типы местооби- Недостаточно дренирован- Дренированные, Болотные
таний ные — слабодренирован- болотные низинного верхового типа
ные типа
8. Преобладающие Грубомодергумусовые, Модергумусные, Торфяно-пере-
почвенные разности торфянисто-грубогумус- торфянисто-пере- гнойные; торфя-
(по [Чертов, 1981]) ные: сильноподзолистые, гнойные: слабопод- ники
подзолы золистые
9. Оглеение поч- Выражено Не выражено —
венного профиля*
10. Характер реду- Слабая мозаичность ВПК, Высокая мозаич- —
сферы облигатная Pilodeгma cгo- ность ВПК, область
ceum-микориза Pilodeгma cгoceum-
микоризы фрагмен-
тирована
11. Серия типов ЧЕРГ, ДОЛЧ, СФМ, СФЧ ЧЕРМ, КИСЛ, ОР, СФЧ, БАГ, СФ
леса (по [Федорчук, ТАВ
Бурневский, 1986])*
12. Облик расти- Типично таежная (средне- Южно-таежная, Характерная для
тельности таежная) подтаежная, пой- зоны выпуклых
менная грядово-моча-
жинных болот
(по [Боч, Мазинг,
1979]
Условные обозначения. Серии типов леса: БАГ — багульниковая на верховых торфах; ДОЛЧ — долгомошно-черничная недостаточно дренированных местообитаний; КИСЛ — кисличная дренированных местообитаний; ОР — орляково-луговиковая на дренированных супесях; СФ — сфагновая на верховых торфах; СФМ — сфагново-майниковая на слабо дренированных супесях, суглинках и двучленных наносах; СФЧ — сфагново-черничная слабо дренированных местообитаний и переходных торфов; ТАВ — таволговая недостаточно дренированных местообитаний и низинных торфов; ЧЕРГ — черничная на дренированных супесях, суглинках и двучленных наносах; ЧЕРМ — чернично-майниковая дренированных местообитаний.
‘Исключаются интразональные условия дренированных песков.
С учетом преобладания холмисто-западинного рельефа в южной и центральной частях Карельского перешейка и сельгово-ложбинного рельефа в области Балтийского кристаллического щита, следует констатировать значительную дифференциацию элементов ландшафта, воспроизводящих непла-корные условия (табл. 4).
Таблица 4
Связь плакорных и неплакорных местообитаний с элементами ландшафта в условиях приокеанического сектора Евразии
Комплексы урочищ Зоны вымывания (плакоры) Зоны аккумуляции Зоны застойного увлажнения
Сельгово-ложбинный:
гряды вершины склоны -
ложбины - водотоки, источники +
Моренный слабовсхолмленный:
холмы вершины склоны уплощенные
котловины _ водотоки, источники вершины +
Камовый:
камы вершины склоны, овраги пологие склоны
западины - водотоки, источники +
Долинный малых рек:
подошвы коренного берега - + ±
прирусловые аллювии - + -
Озерный:
подошвы коренного берега _ + ±
озерные аллюви вершины депрессии ±
Анализ данных, сведенных в табл. 3 и 4, показывает, что средняя тайга приокеанического сектора Евразии — помимо типичной для этой подзоны растительности, развивающейся в плакорных условиях и интразонально-зо-нальной растительности речных долин и болот,— включает в свой состав экстразональную (южно-таежную и даже вырожденно-подтаежную) растительность, приуроченную к средним и нижним уровням расползающихся террас («зона аккумуляции»), а также искусственно дренированным территориям.
Зональные явления
Определяются обводнением плакоров с тенденцией к оглеению почвенного профиля, присутствием в почвах закисных форм железа и богатым производимыми лигнотрофным компонентом ВПК фульвокислотами стоком [Орлов, 1990]. Среднетаежные плакоры — основной поставщик гуматов и фуль-ватов, способствующих первичному внутригрунтовому выносу полуторных окислов, где на уровне микрорельефа намечаются водотоки, энергично врезающиеся в морену при усилении уклона местности [Ежов и др., 2011].
Наиболее дренированные местообитания заняты зеленомошниками, в широком спектре увлажненных местообитаний развиваются черничники, а избыточно-увлажненным участкам свойственны долгомошные и черничносфагновые типы леса. Основные подразделения плакорной среднетаежной растительности в условиях Карельского перешейка следующие:
Класс VACCINIO ULIGINOSI-PINETEA Порядок Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris Союз Betulion pubescentis
Ассоциация Betulo pubescentis-Vaccinietum uliginosi
Ассоциация Betulo-Ledetum
Союз Phyllodoco-Vaccinion
Ассоциация Eriophoro-Pinetum
Ассоциация Ledo-Pinetum
Ассоциация Pino-Polytrichetum
Ассоциация Vaccinio uliginosi-Pinetum
Класс VACCINIO-PICEETEA
Порядок Cladonio-Vaccinietalia
Союз Dicrano-Pinion
Ассоциация Vaccinio myrtilli-Pinetum
Ассоциация Vaccinio vitis-idaea-Pinetum
(Ассоциация Cladonio stellaris-Pinetum)1
Порядок Vaccinio-Piceetalia
Союз Vaccinio-Piceenion
Подсоюз Eu-Piceenion
Ассоциация Vaccinio myrtilli-Piceetum
Ассоциация Melico nutantis-Piceetum
Подсоюз Sphagno-Piceenion
Ассоциация Rubo chamaemori-Piceetum
Перечисленные особенности плакорной растительности Карельского перешейка хорошо отражены в «Карте восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы» [Gribova, Neuhäusl, 1989] — в увязке с дему-тационной тенденцией, механическим составом почв и дренирующими свойствами ландшафта:
— североевропейские еловые леса (Picea abies) с болотным кустарнич-ково-моховым покровом с участием Linnaea borealis и Moneses uniflora;
— североевропейские гидрофитные еловые леса с болотным кустарнич-ково-травяным покровом (Vaccinium uliginosum, Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Sphagnum spp., Polytrichum commune);
— североевропейские гидрофитные сосновые леса с Betula pubescens и мохово-кустарничковым покровом (Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Polytrichum commune, Sphagnum spp.).
Флора и растительность плакоров Карельского перешейка хорошо изучены [Linkola, 1931; Hiitonen, 1946; Ниценко, 1959, 1964; Миняев, 1965, 1966; Василевич, 1967; Александрова, Юрковская, 1989; Понятовская и др., 1970; Грушвицкий и др., 1986; Юрковская, 1995; Боч и др., 1999; Доронина, Баранова, 1999; Цвелев, 2000; Змитрович, Спирин, 2002; Доронина, 2007; Змитро-вич, 2012а; и др.], и их доминантные аспекты могут быть представлены следующим образом:
Ценозообразователи Состав подлеска
Pinus sylvestris,
Picea abies, Betula pu-bescens, Populus tremula
Juniperus communis, Sorbus aucu-paria, Frangula alnus, Alnus icana, Salix caprea,
S. aurita
Травяно-кустарничковый покров Vaccinium myrtillus,
V. uliginosum, V. vitis-idaea, Calluna vulgaris, Arctostaphylos uva-ursi, Diphasias-trum complanatum, Lycopodium annoti-num, Empetrum nigrum (!); Rubus chamaemorus, R. sa-xatilis, Linnaea borealis, Athyrium filix-femina, Calamagrostis arundinacea, Carex cinerea, C. disperma,
C. nigra, Chamaerion angustifolium, Moneses uniflora,
Моховолишайниковый покров Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens, Climacium den-droides, Aulacomium palustre, Dicranum polysetum, D. sco-parium, Polytrichum commune, P. strictum, Rhytidiadelphus tri-quetrus, Sphagnum magellanicum, S. gir-gensohnii; Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangife-rina, C. stellaris
1 Развивается в крайне бедных почвенных условиях плакоров и обладает свойствами ин-тразональной растительности.
Dryopteris carthusi-ana, D. filix-mas,
Equisetum arvense,
E. pratense, E. sylvati-cum, Hypopithys monotropa, Maian-themum bifolium, Ler-chenfeldia flexuosa,
Pteridium aquilinum,
Pyrola minor, P. ro-tundifolia
Следует подчеркнуть роль грибных группировок в поддержании стабильности плакорных среднетаежных экосистем. Их основными функциями являются деструкция и гумификация древесного детрита и оптимизация минерального обмена редусферы, а специфическими функциями в условиях таежной зоны являются также удержание в олиготрофных условиях плакоров облигатно-микоризной древесной растительностью [Юрцев, 1966; Змитрович, 2002; Змитрович и др., 2003], «подтягивание» азота из горизонта вымывания в активно функционирующие почвенные страты [Шубин, 2010], производство гуминовых и фульвокислот в процессе делигнификации [Орлов, 1990; Dighton et al., 2005], воздействие которых на почвенные коллоиды и мелкозем значительно ускоряет таежное рельефообразование [Ежов и др., 2011], сопряжение процессов делигнификации и иммобилизации извлекаемых из ППК кислыми продуктами делигнификации оснований микоризой [Harvey et al., 1979; Kropp, 1982; Renvall, 1995; Dighton et al., 2005]. Основные ассоциации грибов плакоров Карельского перешейка охарактеризованы в табл. 5.
Таблица 5
Характеристика грибных сообществ, доминирующих на плакорах Карельского перешейка
Название ассоциации* Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[1]. Pilodermato crocei-Amylocystidietum prov. Picea abies (Rubo chamaemori-Piceetum; Vaccinio myrtilli-Piceetum; Melico nutantis-Piceetum) Piloderma croceum, Amanita pantherina, Tylospora fibrillosa, Russula claroflava, Cantharellus tubae-formis, Phellodon niger, Clitocybe ditopa, Cortinarius sp. div., Tylopilus felleus, Phellinus chry-soloma, Amylocystis lapponica, Postia caesia, P. lateritia, Climacocyatis borealis, Onnia leporina, Fomitopsis rosea, Trichaptum abieti-num, Phellinus ni-grolimitatus, Phlebia centrifuga, Hypho-dontia breviseta Caloceretum viscosae [Ricek, 1967]; Tyro-mycetum caesii Ricek [Ibid.]; Clitocybo-Phellodontetum ni-grae Smarda [1973]
Окончание табл. 5
Название ассоциации* Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[2]. Pilodermato crocei-Amyloporietum prov. Pinus sylvestris (Vaccinio myrtilli-Pinetum, Vaccinio vitis-idaea-Pinetum) Piloderma croceum, Amanita fulva, Ro-zites caperata, Lec-cinum vulpinum, Fomitopsis pinicola, Antrodiella citrinella, Amyloporia xantha, Antrodia sinuosa, A. serialis, Postia fragilis, Trichaptum fuscoviolaceum, Ta-pinella atrotomentosa, Serpulomyces borealis, Phlebiella vaga Caloceretum viscosae [Ricek, 1967]
[3]. Pilodermato crocei-Piptoporetum prov. Betula pubescens (Vaccinio myrtilli-Pinetum, Vaccinio vitis-idaea-Pinetum; Rubo chamaemori-Piceetum; Vaccinio myrtilli-Piceetum; Melico nutantis-Piceetum) Piloderma croceum, Russula emetica, Cantharellus cibarius, Leccinum variicolor, Boletus edulis, Hyd-num rufescens, Phel-linus nigricans f. betulae, Piptoporus betulinus, Antrodiella pallescens, Mycena galericulata, M. hae-matopoda, Trichap-tum biforme, Exidia repanda, Hyphodon-tia aspera Mycenetum galericu-latae Ricek [1967]
[4]. Pilodermato crocei-Crepidotetum calolepidis prov. Populus tremula (Vaccinio myrtilli-Piceetum; Melico nutantis-Piceetum) Piloderma croceum, Leccinum aurantia-cum, L. albostipi-tatum, Phellinus tremulae, Junghuhnia pseudozilingiana, Inonotus rheades, Oxyporus corticola, Antrodia mellita, A. pulvinascens, Crepidotus calolepis, Ceriporiopsis aneirina, Radulodon erikssonii, Punctu-laria strigosozonata Phellinetum tremulae Jahn [1966]; Crepi-dotetum calolepidis Jahn [Ibid.]
[5]. Thelephoro ter- restridis-Gloeophylletum prov. Pinus sylvestris (Ledo-Pinetum; Pino-Polytrichetum; Vaccinio uliginosi-Pinetum; Betulo-ledetum; Betulo pubescentis-Vaccinietum uligi-nosi) Thelephora terrestris, Russula paludosa, Suillus variegatus, Cantharellus aurora, Hypholoma polytrichi, Gloeophyllum se-piarium, Trametes velutina, Pycnoporus cinnabarinus, Phyl-lotopsis nidulans, Chaetodermella luna
* Ассоциации грибов соответствуют фитосфере (либо соответствующему ВПК) основных ценозообразователей.
В гетеротрофный блок плакоров рассматриваемой территории прочно включены микоризообразователи-делигнификаторы Piloderma croceum и Ty-lospora fibrillosa [Erland, Taylor, 1999], оптимально соответствующие кислотности почвы [Змитрович, 2002, 2008б] и синхронизирующие процессы вымывания-иммобилизации оснований. Связка олиготрофных древесных ценообра-зователей с Piloderma croceum-зависимым гетеротрофным блоком является основным фактором, не позволяющим внедряться на плакоры средней тайги «базофильным» растительным группировкам [Змитрович, 2008а, 2012б].
Интразонально-зональные явления
В приокеаническом секторе тайги аналогичны подобным явлениям континентальных климатов и связаны: 1) с заболачиванием плоских равнин и депрессий рельефа, 2) крайне бедными почвенными условиями дренированных песков и 3) эрозионно-аккумулятивной деятельностью водоемов.
Заболачивание. В приокеаническом секторе Евразии (и, в частности, на Карельском перешейке) достаточно распространено. Плоские водораздельные пространства характеризуются заболачиванием атмосферного гене-за, причем периодическое заболачивание характерно и для плакоров, где ему соответствуют сфагновые серии типов леса, в то время как необратимое заболачивание приводит к образованию выпуклых торфяников. В долинах рек и затапливаемых низменностях при водотоках происходит аллювиальное заболачивание, необратимые варианты которого наблюдаются в долинах ручьев и поймах рек, где формируются аллювиальные почвы. Заболачивание напорными водами (в том числе у коренных берегов водоемов) приводит к образованию мезо- и эвтрофных болот [Пьявченко, 1963, 1985; Прозоров, 1974; Фе-дорчук и др., 1998; Мирин, 2001, 2007].
Основные подразделения болотной растительности Карельского перешейка:
Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Порядок Phragmitetalia Союз Phragmition communis Ассоциация Typhetum angustifoliae Порядок Magnocaricetalia Союз Magnocaricion elatae Ассоциация Caricetum vesicariae Союз Cicution virosae Ассоциация Calletum palustris Ассоциация Menyanthetum trifoliatae Класс PARVO-CARICETEA Порядок Sphagno-Caricetalia Союз Sphagnion recurvi
Ассоциация Carici pseudocyperi-Menyanthetum
Класс OXYCOCCO-SPHAGNETEA
Порядок Sphagnetalia magellanici
Союз Sphagnion magellanici
Ассоциация Menyantho-Sphagnetum magellanici
^юз Scheuchzerion palustris
Ассоциация Sphagno magellanici-Ledetum
Сложение основного типа болотной растительности территории — грядо-во-мочажинных выпуклых торфяников (сводимых к ассоциации Sphagnum magellanici-ledetum) выглядит следующим образом:
Древесно-кустарниковые интрузии Pinus sylvestris f. litvinowii, Betula pubescens, B. nana, Betula x intermedia, Myrica gale, Salix pentandra, S. cinerea
Кустарнички
Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Chamaedaphne calycu-lata, Andromeda polyfolia, Oxycoccus palustris, O. microcarpus, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, Lin-naea borealis, Arc-tostaphylos uva-ursi
Травянистые растения Eriophorum vagina-tum, E. polystachyon, Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa,
C. cinerea, Drosera rotundifolia, D. anglica,
D. x obovata, Dacty-lorhiza maculata, Cicuta virosa, Equise-tum hyemale, E. palustris
Мохово-лишайниковый покров Sphagnum magellani-cum, S. angustifolium, S. fuscum, S. papillosum, S. squarro-sum, S. warnstorfii, Polytrichum commune, P. strictum, Dicranum scoparium, Hylocomium splen-dens, Aulacomium palustre; Cladonia stellaris, C. rangi-ferina, C. coccifera
Группировки грибов олиготрофных болот представляют собой вырожденные варианты приводимой нами для плакоров ассоциации ТИе^рИого 1вг-ге8Ш18-01оеорЬу11е1ит (табл. 6) и играют ключевую роль в поддержании экологического режима грядовых комплексов.
Таблица 6
Характеристика грибных сообществ, доминирующих на олиготрофных болотах Карельского перешейка
Название ассоциации* Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды
[6]. Galereto-Chaeto-dermetum prov. Pinus sylvestris (Sphagno magellanici-Ledetum) Galerina sphagnorum, G. paludosa, G. tibiicystis, Exobasidium andro-medae, Chaetodermella luna
[7]. Galereto-Pycnoporetum prov. Betula pubescens (Sphagno magellanici-Ledetum) Russula paludosa, Galerina sp. div., Exobasidium sp. div., Pycnoporus cinnabarinus
Крайне бедные почвенные условия. Характерны для дренируемых песков на вершинах сельг и моренных гряд и холмов (где сложились de novo или в результате выноса мелкоземных частиц под брусничной серией типов леса), а также для бедных наилком береговых валов рек и озер. В обоих случаях аспект осваивающей эти местообитания растительности азональный (вырожденный по отношению к соответствующим сериям плакорной растительности) — в основном это сосняки с разреженным травяно-кустарнич-ковым покровом и значительным покрытием эпигейных лишайников:
Ценозообразователи
Pinus sylvestris
Состав Травяно-кустарничковый
подлеска покров
Juniperus Calluna vulgaris, Vaccinium
communis, vitis-idaea, Lycopodium
Betula pubes- clavatum, Diphasiastrum
cens complanatum, Huperzia se-
lago, Arctostaphylos uva-ursi; Anthoxanthum odoratum, Carex arenaria, C. caespi-tosa, C. cinerea, C. nigra, Lerchenfeldia flexuosa, Equi-setum pratense, Festuca ovina, F. pratensis, Melampy-rum sylvaticum, Leontodon autumnalis, Pyrola minor
Мохово-лишайниковый покров
Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens, Dicranum fus-cescens, D. polyse-tum, D. scoparium, Polytrichum strictum; Cetraria islandica,
C. ericetorum, Clado-nia stellaris, C. ran-giferina, C. arbucula, C. coccifera, C. cor-nuta, C. digitata,
C. furcata
Основными факторами периодического обогащения почвы служат частые в этих местообитаниях лесные пожары, а также дифференцировавшиеся гетеротрофные блоки ВПК, и прежде всего — грибные сообщества, характеристика которых дается в табл. 7.
Таблица 7
Характеристика грибных сообществ, доминирующих в крайне бедных почвенных условиях Карельского перешейка
Название ассоциации Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[8]. Bankero- Pinus sylvestris (Cla- Bankera fuligineoalba, Caloceretum visco-
Amyloporietum prov. donio stellaris-Pinetum) Sarcodon scabrosus, S. lundellii, Boletus pino-philus, Ramaria sp. div., Hydnellum ferrugineum, Fomitopsis pinicola, Amy-loporia xantha, Phle-biopsis gigantea, Da-crymyces tortus, Exidia saccharina, Calocera viscosa sae [Ricek, 19б7]
[9]. Suillo bovinis-Amylostereetum laevigatidis prov. Juniperus communis — всходы Pinus sylvestris на гарях (Cladonio stellaris-Pinetum) Suillus bovinus, S. lu-teus, Chalciporus pipera-tus, Thelephora terrestris, Coltricia perennis, Fomi-topsis pinicola, Dacrymy-ces tortus, D. chryso-comus, Amylostereum laevigatum, Resinicium furfuraceum
[1Q]. Leccino ver-sipelle-Trametetum ochraceae prov. Betula pubescens (Cladonio stellaris-Pinetum) Leccinum versipelle, Suillus granulatus, Thelephora terrestris, Ramaria sp. div., Fomitopsis pinicola, Pip-toporus betulinus, Postia tephroleuca, Trametes ochracea, Skeletocutis amorpha, Resinicium bicolor
Эрозионно-аккумулятивная деятельность водотоков. В приокеаническом секторе тайги ее энергия повышена в сравнении с территориями континентальных климатов. Энергичное врезание кислых вод в морену и даже в коренные породы обнажает водоупорный горизонт и способствует формированию выше линии вреза конусов и зон выноса. В некоторых случаях обнажаются подземные водоносные горизонты. Боковая эрозия способствует обнажению коренного берега и аккумуляции аллювия в прирусловой части. Действие водотока выражается также в повышенной скорости перемещения грунтов и их аэрации. В итоге в долинах рек, ручьев, а нередко и у бортов озерных котловин создаются условия для развития более требовательной к богатству почвы и более динамично обновляющейся растительности, на протяжении долгого времени блокирующей зональные тенденции обеднения, закисления и оглеения почв. Здесь развиваются пойменные ивняки, характерные березо-черноольхово-ивовые сообщества, стремящиеся к состоянию таволговых или разнотравных приручьевых ельников, но обычно его не дос-
тигающие, развивающиеся на месте таких сообществ мезогигрофильные щучково-разнотравные луга, а также длительнопроизводные варианты серо-ольшаников и черноольшаники. Основные подразделения растительности долин водоемов и водотоков Карельского перешейка:
Класс 8АЫСЕТЕА РШРШЕАЕ Порядок 8а!юе1а!1а ригригеае Союз 8а!с1оп а!Ьае
Ассоциация 8а!юеШт 1папСго-у1т1па!18
Класс МО1Л\1!О-ВЕТи1_ЕТЕА РиВЕ8СЕ1\1Т!8
Порядок 8а!1с1 реп1апСгае-ВеШ!е1а!1а риЬе8сеп^8
Союз 8а!1с1 ре^апСгае-ВеШНоп риЬе8сепй8
Ассоциация А!по-8рИадпеШт
Ассоциация 8а!1с1 реп1апСгае-ВеШ!еШт риЬе8сепй8
Класс МОШЮ-АРРНЕЫАТНЕРЕТЕА
Порядок МоНте1аНа
Союз 0е8сЬатр81о-А!оресиг1оп
Ассоциация 0е8с11атр81еШт се8рйо8ае
Класс ОиЕРСО-РАОЕТЕА
Порядок Раде1аНа 8у!уайсае
Союз А!по-РаС1оп
Ассоциация А!пеШт 1псапае
Ассоциация А!по тсапае-РаСеШт ауИ
Ассоциация и|Исо С1оюае-А!пеШт д!ийпо8ае
Облик и доминантные комплексы растительности эрозионно-аккумулятивных зон достаточно разнообразны:
Сообщества и основные ценозооб-разователи Salicetum triandrae-viminalis: Salix pen-tandra, S. triandra,
S. cinerea, S. phylici-folia, S. dasyclados,
S. viminalis
Подлесок/
кустарники
Травяный покров
Salici pentandrae-Betuletum pubes-centis; Betula pubes-cens, Alnus glutinosa, A. incana, Salix caprea, S. fragilis, Picea abies
Calamagrostis canescens, C. epigeios, C. arun-dinacea; Deschampsia cespitosa, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, Melica nutans, Melampyrum pratense; Filipendula ulmaria,
F. denudata, Juncus bufonius, J. effusus; Men-yanthes trifoliata; Mentha arvensis, Bidens tripartita; Carex caespitosa, C. vaginata, Anthri-scus sylvestris, Cirsium palustre, Cicuta virosa, Equisetum sylvaticum, E. palustre, E. hyemale; Epilobium collinum, Tussilago farfara, Polygonum aviculare; Geranium palustre, Ranunculus repens, R. fallax, R. auricomus, Stellaria graminea, S. media, S. palustris, Myosotis palustris
Salix pentandra, Calamagrostis canecens,
S. triandra, S. C. epigeios, Filipendula
phylicifolia, S. ulmaria, F. denudata,
cinerea, Sorbus Equisetum sylvaticum,
aucuparia, Fran- E. palustre, Menyanthes
gula alnus, Padus trifoliata, Calla palustris,
avium, Sambucus Athyrium filix-femina,
racemosa Dryopteris carthusiana,
D. filix-mas, Mentha arvensis, Anthriscus sylvestris, Angelica sylvestris, Cicuta virosa, Dacty-lorhiza maculata, Paris quadrifolia, Caltha palustris, Geranium sylvaticum,
G. palustre, Geum rivale,
Напочвенный покров
— Mnium cuspidatum;
— Rhytidiadelphus squarrosus;
— Sphagnum magel-lanicum;
— S. balticum;
— опад, веточный отпад
— Mnium sp. div.;
— Rhytidiadelphus squarrosus;
— Sphagnum magel-lanicum;
— S. balticum;
— опад, веточный отпад
Deschampsietum
cespitosae:
Alnetum incanae: Alnus incana
Urtico dioicae-Alnetum glutinosae: Alnus glutinosa,
A. incana, A. * hy-brida, Betula pubes-cens
Ranunculus acris, R. cassubicus, Juncus bufo-nius, J. effusus Deschampsia cespitosa, Alopecurus aequalis,
A. geniculatus, A. pratensis, Phleum pratense, Anthoxanthum odoratum, Poa pratensis, Bro-mopsis intermis, Agrostis canina, Avenastrum pubescens, Hierochloë arctica, H. baltica, Calamagrostis epigeios, Cocciganthe flos-cucli, Chamaerion angustifolium, Centaurea cyanus,
C. jacea, C. phrygida, C. scabiosa, Carduus crispus, Cirsium arvense, C. heterophyllum, Crepis paludosa, Leontodon autumnalis,
L. hispidis, Knautia arvensis, Tanacetum vulgare, Taraxacum officinale, Tussilago farfara, Achillea millefolium, Hypericum maculatum,
H. perforatum, Galium album, Campanula glomerata, C. patula, Melampyrum nemorosum, M. pratense, Veronica chamaedrys, Myosotis arvensis, M. cespitosa, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Vicia sepium, V. hirsuta, Plantago lanceolata, P. major, P. media, Potentilla erecta, Trollius europaeus, Ranunculus repens,
R. fallax, R. auricomus, Alchemilla auctangula, A. baltica, A. hirsuticaulis, A. micans, Trifolium arvense, T. hybridum, T. medium, T. pretense,
T. repens
Sorbus aucuparia, Aegopodium podagraria,
Frangula alnus, Calamagrostis canes-
Padus avium, cens, Anemone nemo-
Lonicera xy- rosa, A. ranunculoides,
losteum, Sambu- Chrysosplenium alterni-
cus racemosa, folium, Convallaria ma-
Rubus idaeus, jalis, Chelidonium majus,
Ribes alpinum Geranium palustre,
G. sylvaticum, Impatiens noli-tangere, Lamium album, Majanthemum bifolium, Myosotis arven-sis, M. cespitosa, M. palustris, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Ranunculus acris, R. auricomus, R. cassubicus, Stellaria graminea, S. holostea,
S. media, S. minor, Urtica dioica, U. urens, Viola sylvaticum, V. tricolor, Angelica sylvestris, Cicuta virosa, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthu-siana, D. expansa, D. filix-mas, Equisetum sylvaticum, Filipendula denu-data, F. ulmaria
Sorbus aucuparia, Salix caprea,
S. pentandra, Frangula alnus, Sambucus аce-mosa, Ribes alpinum
Calamagrostis canes-cens, C. epigeios, Fili-pendula ulmaria, F. denudata, Equisetum sylvati-cum, E. palustre, Menyan-thes trifoliata, Calla palustris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana,
D. filix-mas, Mentha ar-
— Mnium cuspidatum;
— Rhytidiadelphus squarrosus;
— ветошь трав
— Mnium sp. div.;
— Rhytidiadelphus squarrosus, Aulaco-mium palustre;
— опад, веточный отпад
— Mnium sp. div.;
— Rhytidiadelphus squarrosus, Aulaco-mium palustre;
— опад, веточный отпад
vensis, Angelica sylvestris, Caltha palustris, Paris quadrifolia, Geranium sylvaticum, G. palustre,
Geum rivale, Ranunculus acris, Solanum dulcamara, Urtica dioica
Разнообразие сероольховых лесов в приокеаническом секторе среднетаежной подзоны велико (см. [Василевич, 1985]), хотя большинство из них короткопроизводные и воспроизводящие в нижних ярусах существенные особенности дренированных вариантов коренных сообществ (для многих типов характерно присутствие Oxalis acetosella). Лишь в эрозионно-аккумулятивных зонах на фоне текучести грунтов и пертурбаций почвенного покрова ольховые древостои задерживаются и начинают формировать весьма специфическую фитосреду, отчасти сходную с таковой чернооольшаников (Alnus incana и A. glutinosa растут в облигатном симбиозе с азотфиксирующими актиноми-цетами рода Frankia и со временем привлекают под свой полог нитрофиль-ные группировки, в частности Urtica dioica), отчасти приближающуюся к таковой долинных сообществ Salici pentandrae-Betuletum pubescentis.
Грибные группировки экосистем эрозионно-аккумулятивных зон отличаются от плакорных и неплакорных — олиготрофных существенным снижением разнообразия микоризообразователей при отсутствии Piloderma croceum-микоризы и возрастанием роли делигнификаторов мелкомерного детрита, что соответствует повышенной скорости оборота поколений ценозообразовате-лей на этих территориях (табл. 8).
Таблица 8
Характеристика грибных сообществ растительности эрозионно-аккумулятивных зон
Название ассоциации Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[11]. Cortinario uliginosi-Cytidietum prov. Salix spp. frutic. (Salicetum trian-drae-viminalis) Cortinarius uliginosus, Inocybe glabripes, I. lacera, Laccaria laccata, Leccinum scabrum, Phel-linus punctatus, Physis-porinus vitreus, Cytidia salicina, Peniophora violaceolivida, Tremella mesenterica, Exidia recisa Tremelletum mesen-tericae Darimont [1973]
[12]. Cortinario uliginosi-Trametetum suaveolen-tis prov. Salix fragilis (Salicetum triandrae-viminalis) Cortinarius uliginosus, Inocybe sp. div., Laccaria laccata, Paxillus involu-tus, Phellinus igniarius s. str., Trametes suaveolens Fometum igniarii Pirk [1952]
[13]. Lactario lilacini-Phellinetum prov. Alnus glutinosa, A. incana, Salix caprea, Betula pu-bescens (Salici pentandrae-Betu-letum pubescentis; Urtico dioicae-Alnetum glutinosae) Lactarius lilacinus, L. mi-tissimus, Laccaria laccata, Paxillus involutus, Pluteus cervinus, Mycena galericulata, M. hae-matopoda, Phellinus punctatus, Ph. nigricans var. alni, Ph. laevigatus, Ph. lundellii, Peniophora erikssonii Mycetentum galeri-culatae Ricek [1967]
Окончание табл. 8
Название ассоциации Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[14]. Naucorio-Phellinetum prov. Alnus incana, Sor-bus aucuparia, Salix caprea, Padus avium, Sambucus racemosa (Alnetum incanae; Alno inca-nae-Padetum avii) Naucoria alnetorum, Hebeloma crustulini-forme, Paxillus filamen-tosus, Xerocomus chry-senteron, Mycena haematopoda, Pleurotus dryinus, Phellinus punc-tatus, Ph. nigricans var. alni, Phellinus lundellii, Inonotus radiatus, Bis-porella pallescens, Bys-somerulius corium, Chondrostereum purpureum, Cylindro-basidium evolvens, Schizopora paradoxa, Hyphodontia crustosa, H. sambuci Bisporetum anten-natae Jahn [19б8]
Экстразональные явления
Как было показано в табл. 4, на склонах сельг, моренных холмов, камов и уступах крупных озерных котловин происходит аккумуляция полуторных окислов и раскисление коллоидов, достигаемых капиллярной каймой. Она протекает не столь энергично, как непосредственно вдоль водотоков, где развивается интразональная растительность, но ее итог вполне сравним с итогом деятельности водотоков, а нередко и суммирует процессы энергичного выно-са-выполаживания материала в зонах выхода подземных вод. Растительность аккумулятивных зон, нередко интерпретируемая в качестве плакорной, на деле является экстразональной. В крайне бедных почвенных условиях экстразональные явления в приокеаническом секторе средней тайги выражаются в обогащении участков лишайниковых сосняков южноборовыми и лесостепными травянистыми видами, а в более широком диапазоне условий, связанных с супесчаным — глинистым субстратом,— в развитии лесов южнотаежного и даже подтаежного облика.
Основные подразделения экстразональной растительности Карельского перешейка:
Класс VACCINIO-PICEETEA Порядок Cladonio-Vaccinietalia Союз Dicrano-Pinion Ассоциация Thymo serpyl li-Pinetum Порядок Vaccinio-Piceetalia Союз Vaccinio-Piceenion Подсоюз Eu-Piceenion
Ассоциация Maianthemo bifoliae-Piceetum abietis Класс QUERCO-FAGETEA Порядок Fagetalia sylvaticae Союз Querco-Tilion
Ассоциация Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Ассоциация Dryopteris carthusiana-Pinetum sylvestris Союз Alno-Padion
Ассоциация Alno incanae-Fraxinetum
Редкотравно - лишайниковые сосняки. На территории Карельского перешейка эти островки растительности изучены подробно, включая разработку типологической структуры [Василевич, 1961; Самбук, 1986]. Здесь необходимо отметить, что главным условием их развития являются склоновые процессы. Прежде всего это обнажение горизонта вмывания вкупе с хорошим дренажом, что реализуется на узких полосках верхней трети склонов довольно крупных песчаных всхолмлений (на вершинах которых лишайниковые сосняки как правило не обогащаются боровым редкотравьем). Важно подчеркнуть и второе условие развития этих сообществ — южная экспозиция склонов. Доминантный аспект редкотравно-лишайниковых сосняков, при известной вариабельности в сторону обеднения или приближения к брусничной серии типов леса, может быть представлен следующим образом:
Ценозообразователи Состав подлеска Травяно-кустарничковый Мохово-лишайниковый
покров
Pinus sylvestris Juniperus communis Thymus serpyllum, Cal-
luna vulgaris, Dianthus deltoids, Koeleria glauca, Pulsatilla patens, P. vernalis, Carex arenaria, C. caespitosa,
C. cinerea, Festuca ovina, F. pratensis, Ler-chenfeldia flexuosa,
Achillea millefolium,
Anthoxanthum odora-tum, Melampyrum pretense, Arenaria sepylli-folia, Lotus calluneto-rum, Leontodon hispidis
Дюнные сосняки, развивающиеся на побережье Финского залива, близки к редкотравно-лишайниковым, хотя характеризуются более мезофильным обликом и обилием злаков. Они представляют собой растительность, в меньшей степени зависящую в своей динамике от пожаров, и этим отличаются от настоящих редкотравно-лишайниковых сосняков.
Грибные группировки редкотравно-лишайниковых сосняков однотипны и самобытны (табл. 9).
Таблица 9
Характеристика грибных сообществ редкотравно-лишайниковых сосняков
Название ассоциации Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[15]. Thelephoro caryo-phillei-Meruliopsidetum prov. Pinus sylvestris (Thymo serpylli-PinetumJ Thelephora caryophil-lea, Suillus bovinus, Strobilurus tenacel-lus, Auriscalpium vulgare, Meruliopsis taxicola, Peniophora pini
[1б]. Thelephoretum ter-restridis prov. Оконные парцеллы (Thymo serpylli-PinetumJ Thelephora terrestris var. infundibuliformis, Th. Caryophillea, Amphinema bys-soides
покров Cetraria islandica,
C. ericetorum, Clado-nia stellaris, C. rangi-ferina, C. arbuscula, C. coccifera, C. cor-nuta, C. digitata,
C. furcata
Южно- и подтаежная растительность. Близкое залегание к земной поверхности гранитов в районе Балтийского кристаллического щита и хорошо развитое камовое окаймление Центральной возвышенности, обнажающее многочисленные зоны выноса, а также климат, смягченный атлантическими воздушными массами и двумя крупными водными резервуарами, являются причиной проникновения на водораздельные пространства (хотя и не на плакоры) широколиственных пород. Вдоль Финского залива, а также в котловинах крупных озер они примешиваются к черноольшаникам, а на обогащенных основаниями склонах камов и других моренных образований — к ельникам, соснякам и даже образуют небольшие самостоятельные насаждения. Нередки они и на искусственно дренированных территориях, характеризовавшихся до мелиорации плакорными условиями. В итоге обогащенная широколиственными породами и их кустарниковыми и травянистыми спутниками растительность приобретает южно-таежный облик, нередко вторично затемненный значительными антропогенными преобразованиями:
Ценозообразователи Состав подлеска
Maianthemo bifoliae-Piceetum abietis: Picea abies, Populus tremula
Rhodobryo rosei-Piceetum abietis: Picea abies, Populus tremula
Alnus incana, Fran-gula alnus, Salix capres, Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Sambu-cus nigra
Alnus incana, Salix caprea, Tilia cordata, Acer pla-tanoides, Quercus robur, Corylus avellana, Lonicera xy-losteum, Sambucus racemosa
Травяно-кустар-ничковый покров
Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa, Hepatica nobilis, Convallaria majalis, Geranium palustre, G. sylvati-cum, Myosotis arven-sis, M. cespitosa,
M. palustris, Paris quadrifolia, Stella-ria graminea,
S. holostea,
S. media, S. minor,
S. nemorum, Urtica dioica, Valeriana officinalis, Veronica chamaedrys, Viola sylvaticum, V. tricolor, V. nemoralis Hepatica nobilis, Anemone nemorosa, Gagea minima, Oxalis acetosella, Maianthe-mum bifolium, Aegopo-dium podagraria, Chry-sosplenium alternifo-lium, Convallaria ma-jalis, Geranium palustre, G. sylvatcum, Myosotis arvensis, M. cespitosa, M. palustris, Angelica sylvestris, Paris quadrifolia, Stellaria graminea, S. holostea, S. media, S. minor,
S. nemorum, Urtica dioica, Valeriana officinalis, Veronica chamaedrys, Viola sylvaticum, V. tricolor,
Мохово-лишайниковый
покров
Aulacomium palustre, Hylocomium splen-dens, Climacium den-droides, Dicranum polysetum, D. sco-parium, Polytrichum commune, P. strictum, Rhytidiadelphus tri-quetrus, Sphagnum magellanicum
Aulacomium palustre, Mnium sp. div., Rhodobryum roseum, Hylocomium splen-dens, Climacium den-droides, Dicranum polysetum, D. sco-parium, Rhytidiadel-phus squarrosus
Dryopteris carthusiana-Pinetum sylvestris: Pinus sylvestris, Betula pubescens
Alnus incana, Acer platanoides, Tilia cordata, Padus avium, Frangula alnus, Sorbus au-cuparia, Lonicera xylosteum, Sambu-cus racemosa
Alno incanae-Fraxinetum: Alnus in-cana, A. glutinosa, Acer platanoides, Ulmus glabra, Tilia cordata
Corylus avellana, Padus avium, Sam-bucus racemosa, Lonicera xylosteum
V. nemoralis, Filipen-dula ulmaria Calamagrostis canes-cens, Anemone nemorosa, A. ranun-culoides, Gagea minima, Oxalis ace-tosella, Maianthemum bifolium, Aegopodium podagraria, Conval-laria majalis, Geranium palustre, Myosotis arvensis,
M. cespitosa, M. palustris, Stellaria holostea, S. media, S. minor,
S. nemorum, Urtica dioica, Valeriana officinalis, Viola sylvati-cum, V. tricolor,
V. nemoralis, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusi-ana, D. filix-mas, Filipendula ulmaria Aegopodium poda-graria, Anemone nemorosa, A. ranun-culoides, Hepatica nobilis, Gagea minima, Geranium sylva-ticum, G. palustre, Geum rivale, Chry-sosplenium alterni-folium, Convallaria majalis, Ranunculus acris, R. aurcomus, Solanum dulcamara, Urtica dioica, Mat-teuccia struthiopteris, Equisetum sylvati-cum, Menyanthes trifoliata, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Mentha arven-sis, Angelica sylvestris, Calamagrostis canescens, C. epi-geios, Filipendula ulmaria, F. denudata
Aulacomium palustre, Hylocomium splen-dens, Climacium den-droides, Dicranum polysetum, D. sco-parium, Rhytidiadel-phus squarrosus
— Mnium sp. div.;
— Rhytidiadelphus squarrosus;
— Sphagnum magel-lanicum;
— S. balticum;
— опад, веточный отпад
Сплошная моховая дернина в этих лесах сокращает свою площадь и фрагментируется, область Piloderma огоовит-микоризы сокращается за счет возрастания области Р. Ьу^шт-микоризы, а ВПК дифференцируются. Здесь наблюдается большое разнообразие микоценозов — приближающееся к максимальному для умеренной зоны. В данной работе затронуты только наиболее характерные сообщества, связанные с рассматриваемой экстразо-нальной растительностью (табл. 10).
Таблица 10
Характеристика некоторых грибных сообществ южно- и подтаежной растительности в условиях Карельского перешейка
Название ассоциации Соответствие элементу мозаики фитоценоза Доминирующие виды Синонимы (авторы)
[17]. Pilodermato bys-sini-Pluteetum cervinicis prov. Picea abies (Maian-themo bifoliae-Piceetum abietis) Piloderma byssinum, Boletus piceinus, Lec-cinum vulpinum, Lactarius sp. div., Cortinarius sp. div., Marasmius an-drosaceus, Phellinus chrysoloma, Gloeophyl-lum odoratum, Postia caesia, Phellinus ferrugi-neofuscus, Ph. viticola, Junghuhnia collabens, Pseudohydnum gelatino-sum, Pluteus cervinus Osmoporetum odorati Ricek [19б7]; Tyromy-cetum caesii [Ibid.]
[18]. Pilodermato bys-sini-Phellinetum populi-colis prov. Populus tremula (Maianthemo bifo-liae-Piceetum abi-etis) Piloderma byssinum, Leccinum aurantiacum, Paxillus involutus, Lactarius controversus, Phellinus nigricans var. populi-cola, Ganoderma ap-planatum, Polyporus badius, Oxyporus ob-ducens, Ceriporiopsis aneirina, C. resinas-cens,Postia alni, Pluteus cervinus, Peniophora nuda, Lentaria mucida, Clavicorona pyxidata, Xylaria hypoxylon Xylarietum hy-poxylonis Ricek [19б7]
[19]. Laccario-Pluteetum umbrosatis prov. Alnus spp., Acer platanoides, Ulmus glabra, Tilia cordata (Alno incanae-FraxinetumJ Laccaria laccata, Lactarius obscuratus, Lepiota cristata, Marasmius epi-phyllus, Collybia fusipes, Oxyporus populinus, Phellinus nigricans var. alni, Ganoderma adsper-sum, Polyporus squamosus, Lentinus degener, Pluteus umbrosus, Chondrostereum purpureum, Cylindrobasidium evol-vens
Заключение
Основной итог настоящей работы видится нам в попытке ревизии признаков, на основании которых те или иные исследователи ограничивают плакор-ную область в условиях приокеанической тайги. Представленные материалы показывают, что в условиях приокеанического таежного сектора, где энергия эрозионно-суффозионных процессов повышена, ряд ключевых элементов мезорельефа, связанных с выполаживанием склонов и перемещением мелкоземного материала к базису эрозии, не следует интерпретировать в качестве плакорных. Соответственно растительность, ассоциированная с этими элементами, не является для данных условий зональной.
В случае принятия этой поправки взгляд на плакорную растительность Карельского перешейка сводится к констатации ее среднетаежного характера. Такая интерпретация плакора до определенной степени снимает остроту проведения через Карельский перешеек границы средне- и южнотаежной подзон. По сути, все его плакорные пространства (хорошо очерчиваемые изотермой 16.5 °С) имеют характер среднетаежных. Поскольку в северозападной части плакорная область крайне фрагментируется, граница между подзонами теряяет определенность. Такая интерпретация дает новое обоснование консервативной схеме районирования, предложенной В.Д. Александровой и Т.К. Юрковской [1989], проводившими границу южнее Центральной возвышенности и далее севернее Выборга. Что касается финской традиции выделения несколько иных полос растительности — «гемибореальной» (подтайга + южная тайга с Оивгоив гоЬиГ) и «южно-бореальной» (южная тайга без О. гоЬиг; в последнюю включена вся растительность Карельского перешейка) [АМ е! а1., 1968; Сенников, 2005], то она, на наш взгляд, отражает специфику приокеанического таежного сектора — с широким развитием экстра-зональных явлений, причудливым образом сочетающихся с типичными среднетаежными явлениями плакоров. В то же время эта традиция до определенной степени искажает представление о типичной тайге, в связи с чем мы не берем его за основу изложенных построений.
Отдельно хочется подчеркнуть роль гетеротрофного компонента в формировании облика средне- и южно-таежных плакоров: первые характеризуются облигатной Piloderma огоовит-микоризой на фоне слабой мозаичности ВПК. Именно Р. огоовит-зависимый блок редусферы обеспечивает синхронизацию процессов вымывания-иммобилизации оснований, и именно он адаптирует ацидофильные хвойно-мелколиственные мозаики к жестким условиям среднетаежных плакоров, остающихся недоступными для широколиственных пород даже в условиях благоприятного климатического коридора.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Т.Г., Козлова Г.И. Геоботанические районы Северного Приладожья и Карельского перешейка // Вестн. ЛГУ. Сер. 2. 1957. Вып. 4, № 27. С. 152-170.
Александрова В.Д., Юрковская Т.К. (ред.) Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.
Барышникова О.Н., Крупочкин Е.П., Прудникова Н.Г. Обоснование секторальных границ материков на примере Северной Евразии // Вестн. ТюмГУ. 2009. № 3. С. 9-16.
Борисов А.А. Климатография Советского Союза. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 130 с.
Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.
Боч М.С., Носков Г.А., Мирошниченко А.И. Региональный комплексный заказник Термоловский // Красная книга природы Ленинградской области. Т. 1: Особо охраняемые природные территории. СПб.: Акционер и К, 1999. С. 255-256.
Василевич В.И. К типологии лишайниковых и брусничных боров // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1961. № 9, вып. 2. С. 5-15.
Василевич В.И. Континуум в хвойно-мелколиственных лесах Карельского перешейка // Бот. журн. 1967. Т. 52, № 1. С. 45-53.
Василевич В.И. Классификация сероольшатников Северо-Запада Европейской части РСФСР // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 6. С. 731-741.
Василевич В.И. Растительность Карельского перешейка // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Ин-т биологии КарНЦ РАН, 1999. С. 12-13.
Геоботаническая карта СССР. М 1:4 000 000 / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Со-чавы. М.; Л., 1954.
Геоботаническое районирование СССР // Тр. Комиссии по естественноист. районированию СССР. Т. 2, вып. 2. М.; Л.: АН СССР, 1947. 374 с.
Грушвицкий И.В., Конечная Г.Ю., Яковлев Г.П. и др. Определитель высших растений района проведения летней практики студентов ЛХФи. Л.: ЛХФИ, 1986. 157 с.
Доронина А.Ю. Сосудистые растения Карельского перешейка (Ленинградская область). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. 574 с.
Доронина А.Ю., Баранова Е.В. Флора Лемболовской возвышенности (Карельский перешеек) // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1999. Вып. 2, № 10. С. 23-34.
Ежов О.Н., Ершов Р.В., Руоколайнен А.В., Змитрович И.В. Афиллофоровые грибы заповедника «Пинежский». Архангельск, 2011 (В печати).
Змитрович И.В. ВуББОсогАаасеае в лесных экосистемах таежной зоны // Мат-лы 5-й Междунар. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (7-10 октября 2002 г.). М., 2002. С. 97-101.
Змитрович И.В. Рец. на кн.: Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность: В 2 кн. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. — М.: Наука, 2004. — Кн. 1 / Отв. ред. О.В. Смирнова. — 2004. — 479 с. — !8ВЫ 5-02-006340-1 (в пер.) — Кн. 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. — 2004. — 575 с. — !8ВЫ 5-02-0330663 (в пер.) // Укр. бот. журн. 2008а. Т. 65, № 3. С. 477-480.
Змитрович И.В. Семейства ателиевые и амилокортициевые. СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008б. 278 с. (Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые; Вып. 3).
Змитрович И.В. Флора и растительность окрестностей Васкелова (Карельский перешеек). !. Сложение флоры и микобиоты // Биогеография Карелии. 2012а (Тр. КарНЦ РАН) (В печати).
Змитрович И.В. Флора и растительность окрестностей Васкелова (Карельский перешеек). !!. Особенности растительности // Биогеография Карелии. 2012б (Тр. КарНЦ РАН) (В печати).
Змитрович И.В., Малышева Е.Ф., Малышева В.Ф. Некоторые понятия и термины микогеографии: Критический обзор // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. 2003. №. 4. С. 173-188.
Змитрович И.В., Спирин В.А. Заметки о редких видах афиллофороидных грибов Ленинградской области. ! // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 36-44.
Исаченко А.Г. О тайге Карельского перешейка // Изв. ВГО. 1956. Т. 88, № 2. С. 164-167.
Карта растительности европейской части СССР. М 1:2 500 000 / Под ред. Е.М. Лав-ренко и В.Б. Сочавы. М.; Л., 1948.
Миняев Н.А. Умеренные восточноевропейские (сарматские) элементы во флоре Северо-Запада европейской части СССР // Вестн. ЛГУ. Сер. 4. 1965. Вып. 34, № 21. С. 44-56.
Миняев Н.А. История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена. Л., 1966. 38 с.
Мирин Д.М. Классификационная схема приручьевых лесов Северо-Запада России // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2001. Вып. 2, № 11. С. 128-131.
Мирин Д.М. Биогеоценотические и динамические особенности приручьевых лесов Северо-Запада России // Актуальные проблемы геоботаники: !!! Всерос. школа-конф. Ч. 2. Петрозаводск, 2007. С. 43-47.
Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 5. С. 684-694.
Ниценко А.А. Очерки растительности Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 142 с.
Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 128 с.
Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ, 1990. 325 с.
Пармузин Ю.П. Современные рельефообразующие процессы и генезис озерных котловин // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 64-97.
Пармузин Ю.П. Тайга СССР. М.: Мысль, 1985. 303 с.
Понятовская В.М. (ред.) Луговой фитоценоз и его динамика в зависимости от различных мер воздействия. Л.: Наука, 1970. 271 с.
Пояснительный текст к «Карте растительности европейской части СССР. М 1: 2 500 000». М.; Л., 1950.
Прозоров Ю.С. Болота Нижнеамур-низменностей. Новосибирск: Наука, 1974. 212 с.
Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М.: АН СССР, 1963. 192 с.
Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 152 с.
Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР М 1:4 000 000» / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. М.; Л., 1956.
Самбук С.Г. Классификация лишайниковых и зеленомошных сосновых лесов северо-запада Европейской части СССР // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 11. С. 1468-1479.
Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. 2005. Вып. 7. С. 206-243.
Смирнова О.В. (ред.) Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.; Кн. 2. 575 с.
Сочава В.Б., Исаченко Т.И., Карпенко А.С. Зональное разделение Советской Прибалтики на основе среднемасштабной геоботанической карты // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 6. С. 795-804.
Федорчук В.Н., Бурневский Ю.И. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 71 с.
Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л., Андреева А.А., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес»: Лесоводственные исследования. СПб.: СПбНИИЛХ, 1998. 208 с.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР // Тр. геоморфол. ин-та. 1932. Вып. 4. С. 1-377.
Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981. 192 с.
Шубин В.И. Значение симбиоза и содержания азота в почве для плодоношения эктомикоризных грибов. II. Значение азота // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44, вып. 4. С. 352-358.
Юрковская Т.К. Ботанические карты в Атласе Финляндии // Геоботаническое картографирование. 1995 ('1993'). С. 69-72.
Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. Широтная дифференциация растительности вдоль российско-финляндской границы // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 12. С. 72-98.
Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры: Доложено на девятнадцатом ежегодном Комаровском чтении 15 октября 1964 г. М.; Л.: Наука, 1966. 94 с.
Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in Northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5, N 3. P. 169-211.
Darimont F. Recherches mycosociologiques dans les forêts de Haute Belgique // Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Mem. 1973. T. 170. P. 1-220.
Dighton J., White J. F., Oudemans P. (eds.) The fungal community. Its organization and role in the ecosystem. Third edition. L.; N. Y.; Singapore: Taylor & Francis, 2005. 936 p.
Erland S., Taylor A. F. S. Resupinate ectomycorrhizal fungal genera // Ectomycorrhizal fungi: key genera in profile. Heidelberg: Springer Verl., 1999. P. 347-363.
Gribova S. A, Neuhäusl R. (eds.) Reconstructed vegetation of Central and Eastern Europe. (Map). 1989. Pl. 1, II Sheet.
Harvey A. E., Larsen M. J., Jurgensen M. F. Comparative distribution of ectomy-corrhizae in soils of three Western Montana forest habitat types // Forest Sci. 1979. Vol. 25. P. 350-358.
Hiitonen I. Karjalan kannas kasvien vaellustienä lajien nykylevinneisyyden vallosa // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, 1946. Vol. 22, No. 1. S. 1-201.
Jahn H. Pilzgesellschaften an Populus tremula // Z. Pilzk. 1966. H. 32. S. 26-42.
Jahn H. Das Bisporetum antennatae, eine Pilzgesellschaft auf den Schnittflächen von Buchenholz // Westf. Plzbr. 1968. H. 7. S. 41-47.
Kropp B. R. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal symbionts of western helmlock // Can. J. Forest Res. 1982. Vol. 12. P. 36-39.
Linkola K. Über die Hauptzüge der Vegetation und Flora in den Gegenden nördlich vom Ladogasee // Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1931. H. 7. S. 68-84.
Pirk W. Die Pilzesellschaften der Baumweiden im mittleren Wesertal // Mitt. Flor.-Soz. Arbeist. N. F. 1952. H. 3. S. 93-96.
Renvall P. Community structure and dynamics of wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland // Karstenia. 1995. Vol. 35, N 1. P. 1-51.
Ricek E. W. Untersuchungen über die Vegetation auf Baumstümpfen 1 // Jahrb. Obst Mus. 1967. H. 112. S. 185-252.
Smarda F. Die Pilzgesellschaften einiger Fichtenwälder Mährens // Act. Natural. Acad. Sci. Bohemosl. Brno Nov. ser. 1973. H. 7. S. 1-44.
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург
I.V. Zmitrovich
MIDDLE TAIGA OF КАRELIAN ISTHMUS:
ZONAL, INTRAZONAL AND EXTRAZONAL PHENOMENA
The article considers features of plakor and non-plakor conditions of middle taiga regarding west circum-oceanic sector, emphasizing geomorphological and vegetation features of Karelian Isthmus. It considers main types of non-plakor vegetation and corresponding mycobiota, specifying 19 associations of mycobiota connected with main units of forest mosaics of circum-oceanic taiga, demonstrating a role of heterotrophic component in shaping middle taiga and south taiga plakors: the former being characterized by an obligatory Pi-loderma croceum-mycorrhiza against weak mosaicism of wind-and-soil complexes. It is P. croceum-dependent unit of redox-sphere which provides synchronization regarding processes of washing out-immobilization of bases, and it is middle taiga plakor adapting acidophilic coniferous and small-leaved mosaics to extreme conditions of middle taiga plakors, remaining inaccessible for deciduous species, even under a favourable climatic corridor. Subject to substantiation being a conclusion on taiga features of Karelian Isthmus.
West circum-oceanic Eurasian sector, middle taiga, plakors, accumulation zones, intrazonal vegetation, Piloderma croceum-mycorrhiza, associations of mycobiota.
