CC BY
92
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.442
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОГЕНЕЗА МОНОКАРПИЧЕСКОГО ПОБЕГА TULIPA BIEBERSTEINIANA SCHULT. ET SCHULT. FIL. И LILIUMMARTAGON L.
© Е. А. КОБОЗЕВА*, Н.И. ШОРИНА**
Государственный биологический музей им. К.А.Тимирязева, отдел ботаники
**Московский педагогический государственный университет, кафедра ботаники e-mail: E_Kobozeva@mail.ru, ninshor@mail.ru
Кобозева Е. А., Шорина Н. И. - Сравнительный анализ морфогенеза монокарпического побега Tulipa bieber-steiniana Schult. et Schult. fil. и Lilium martagon L. // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 66-75. - В природных сообществах Пензенской области изучен полный морфогенез монокарпических побегов Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon. Установлено, что общая продолжительность морфогенеза побега L. martagon в несколько раз длиннее, чем у T. biebersteiniana, что связано с длительной вторичной деятельностью побегов лилии. Показано, что особенности структуры побега и его развития делают похожим тюльпан на унитарный организм и свидетельствуют о типичном модульном строении лилии.
Ключевые слова: монокарпический побег, полный морфогенез побега, модульный организм, унитарный организм, Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.
Kobozeva E. A., Shorina N. A. - Comparative analysis of morphogenesis оf monocarpic shoot of Tulipa biebersteiniana and Lilium martagon // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 66-75. - Complete morphogenesis о/ monocarpic shoot of Tulipa biebersteiniana and Lilium martagon was investigated in natural communities of Penza region. More long general duration of shoot morphogenesis of L. martagon in comparison the same of T. biebersteiniana was established. It is connected with long-term secondary activity of Lilium shoot. Features of shoot structure and its development do similar T. biebersteiniana on unitary organisms and testify about typical modular structure of L. martagon. Keywords: monocarpic shoot, complete morphogenesis оf shoot, modular organism, unitary organism, Tulipa bieberstei-niana и Lilium martagon.
Tulipa biebersteiniana S^ult. et S^ult. fil. (тюльпан Биберштейна) и Lilium martagon L. (лилия кудреватая) - два представителя семейства Лилейные. Оба вида относятся к луковичным растениям, однако биоморфологически они значительно отличаются друг от друга: T. biebersteiniana - вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, L. martagon - по-ликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.
И тюльпан Биберштейна, и лилия кудреватая имеют обширные ареалы: T. biebersteiniana -восточноевропейско-азиатский вид, L. martagon - евроазиатский континентальный вид. Морфогенез побегов некоторых видов тюльпана (T. fosteriana Irv., T. kaufmanniana Rgl., T. tarda Stapf. и др.) подробно изучен в условиях Средней Азии [1, 6], Москвы и Московской обл. [21] Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. [5, 17]. Морфогенез побега тюльпана Биберштейна исследован только в Ставрополье [18].
Полный морфогенез монокарпических побегов ряда лилий, в том числе и Lilium martagon, изучен в
условиях ботанического сада МГУ [14]. Ритмы сезонного развития побегов ряда луковичных растений, в том числе и лилии кудреватой, исследованы в главном ботаническом саду (Москва) [11], в Березинском заповеднике (Республика Беларусь) [20]. Общие тенденции хода морфогенеза побега лилий в Белоруссии изучены Н. И. Руцким [12]. Наиболее полное и обобщающее описание процесса формирования монокарпиче-ского побега у лилий дано М. В. Барановой [2, 4, 5]. Таким образом, морфогенез побега как лилии кудреватой, так и тюльпана Биберштейна, изучен только в некоторых точках их обширных ареалов. Большинство исследований проведены в условиях культуры.
Объекты наших исследований подлежат охране во многих регионах России [8, 9, 10 и др.] и других странах [24]. Изучение их биологии важно для решения вопросов охраны видов.
Цель работы - изучить полный морфогенез монокарпических побегов Т. ЫеЬе^еШапа и L. martagon в природных сообществах Пензенской обл.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевой материал по T. biebersteiniana собран на разнотравно-луговомятликовом лугу и в дубняке бересклетово-татарокленовом разнотравно-волосистоосоковом в памятнике природы «Присурская дубрава» в Пензенской обл. в 2006 и 2008 г.г. У L. martagon полный морфогенез монокарпического побега изучен в 2005, 2006 и 2008 г.г. у особей, произрастающих в Пензенской обл. в сериальных сообществах, находящихся на разных этапах восстановления растительности после рубок, пожаров и сенокосов: в осиннике снытевом, осиново-дубняке разнотравно-снытевом, осиново-дубняке разнотравно-злаковом; дубняке злаковом, липо-дубняке осокововолосистом (памятник природы «Рамзайская дубрава»); в молодом сосново-березняке злаковом (с. Сосновка Кузнецкого р-на); в молодом березово-осиннике разнотравном, в зарослях орляка и сосново-березняке орляковом (с. Чибирлей Кузнецкого р-на).
Луковицы видов собирали в сравнительно многочисленных ценопопуляциях через каждые 2-3 недели у тюльпана - с начала мая по начало октября, у лилии - с конца мая по конец августа. Поскольку ценопопуляции L. martagon более малочисленные в сравнении с T. biebersteiniana, у тюльпана собирали по 5 луковиц генеративных растений, а у лилии - по 1-2.
Растения обоих видов для анатомических и морфологических камеральных исследований фиксировали в 96%-ном спирте и хранили в 70%-ном спирте. Луковицы, пазушные и верхушечные почки препарировали под бинокуляром МБС 10.
В исследованиях использовались следующие понятия и подходы.
Монокарпический побег - однократно плодоносящий побег; который после плодоношения отмирает полностью или частично, тогда его часть входит в состав многолетней побеговой системы [7, 13, 15].
Полный морфогенез побега - его жизнь от момента заложения до отмирания всех его частей. Этапы морфогенеза побега [7, 13, 15]:
1. Внутрипочечный или эмбриональный
Морфогенез почки, в свою очередь, включает
несколько этапов [16, 22, 23]: 1) почечная инициаль, представляющая собой гладкий меристематический бугорок; 2) почечный примордий, вычленяются первые метамеры побега, т. е. закладываются листовые бугорки и узлы будущего стебля; 3) незрелая почка состоит из разновозрастных метамеров, но она не способна тронуться в рост и сформировать побег из-за малой ёмкости1; 4) зрелая почка - в ней заложены все или почти все метамеры будущего побега; ёмкость почки достаточная для того, чтобы почка тронулась в рост.
2. Внепочечный или постэмбриональный (синоним - малый жизненный цикл в смысле С. П. Сме-лова [19]). Этап состоит из: а) фазы роста вегетатив-
1 Ёмкость почки возобновления - термин Т.И. Серебряковой (1971) - число заложенных в почке метамеров от первых зачаточных до наружных, вполне сформированных.
ного ассимилирующего побега, б) фазы цветения и плодоношения.
3. Вторичная деятельность побега (жизнь базальной части побега в составе многолетнего тела растения).
В работах, посвященных изучению луковичных растений [1, 6, 18 и др.], встречается понятие «годичный цикл». Его содержание по сути тождественно понятию «морфогенез монокарпического побега», которое мы используем в нашей работе. Однако следует отметить, что слово «годичный» в понятии «годичный цикл» неудачно, так как у луковичных растений продолжительность морфогенеза монокарпического побега с учетом его внутрипочечного этапа и вторичной деятельности составляет больше одного года.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana
По классификации жизненных форм луковичных растений М. В. Барановой [3], T. biebersteiniana относится к поликарпическим растениям с небольшим малолистным удлиненным надземным побегом и однолетней туникатной луковицей, весенний эфемероид. Эфемероиды - многолетние травянистые растения с отмирающими в летний период надземными побегами.
1. Внутрипочечный или эмбриональный этап
Монокарпический побег условно n порядка формируется из почки возобновления, которая закладывается в третьей декаде июля в пазухе внутренней запасающей чешуи (третьего катафилла) материнской луковицы, у основания зачатка удлиненного побега n-1 порядка. Эта почка находится на стадии почечной инициали и имеет вид меристематического бугорка. Переход к этапу почечного примордия произойдет только в августе, когда в почке начнется заложение первых катафиллов. По нашим данным, уже к концу августа почка возобновления n порядка состоит из зачатка покровной чешуи (первый катафилл), двух зачатков запасающих чешуй (второй и третий катафил-лы) и конуса нарастания. К концу сентября-началу октября она достигает длины 3-4 мм. У цветущих растений их пазушные почки возобновления смещаются в короткий боковой вырост внутри материнской луковицы. Этот вырост образуется в результате одностороннего вытягивания в горизонтальном направлении оси почки возобновления и её срастания с влагалищем первой запасающей чешуи [5]. В результате, луковицы становятся ассиметричными.
В апреле-мае следующего года, когда вегетирует побег n-1 порядка, в почке возобновления n порядка начинается активный рост низовых листьев (одной покровной и двух запасающих чешуй) (рис. 1, поз. I). Цветоносный побег n-1 порядка активно ассимилирует питательные вещества, которые накапливаются в чешуях побега n порядка, за счет чего они быстро увеличиваются в размере (рис. 1, поз. II). Формируется замещающая луковица, которая является пока по
сути незрелой почкой. В наших исследованиях к концу вегетации материнского побег п-1 порядка (конец мая) в замещающей луковице (почке возобновления п порядка) начинают закладываться первые зачатки ассимилирующих листьев (рис. 1, поз. II). В июне они продолжают развиваться.
В работе В. В. и Вл. В. Скрипчинских [18] указывается, что «формирование зачатков вегетативных органов начинается несколько раньше» генеративных. По нашим данным, вегетативные органы закладываются практически за год до начала формирования цветка. Вероятно, эти разногласия связаны с тем, что мы начинаем рассмотрение морфогегнеза побега с почечной инициали, а В. В. и Вл. В. Скрипчинские [18] -с этапа незрелой почки.
К середине июня материнское растение заканчивает свою вегетацию. Сначала отмирает его надземная часть, полностью истощаются запасающие чешуи, а к концу июня-началу июля отмирают придаточные корни. Новая замещающая луковица п порядка начинает самостоятельное существование (рис. 1, поз. III). Наступает период, называемый в литературе «летним покоем» растения. В это время отложенные в чешуях замещающей луковицы запасные питательные вещества (крахмал) преобразуются в доступные формы и используются на процессы органогенеза.
К середине июля замещающая луковица п порядка находится на этапе зрелой почки, так в ней заложены все метамеры вегетативной части будущего побега, т. е. ёмкость почки максимальная - 5-6 метамеров. Однако тронуться в рост такая луковица не может, так как к этому времени конус нарастания побега п порядка только начинает дифференцироваться в цветок. К концу июля в исследованных нами луковицах все части цветка уже были заложены (рис. 1, поз. IV). В период формирования цветка междоузлие, разграничивающее укороченную и будущую цветоносную части побега, начинает активно разрастаться. К концу июля длина зачатка удлиненного побега составляет 0.6 см. У основания цветоносной части в виде меристематического бугорка, высотой не более 1 мм, закладывается новая внучатая почка возобновления -побег п+1 генерации (рис. 1, поз. IV).
В начале августа в ткани донца молодой луковицы начинают закладываться новые придаточные корни (рис. 1, поз. V). Последующие два месяца они растут в ткани донца, к концу сентября появляются наружу, а к 10 октября достигают 1 см длины (рис. 1, поз. VI). К началу октября луковицы бывают укорененными. Интересно отметить, что корнеобразование в донце тюльпанов происходит непродолжительное время [6]. И если, к примеру, при пересадке луковиц тюльпана в осеннее время повредить корневую систему, регенерации корней не произойдет, и растение погибнет.
К концу августа длина зачатка удлиненного побега увеличивается до 1.1 см. В завязи пестика формируются 3 гнезда. Внучатая почка возобновления (п+1 генерации) к этому времени практически не увеличивается в размере (рис. 1, поз. V). Однако с момента заложения (в конце июля) в ней протекают интен-
сивные органообразовательные процессы: в ее составе уже различимы зачаток покровной чешуи и два зачатка запасающих чешуй (рис. 1, поз. V).
К концу сентября-началу октября завершается формирование цветка (процессы микро- и макроспо-рогенеза). Значительно увеличивается длина цветоносного побега n порядка (она составляет 1.8-1.9 см) и длина почки возобновления n+1 порядка (0.4 см) (рис. 1, поз. VI). Таким образом, осенью года, предшествующего цветению, в луковице полностью сформирован монокарпический побег.
Общая длительность внутрипочечного этапа развития монокарпического побега T. biebersteiniana составляет, таким образом, 21 месяц (с третьей декады июля первого вегетационного сезона по середину апреля третьего вегетационного сезона).
2. Внепочечный или постэмбриональный этап
Весной третьего вегетационного сезона от момента заложения монокарпического побега n порядка начинается активный рост удлиненного побега. Так как с осени все органы побега уже заложены, растение быстро развивается: вегетирует и цветет. Наступление фенофаз цветоносного побега колеблется по годам и зависит от погодных условий. Так, апрельские похолодания могут вызвать задержку цветения на неделю. В Пензенской области цветение начинается в конце апреля-начале мая, заканчивается не позже первой декады мая, а вначале июня цветоносный побег полностью засыхает. Истощаются и засыхают луковичные чешуи n порядка. На смену приходит побег следующего n+1 порядка.
Продолжительность внепочечного этапа развития составляет 1-1.5 месяца.
3. Вторичная деятельность побега (жизнь базальной части побега в составе многолетнего тела растения)
После надземной вегетации, цветения и плодоношения побег полностью отмирает, поэтому вторичная деятельность монокарпического побега фактически отсутствует. Это позволяет отнести T. biebersteiniana к вегетативным малолетникам. Интересно, что такие характеристики монокарпического побега, как длительное внутрипочечное развитие, отмирание нацело после вегетации, олигометамерность (побег состоит всего из 5-6 метамеров) делают тюльпан похожим на унитарный организм.
Отмершие луковичные чешуи (прежде всего покровные, так как запасающие перегнивают быстрее) нескольких генераций входят в состав покровного чехла луковицы тюльпана. В ценопопуляциях были обнаружены виргинильные и генеративные особи, имеющие в составе покровного чехла 10 отмерших покровных чешуй прошлогодних генераций, перемежающихся с недоразложившимися запасающими чешуями прошлых лет. Такой чехол, с одной стороны, защищает новую замещающую луковицу от механических повреждений, поддерживает определенную влажность и температурный режим, с другой стороны, способствует развитию различных микроорганизмов, в том числе и болезнетворных.
I - последняя декада апреля - первая декада мая. II - вторая и третья декады мая. III - июнь.
1. Покровный чехол. 2. Донца прошлых лет с остатками придаточных корней. 3. Цветоносная часть побега п-1 порядка. 4. Покровная чешуя побега п-1 порядка. 5. Запасающие чешуи побега п-1 порядка. 6. Донце п-1 порядка. 7. Придаточные корни побега п-1 порядка. 8.Покровная чешуя (первый катафилл) побега п порядка. 9. Запасающие чешуи (второй и третий катафиллы) побега п порядка.
10. Донце п порядка. 11. Конус нарастания. 12. Примордий. 13. Зачаток ассимилирующего листа побега п порядка.
Пунктирной линией показаны отмирающие части.
БОТАНИКА
Рис. 1. Морфогенез монокарпического побега ТиИра Ь/'еЬтипа (продолжение)
IV - июль. V - август. VI - сентябрь - первая декада октября
1. Покровный чехол. 2. Донца прошлых лет с остатками придаточных корней. 3. Цветоносная часть побега п-1 порядка. 4. Покровная чешуя побега п-1 порядка. 5. Запасающие чешуи побега п-1 порядка. 6. Донце п-1 порядка. 7. Придаточные корни побега п-1 порядка. 8.Покровная чешуя (первый катафилл) побега п порядка. 9. Запасающие чешуи (второй и третий катафиллы) побега п порядка.
10. Донце п порядка. 11. Конус нарастания. 12. Примордий. 13. Зачаток ассимилирующего листа побега п порядка. 14. Зачаточный побег п порядка. 15. Почка возобновления п+1 порядка. 16. Зачаток цветка на побеге п порядка. 17. Зачаточный стебель побега п порядка. 18. Зачатки придаточных корней побега п порядка. 19. Придаточные корни побега п порядка. 20. Конус нарастания побега п+1 порядка. 21. Зачаток низового листа побега п+1 порядка.
Пунктирной линией показаны отмирающие части.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского « Естественные науки • № 25 2011 г.
Таким образом, общая продолжительность морфогенеза монокарпического побега Т. ЫеЫе^еШапа складывается из длительного внутрипочечного (21 месяц) и краткого внепочечного (1-1.5 месяца) этапов и составляет в целом 22-22.5 месяца. Это на 2-4 месяца короче, чем указывает М. В. Баранова [5] в целом для рода ТиНра (24-26 месяцев). Это, вероятно, объясняется тем, что, во-первых, продолжительность онтогенеза монокарпического побега может несколько варьировать у разных видов тюльпана; во-вторых, исследования М. В. Барановой [5] проходили в иных климатических условиях (в Ботаническом саду БИН РАН в Санкт-Петербурге).
Морфогенез монокарпического побега ЬШит таНа^оп
По классификации жизненных форм луковичных растений М. В. Барановой [3], Ь. martagon относится к поликарпическим растениям с густо облиственным удлиненным надземным побегом и многолетней черепитчатой луковицей.
1. Внутрипочечный или эмбриональный этап
Новый монокарпический побег (условно п-го порядка) развивается из почки, которая закладывается в почке возобновления в пазухе последней внутренней чешуи, у основания зачатка удлиненного побега п-1 порядка. Эта почка находится на стадии почечной инициали, так как имеет вид меристематического бугорка. Заложение новой почки возобновления происходит в период цветения (по нашим данным - в начале июля, по данным Е. А. Седовой [14] раньше - в июне). В работах М. В. Барановой [4, 5] отмечен более поздней срок заложения новой почки возобновления, когда растение уже плодоносит - в августе. То есть почка возобновления закладывается почти за 2 года до начала вегетации сформированного из нее побега.
После заложения почки в ней начинают формироваться зачатки низовых листьев - будущие чешуи луковицы, другими словами почка возобновления п-го порядка переходит к этапу почечного примор-дия. Заложение низовых листьев в почке происходит в течение первых 3-4 месяцев [4, 5]. По мере увеличения числа катафиллов и накопления в них запасных веществ, почка возобновления п-го порядка переходит к этапу незрелой почки. В наших наблюдениях, к началу августа почка возобновления п порядка содержит уже 9 катафиллов.
Будущей весной (за год до цветения) начинают дифференцироваться листья срединной формации. Зачатки низовых и срединных листьев сходны в это время по форме и строению. Так, по нашим данным, к началу июня во время бутонизации растения ёмкость почки возобновления п порядка достигает уже 18 зачатков листьев. В ходе заложения и роста листовых зачатков будущего побега почка возобновления за счет одностороннего косоортотропного роста ее оси несколько смещается в сторону, что создает в будущем асимметричность всей луковицы [4, 5].
Через 10-12 дней после окончания заложения листьев в почке зачаток удлиненной части побега начинает интенсивно разрастаться. По нашим данным,
уже к началу июля во время цветения растения в почке п порядка хорошо отличаются друг от друга зачатки низовых и срединных листьев. Дифференциация стеблевых листьев, то есть листьев срединной формации, в почке продолжается 5-6 месяцев и заканчивается в июле-августе, т. е. через 12 месяцев после заложения почки и почти за год до цветения [4, 5]. После завершения формирования всех листьев будущего побега почка становится зрелой, однако тронуться в рост она не может, так как к этому времени конус нарастания побега п порядка еще не дифференцировался в соцветие.
В июле в ткани донца луковицы под почкой закладываются придаточные базальные корни побега п порядка. Они начинают расти осенью, в год, предшествующий цветению, и функционируют одновременно с корнями побегов прошлых генераций [4, 5].
В начале июля у основания зачатка удлиненной части побега п порядка появляется бугорок - зачаток новой почки возобновления п+1 порядка (рис. 2, поз. 1б). С этого времени в луковице лилии параллельно развиваются две почки возобновления: дочерняя и внучатая, находящиеся на разных стадиях развития.
В наших исследованиях уже в начале августа предшествующего цветению года на конусе нарастания зачатка удлиненной части побега п порядка начинают закладываться цветки, а в почке возобновления п+1 порядка - зачатки низовых листьев (рис. 2, поз. 1в). Срок заложения генеративных органов согласуется с данными М. В. Барановой [4, 5]. Формирование цветков происходит у лилий в акропетальной последовательности. По всей поверхности конуса нарастания появляются бугорки - зачатки цветков. они располагаются в пазухах валиков - зачатков прицветников. Последовательность дифференциации частей цветка постоянна: сначала формируются 3 наружные доли околоцветника, вслед за ними 3 внутренние доли, затем последовательно наружный и внутренний круги тычинок. После заложения пыльников формируются гнезда завязи. В дальнейшем в заложившемся цветке идут процессы макро- и микроспорогенеза. Формирование цветков длится 2-2.5 месяца и заканчивается обычно в октябре [2].
Таким образом, в октябре в почке возобновления лилии кудреватой монокарпический побег полностью сформирован [4, 5]. Он находится под защитой чешуй материнской луковицы. Зимой рост почки возобновления будущего года в луковице практически прекращается, и растение пребывает в состоянии вынужденного покоя.
Общая длительность внутрипочечного этапа развития монокарпического побега составляет, таким образом, 22 месяца (с июля условно первого вегетационного сезона по апрель третьего вегетационного сезона, что согласуется с данными М. В. Барановой [5]. По данным Е. А. Седовой [14] этот этап у лилии кудреватой в условиях ботанического сада МГУ длится на месяц дольше.
2. Внепочечный или постэмбриональный этап
Поскольку вегетативные и генеративные органы сформированы с осени, весной растение быстро проходит все фенофазы: почти сразу за началом роста
№ вегетационного сезона
Бутонизация а
Начало июня
Цветение
Начало июля
Плодоношение в
Начало августа
17
21.
ч _____ 22
V У
К 23
Щ/25
< )Ж^12
Рис. 2. Схема морфогенеза монокарпического побега ЫИит таШщоп (продолжение)
16. Удлиненная часть монокарпического побега п+1 порядка. 17. Укороченная часть монокарпического побега п+2 порядка (запасающие чешуи и донце). 18. Зачаток удлиненной части побега п+2 порядка. 19. Почка возобновления п+3 порядка.20. Зачатки запасающих чешуй побега п+3 порядка. 21. Остаток удлиненного побега п+1 порядка. 22. Удлиненная часть монокарпического побега п+2 порядка. 23. Зачаток удлиненной части побега п+3 порядка. 24. Укороченная часть монокарпического побега побега п+3 порядка (запасающие чешуи и донце). 25. Почка возобновления п+4 порядка. 26. Зачатки запасающих чешуй побега п+4 порядка.27. Остаток удлиненного побега п+2 порядка. 28. Удлиненная часть монокарпического побега п+3 порядка. 29. Зачаток удлиненной части побега п+4 порядка. 30. Укороченная часть монокарпического побега побега п+4 порядка (запасающие чешуи и донце). 31. Почка возобновления п+5 порядка.
32. Зачатки запасающих чешуй побега п+5 порядка. Остальные обозначения см. рис. 2.3.1.
следует бутонизация, а затем цветение и плодоношение (рис. 2, поз. 2а-в). Колебания в сроках наступления фенофаз из-за погодных условий от года к году очень невелики, что объясняется полной сформированностью органов в почке возобновления осенью предыдущего года [4]. Однако белорусские ученые [12, 20] отмечают, что на некоторые фазы внепочечного развития побега погодные условия оказывают существенное влияние. Так, в жаркое и сухое время длительность цветения сокращается почти на 20-25%, тогда как при пасмурной умеренно теплой погоде цветение бывает более продолжительным. Наоборот, для полного созревания семян необходима теплая солнечная погода [12],
а обильные осадки и невысокая температура воздуха не дают возможности вызреть семенам [20]. Эти выводы были сделаны Л. А.Ставровской [20] на основе сопоставления метеоданных и девятилетних фенологических наблюдений за лилией.
Попытка обобщить и сравнить литературные и наши данные по внепочечному этапу развития побега отражена в табл. 1. В условиях культуры (Москва) раньше наступает весеннее отрастание лилии, раньше растения переходят к цветению и плодоношению, чем в природе (в наших исследованиях и в Березинском заповеднике [20], причем продолжительность цветения в культуре также меньше.
Наименьшая продолжительность вегетации лилии кудреватой отмечена в наших исследованиях и в ботаническом саду БИН РАН, а наибольшая - в Березинском заповеднике. Видимо, это объясняется различием климатических показателей. В сравниваемых местах наблюдений Пензенская область находится юго-восточнее всех остальных, в лесостепной зоне, где наблюдается летний дефицит осадков. Ботанический сад БИН РАН - самое северное место наблюдений в сравниваемых данных; здесь на продолжительность вегетации лилии сказывается температурный фактор, увлажнение. Данные по Москве занимают промежуточное положение. Березинский заповедник - наиболее западный пункт наблюдений, где еще значительно влияние влажных умеренных воздушных масс. Здесь отмечена максимальная продолжительность вегетации лилии кудреватой. Интересно в связи с этим наблюде-
ние Р. А. Ротова [11], которому в условиях культуры удавалось, используя периодический дополнительный полив и притенение, продлить вегетацию L. таг-tagon и некоторых других лилий на месяц и более. По мнению Р. А. Ротова [11], заметное сокращение длительности надземной вегетации растений чаще всего связано с несоответствием экологического оптимума растения факторам среды и носит вынужденный характер. Такие растения, способные к заметному сокращению периода надземной вегетации, он назвал полу-или гемиэфемероидами. Согласно Р. А Ротову [11], как полуэфемероиды, ведут себя в условиях культуры L. martagon и некоторые другие лилии. В наших исследованиях продолжительность вегетации лилии кудреватой оказалось наименьшей, следовательно, в исследованных нами районах ее можно отнести к по-луэфемероидам в понимании Р. А. Ротова [11].
таблица 1
Автор Место наблюдений год наблюдений Фенофазы
начало вегетации бутонизация продолжительность цветения начало плодоношения конец плодоношения отмирание надземного побега продолжительность вегетации, дни
Р.А. Ротов, 1976 ГБС, Москва 1973 27.04 Нет данных 8.06- 27.06 Нет данных Нет данных 10.08 111
Е.А. Седова, 1992 Бот. сад МГУ, Москва Не указан Нет данных Нет данных 7.06- 17.06 Кон. июня -нач. июля Сен- тябрь Нет данных 5 3 7 0 2
М.В. Баранова, 1990 Бот. сад БИН РАН, Санкт-Петербург Не указан Нач. мая Кон. мая 3-я декада июня Нач. июля Нач. сентября Нет данных 105
Л.А. Ставровская, 1986 Березинский зап. (Белоруссия) 1976-1983 (усред.) 16.05 8.06 13.07- 1.08 24.08 10.09 18.09- 10.10 120-150
Е.А. Кобозева (не опубл. дан.) Пензенская обл. 2005, 2006, 2008 (усред.) Сер. мая 1-ая декада июня 3-я декада июня -1-ая декада июля 1-ая декада июля 3-я декада августа 3-я декада августа 100
Цветом выделены фенологические наблюдения естественных сообществ
3. Вторичная деятельность побега (жизнь базальной части побега в составе многолетнего тела растения)
После окончания вегетации отмирает только удлиненная часть монокарпического побега. Укороченная подземная часть побега - донце с чешуями, входящие в состав многолетней луковицы, - продолжает функционировать еще несколько лет (рис. 2, поз. 3а-в, 4а-в). Число лет, в течение которых функционирует
данная укороченная часть побега, соответствует числу укороченных частей побегов в луковице. Так, в работе М. В. Барановой [4] (с. 77) описана луковица лилии кудреватой, состоящая из двух укороченных частей побега, в исследованиях Е. А. Седовой [14] - из трехчетырех. Нами описаны луковицы лилии кудреватой повышенной жизненности, состоящие из 5-6 укороченных частей побега. К концу шестого года жизни, чешуи укороченной части данного монокарпического
побега оказываются периферийными, постепенно ссыхаются и отмирают. Отмирает и часть донца, к которому они прикреплены. Таким образом, луковица лилии ежегодно нарастает изнутри за счет развития почек возобновления и отмирает по периферии.
Итак, продолжительность морфогенеза моно-карпического побега складывается из: 1) длительного внутрипочечного этапа развития монокарпического побега (22 месяца), наиболее короткого 2) этапа вне-почечного развития (100 дней - 3.3 месяца) и наиболее продолжительного 3) этапа вторичной деятельности побега (5-6 лет) и составляет у особей повышенной жизненности около восьми лет. Это в два раза дольше, чем указывается для лилии кудреватой М. В. Барановой [4] (с. 77), и объясняется находкой в исследованных нами ценопопуляциях луковиц лилий повышенной жизненности, состоящих из 5-6 укороченных частей побегов.
выводы
В морфогенезе монокарпического побега Ти-Ира ЫеЬе^е1тапа и Lilium martagon имеются общие черты. для обоих видов характерен длительный этап внутрипочечного развития (22 месяца у лилии и 21 месяц у тюльпана) и короткий этап внепочечного развития (3.3 и 1-1.5 месяца, соответственно). К осени года, предшествующего цветению, в луковицах обоих видов монокарпический побег полностью сформирован. Это позволяет растениям весной быстро приступить к вегетации и цветению. однако для монокарпического побега лилии характерна длительная вторичная деятельность (до 5-6 лет), а у тюльпана она фактически отсутствует (монокарпический побег к концу вегетации полностью отмирает). В результате у лилии максимальная продолжительность морфогенеза монокарпического побега в четыре раза длиннее, чем у тюльпана (8 и около 2 лет, соответственно).
Такие характеристики монокарпического побега Т. ЫеЬе^еШапа, как: длительное внутрипочечное развитие, отмирание нацело после вегетации, олигометамерность (побег состоит всего из 5-6 метамеров) делают тюльпан похожим на унитарный организм. В отличие от Т. ЫеЬе^еШапа, особенности строение и развития монокарпического побега L. martagon (полиметамерность, длительная вторичная деятельность) свидетельствуют о его типичном модульном строении.
список литературы
1. Абрамова С.Н. Годичный цикл развития некоторых видов тюльпана // Интродукция и экология растений. Ашхабад, 1974. Вып. 3. С. 78-100.
2. Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 11. С. 1593-1604.
3. Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства Liliaceae // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1308-1320.
4. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. 384 с.
5. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб.: Наука, 1999. 229 с.
6. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. 406 с.
7. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: Изд-во МГУ, 2005. 256 с.
8. Красная книга Московской области / Сост. В.А. Зуба-кин, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус, Русский университет, 1998. 560 с.
9. Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения / Сост. А.И. Иванов, Л.А. Новикова, А.А. Чистякова и др. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. Т. 1. 160 с.
10. Красная книга Республики Мордовия. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. Т. 1. 288 с.
11. Ротов Р.А. Морфолого-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода Fritillaria L. и других близких родов семейства лилейных // Труды МОИП. Отдел биол. Проблемы экологической морфологии растений, 1976. Т. XLII. С. 186-193.
12. Руцкий Н.И. Лилии. Минск: Урожай, 1970. 151 с.
13. Савиных Н.П. Растение как модульный организм // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: Академкнига, 2007. С. 331-341.
14. Седова Е.А. Структура луковиц, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов Lilium // Вестник МГУ. Серия Биология. 1992. № 1. С. 51-57.
15. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.
16. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.
17. Силина З.М. Культура тюльпанов в Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. 1953. Сер. 6. Вып. 3. С. 5-146.
18. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. Т. 70. Вып. 1. С. 85-102.
19. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1947. 230 с.
20. Ставровская Л.А. Эколого-фитоценотические и биологические особенности лилии Кудреватой в условиях Березинского биосферного заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск, 1986. Вып. 10. С. 65-71.
21. Тимофеева Л.С. Изучение динамики роста и развития садового тюльпана как основа рациональной агротехники. Автореф. дис. ... канд. с/х. наук. Москва, 1956. 14 с.
22. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. Л.: Наука, 1967. С. 1-63.
23. Шорина Н.И., Михалевская О.Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 310-315.
24. Kedra М., Bach A. Morphogenesis of Lilium martagonL. Explants in Callus Culture // Acta Biologica Craco-viensia. Series Botanica. 2005. V. 47. № 1. P. 65-73.
