CC BY
91
Труды Карельского научного центра РАН Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4
Петрозаводск, 2003. С. 19-29.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ Е.П. Гнатюк1, А.В. Кравченко2, A.M. Крышень2
1 Петрозаводский госуниверситет, 2 Институт леса Карельского НЦ РАН, Петрозаводск
Сравнительный анализ 21 локальной флоры южной Карелии и сопредельных территорий позволил сформулировать некоторые гипотезы о границах флористических выделов. Подтверждено наличие флористического рубежа на уровне границы округа (подокруга), совпадающего с границами средней и северной подзон тайги. Достаточно четко обозначился Северо-Приладожский флористический район. Проявился восточный характер локальных флор Кивач и Сельги, которые ассоциируются с локальными флорами, расположенными к востоку от Онежского озера. Центральная часть Южной Карелии не дифференцируется математическими методами, что не означает ее однородность, скорее недообследованность. Можно предположить наличие долготного рубежа уровня флористического подокруга, проходящего между локальными флорами Кясняселькя-Хиисъярви и Матросы. УДК 581.9(470.22)
Е.Р. Gnatyuk, A.V. Kravchenko, A.M. Kryshcn. Comparative analysis of local floras of southern Karelia //
Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk, 2003. P. 19-29.
Comparative analysis of 21 local floras in Southern Karelia gave rise to a number of hypotheses concerning the floristic boundaries in the area. Surveys verified the existence of a fioristic boundary delimiting a sector (sub-sector) coinciding with the boundary between northern and middle taiga subzones. The North-Priladozhje floristic district appeared to stand out quite distinctly. Eastern features show in the Kivach and Selgi local floras, which are associated with the local floras located east of Lake Onega. Mathematical methods did not yield any clear floristic division of the central part of Southern Karelia, due to the lack of studies rather than its homogeneity. Simultaneously, the results of our research suggest there exists a longitudinal boundary of a floristic sub-sector between KUs-naselka-Hiisjarvi and Matrosy local floras.
Введение
Метод конкретных (локальных) флор (Толмачев, 1931) интенсивно используется в исследовании флоры Карелии в последние десятилетия (Кравченко, 1997). Однако и намного раньше появлялись публикации о флорах небольших территорий в границах республики, которые в свете современных представлений (Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, 1975, 1982) могут трактоваться как пробы флористической ситуации в данном географическом пункте, или локальные флоры (ЛФ). При накоплении достаточно большого количества описаний ЛФ неизбежно возникает необходимость их систематизации и сравнительного анализа, которые позволяют выявить пространственную дифференциацию флоры определенной территории (в нашем случае - южной Карелии) и наметить границы флористических выделов. Перспективность методов сравнительной флористики в исследовании пространственной дифференциации флоры неоднократно подчеркивалась многими исследователями (Баранова и др., 1971; Малышев, 1973; Шмидт, Баранова, 1975; Бубырева, 1998 и др.), в т.ч. и нами (Гнатюк, 1999; Гнатюк и др., 1999; Гнатюк, Крышень, 2001).
В настоящее время во флористических исследованиях широко используются ссылки на биогео-1рафические провинции Восточной Фенноскандии (Кравченко, Кузнецов, 2001) и практически совпадающие с ними флористические районы, выделен-
ные М.Л. Раменской (1983). Наши исследования показали, что эти выделы не полностью отвечают необходимым флористическим критериям, т.е. существующую схему флористического районирования Карелии нельзя считать окончательной (Кравченко и др., 2001а).
Имеющиеся сведения о локальных флорах южной Карелии и смежных территорий позволяют использовать методы сравнительной флористики для выявления и разграничения участков, характеризуе-мых'*разной спецификой их флор.
Материалы и методы
Под южной Карелией в данном случае подразумевается та часть республики, которая находится к югу от границы подзон средней и северной тайги (Геоботаническое районирование ..., 1989). Материалом для нашей работы послужили списки видов 17 ЛФ, расположенных на этой территории. Для сравнения использованы также данные о 4 ЛФ смежных территорий: 3 из них находятся в подзоне северной тайги, в том числе одна - на западе Архангельской обл., еще одна ЛФ расположена в подзоне средней тайги на севере Вологодской обл. (Рис. 1).
Анализируются следующие ЛФ:
1) ЛФ «Атлека» (АТЛ);
2) ЛФ «Валаам» (ВАЛ). Данные о ЛФ приведены в работе О. НЫккопеп (Ни1ккопеп, 1925), Е.Г. Победимовой, В.Н. Гладковой (Победимова, Гладкова, 1966) и дополнены собственными наблю-
Рис. /. Граф сходства географических структур ЛФ южной Карелии, нанесенный на схему района исследования
дениями в 1979-2000 гг. (Ронконен, Кравченко, 1983; Кравченко, 1988);
3) ЛФ «Исо-Ийярви» (ИСО);
4) ЛФ <<Кивач» (КИВ). Данные о ЛФ приведены в работах А.А. Тихомирова (1988) и И.Б. Кучерова с соавг. (1998, 2000);
5) ЛФ «Кижские шхеры» (КШХ). Данные о ЛФ приведены в работах .1. N01x1111 (1871), О.Л. Кузнецова (1993, 1997) и др. и дополнены собственными наблюдениями (Кравченко и др., 20006);
6) ЛФ «Кирич» (КИР). Данные о ЛФ приведены нами (Кравченко, 1999);
7) ЛФ «Койтайоки» (КОЙ);
8) ЛФ «Куркийоки» (КУР). Данные о ЛФ приведены в работе V. КаБапеп (ЯаБапеп, 1944) и дополнены собственными наблюдениями;
9) ЛФ «Ладожские шхеры» (ЛШХ). Данные о ЛФ приведены в работе К. Ыпко1а (Ыпко1а, 1921) и дополнены более поздними сведениями из многочисленных опубликованных источников, а также собственных наблюдений в 1979-2000 гг. (Кравченко и др., 1997, 2000а; Не^кПа е( а!., 1999);
10) ЛФ «Матросы» (МАТ);
11) ЛФ «Обжа» (ОБЖ). Учтены данные I. Ни^сЬ (НиБисИ, 1945);
12) ЛФ «Паданы» ПАД. Данные о ЛФ приведены в работе М. Рпгатеп (Рпгатеп, 1994) и дополнены нами (Кравченко и др., 2001);
13) ЛФ «Пильмасозеро» (ПИЛ);
14) ЛФ «Сельки» СЕЛ. Данные о ЛФ приведены в работе М. Рпгатеп (Рпгатеп, 1994) и дополнены нами (Кравченко и др., 20016);
15) ЛФ «Пялкъярви» (ПЯЛ). Данные о ЛФ приведены в работе А.! НииБкопеп (Нии5копеп,1945);
16) ЛФ «Толвоярви» ТОЛ. Данные о ЛФ приведены в работе К. Етко1а (Ыпко1а, 1921, 1931) и дополнены нами (КгаусЬепко, 1995);
17) ЛФ «Туба» (ТУБ);
18) ЛФ «Тулос» (ТУЛ). Данные о ЛФ приведены нами (Кравченко и др., 1997);
19) ЛФ «Ус гь-Река» (УРЕ);
20) ЛФ «Хиисъярви» (ХИИ). Данные о ЛФ приведены в работах К. Ыпко1а (Ьтко1а, 1921) и А. РапкакоБк! (Рапкакозк1, 1939) и дополнены собственными наблюдениями в 1978-2000;
21) ЛФ «Шотозеро» (ШОТ). Данные о ЛФ приведены в работах Г.С. Антипиной с соавг. (1994, 1995).
Таким образом, сведения о 2 ЛФ (ПЯЛ и ШОТ) почерпнуты полностью из литературных источни-
ков, для характеристики 11 ЛФ (ВАЛ, КИВ, КУР, КШХ, КИР, ЛШХ, ПАД, СЕЛ, ТОЛ, ТУЛ, ХИИ) использованы как опубликованные данные, так и собственные исследования. Данные об остальных 8 изученных нами ЛФ (АТЛ, ИСО, КОЙ, МАТ, ОБЖ, ПИЛ, ТУБ, УРЕ) пока не опубликованы.
Учитывая различия во взглядах авторов использованных публикаций на объем таксонов, нами для корректности сравнения принята более широкая, чем в современной номенклатуре (Черепанов, 1995), их трактовка. Род Hieracium в соответствии с обработкой Р.Н. Шлякова (1989) был разделен на роды Hieracium s. str. и Pilosella, виды внутри которых приводятся но секциям и подсекциям. Учитывались только аборигенные виды и археофиты; спонтанные гибриды, заносные и дичающие виды из анализа исключены. Количество видов в ЛФ (всего и отдельно аборигенных) приводится в табл. 3.
Сравнение ЛФ проводилось по таксономическим (видовой состав, семейственно-видовые спектры) и типологическим (структура геофафических элементов) параметрам. Для сравнения видового состава флор использован коэффициент сходства Жаккара (Шмидт, 1984), а также коэффициент включения Симпсона (Юрцев, Семкин, 1980; Сем-кин, 1987). Спектры ведущих семейств ЛФ сравнивались с помощью коэффициента ранговой корреляции Гамма (Малышев и др., 1998). Этот же коэффициент использовался для сравнения географических элементов ЛФ, кроме того, географические структуры сравнивались с использованием таксономического метода Е.С. Смирнова (Шмидт, 1984).
При построении дендрограмм и дендритов использовался метод кластерного анализа с применением различных способов связывания (Уорда, максимальной связи).
Результаты и обсуждение
Ранее нами было показано, что для анализа пространственной дифференциации флоры региона, соразмерного исследуемому, необходимо применять комплекс методов, дополняющих друг друга (Гна-тюк, Крышень, 2001). При исследовании флоры средней Карелии наиболее «чувствительным» оказалось сравнение географической структуры ЛФ с помощью таксономического метода Е.С. Смирнова, придающего больший вес редким элементам. Применение его с целью дифференциации флоры южной Карелии не дало четких и однозначных результатов из-за распространения редких элементов (арктических, арктоалышйских, неморальных) по местообитаниям (таким как, например, выходы основных коренных пород), свойственным ЛФ, достаточно удаленным друг от друга. Матрица коэффициентов Смирнова (Кс) представлена в табл. 1. Метод Смирнова показывает не только сходство и различие (отрицательные значения коэффициента) географических структур ЛФ, но и их оригинальность.
Построение графа с указанием всех или даже только наиболее сильных положительных связей ЛФ при таком их количестве делает рисунок нечитаемым, а дендрит, построенный по методу максимальной связи, выстраивает цепь ЛФ также без четко обособленных групп. Поэтому наиболее логичным и лаконичным, на наш взгляд, будет указание всех положительных связей только для нескольких, наиболее оригинальных флор, которые можно условно принять за центры группирования ЛФ (Рис. 1). Оригинальность географической структуры ЛФ определяется по силе связи ЛФ с самой собой (выделены в табл. 1 жирным шрифтом). Наиболее оригинальными (Кс >1) являются ЛФ (на рис. 1 обведены окружностью) ЛШХ (Кс = 3,45), КУР (Кс = 1,71), ВАЛ (К« = 1,55), КИВ (Кс = 1,36), ТУЛ (Кс = 1,24), УР (Кс = 1,05), и КИР (Кс = 1,29). Кроме этих ЛФ, высокой оригинальностью обладает ШОТ (Кс = 1,16), что обусловлено, ее аномальной для подзоны средней тайги бедностью (всего 248 аборигенных видов). На Рис. 1 обозначены связи ЛФ (с уровнем значения коэффициента Смирнова Кс > 0, 2) с наиболее оригинальными из них (кроме ШОТ). Достаточно четко выделяются следующие группы:
1) северная (ТУЛ, КОЙ, ТОЛ, ПАД, КИР),
2) приладожская (ЛШХ, КУР, ВАЛ),
3) юго-восточная (УР, ТУБ, КШХ).
ЛФ КИВ включает в себя комплекс редких элементов, представленных как в Приладожье (Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Asplenium ruta-muraria L., A. trichomanes L., A. xiride Huds., Botrychium virginianum (L.) Sw., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Saxífraga nivalis L. и др.), так и в восточных флорах (Rubus humulifolius СЛ. Mey., Lonicera pallasii Ledeb.), что и обусловливает ее многочисленные связи. Обращает на себя внимание то, что южные флоры связаны с северными только отрицательными связями (Табл. 1), что может указывать на наличие между ними флористического рубежа более высокого, чем граница флористического района, ранга.
ЛФ, не входящие в указанные группы, образуют между собой многочисленные положительные несильные связи, обусловленные, в том числе, и относительной бедностью видового состава, так как метод Смирнова учитывает не только присутствие, но и отсутствие признака (географического элемента).
Сравнение географической структуры ЛФ можно провести и другими методами, например, методом ранговой корреляции с построением дендрита максимального сходства. В нашем случае получается цепочка ЛФ, объединенных коэффициентами со значением не менее 0,93, что делает выделение групп практически невозможным. Применение других способов осложнено разно вел и костью флор: от 247 до 588 аборигенных видов, поэтому для кластеризации мы взяли не абсолютные, а относительные показатели (число видов гео1рафического элемента относилось к общему числу видов). Результаты кла-
стеризации становятся значительно четче и яснее, если удалить из анализа бореальный и плюризо-нальный элементы, которые в сумме превышают 50% для любой из флор. В случае использования только дифференциальных (без плюризонального и бореального) элементов, мы получаем два больших кластера (Рис. 2), делящих все ЛФ но широтному признаку. Внутри этих больших кластеров выделяются фуппы:
1) а) ПИЛ-СЕЛ, ТОЛ-КОЙ;
б) КИР-ПАД, ТУЛ;
2) а) ВАЛ-ЛШХ-КУР;
3) а) АТЛ-ИСО, ШОТ-МАТ-ХИИ;
б) УР-КИВ, ОБЖ;
в) ПЯЛ, ТУБ-КШХ.
Результаты практически совпадают с результатами анализа сходства географической структуры
ЛФ методом Смирнова с дополнением положения некоторых ЛФ, предыдущим методом не дифференцированного. Обращает на себя внимание также более тесная связь КИВ с восточными, чем с западными ЛФ; объясняется это наличием на территории КИВ достаточно большою количества восгочных видов.
Для выявления сходства ЛФ по признаку видового состава применялись коэффициент Жаккара (Табл. 2) и коэффициент включения Симпсона. Коэффициент Жаккара (Кж) изменяется в довольно широких пределах - ог 0,38 (ЛШХ-КИР) до 0,79 (ХИИ-ИСО). Построение дендрита традиционным методом максимального корреляционного пути не дает удовлетворительных результатов, т.к. все ЛФ выстраиваются в цепочку с уровнем связи Кж> 0, 66, поэтому мы провели кластеризацию методом полного связывания (Рис. 3). В целом здесь подтвердились
и
о
Рис. 2. Сходство географической структуры ЛФ южной Карелии (только дифференциальные элементы). Метод полного связывания, метрика Эвклида.
О, 7
Рис. 3. Сходство видового состава ЛФ южной Карелии. Коэффициент Жаккара, полное связывание.
результаты анализа сходства географической структуры ЛФ: также четко выделяется группа флор северного Приладожья, группа северных флор, от которых отделилась СЕЛ, сгруппировавшись с ПЯЛ; ПИЛ отошла к МАТ и АТЛ; несколько ранее отделяется КИР. Наиболее значимым уточнением анализа географических элементов видится группирование КИВ с КШХ, УР с ТУБ и объединение этих флор в один кластер. Следует отметить также отделение ШОТ от всех остальных ЛФ, что, как мы уже упоминали, является следствием бедности ее видового состава.
Коэффициент включения дополняет информацию ио анализу видового сходства флор. Юго-западные флоры ОБЖ, ВАЛ, ПЯЛ, КУР, ИСО, ХИИ, а также КШХ на 95-98% включаются в ЛШХ. Все остальные флоры на гаком же высоком уровне включены в КИВ. ХИИ одинаково (96%) включается в КИВ и ЛШХ, что может указывать на ее пограничное положение. КИВ включается в более богатую флору ЛШХ на 90%. Такие результаты мало что дали для выявления особенностей ЛФ, поэтому, чтобы повысить дифференцирующее значение метода, мы исключили из анализа включения наиболее богатые флоры ЛШХ и КИВ, что привело к выделению 3 групп ЛФ (Рис. 4): юго-западной с центром в КУР, восточной (центр - ТУБ) и центральной, включающей в себя центральные и северные флоры, группирующиеся вокруг КШХ.
Рис. 4. Ориентированный граф включения ЛФ южной Карелии, построенный без КИВ и ЛШХ
Сравнение систематической структуры ЛФ, отраженной в последовательности расположения 15 ведущих по числу видов семейств (Табл. 3), проводилось с использованием коэффициента ранговой корреляции Гамма (Малышев и др., 1998). Высокие значения коэффициента корреляции Гамма (Кг) закономерны, они указывают на общность наиболее древних условий формирования флор, что и отражается в сходстве их систематической структуры (Шмидт, 1984). На рис. 5 изображен дендрит, построенный методом максимального корреляционно-
го пути. В дополнение к приведенным выше результатам можно указать на четко выделяющуюся группу восточных флор (УР, ТУБ, ПИЛ, АТЛ), к которым примыкает СЕЛ. Возможно, это отражает более раннее формирование флоры восточной Карелии и представляет Онежское озеро как серьезное препятствие для распространения видов с востока-юго-востока на запад-северо-запад. В этом случае вполне объяснима «восточность» СЕЛ (Rubus humulifolius. Lonicera pallasii и др.), находящейся на пути миграционного потока к северу от Онежского озера. Анализ систематической структуры ЛФ не совсем согласуется с ранее представленными результатами в относительно слабой связи ВАЛ с КУР-ЛШХ, видимо, это является следствием островного положения ВАЛ.
Рис. 5. Дендрит максимального сходства систематической структуры ЛФ южной Карелии
Таким образом, применение различных методов анализа достаточно четко продемонстрировало наличие широтного флористического рубежа (вероятно, в ранге границы округа, или подокруга), проходящего к югу от ТУЛ - ПАД - КИР и отсекающего эти северные флоры от всех остальных. «Неустойчивое» положение СЕЛ и ПИЛ, возможно, указывает на их пограничное положение. Эти и проведенные ранее (Гнатюк и др., 1999; Гнагюк, Крышень, 2001) исследования позволяют более уверенно провести флористическую границу, совпадающую на востоке и в центре Карелии с границей подзон сред-
Таблица 1.
Сходство ЛФ южной Карелии (коэффициент Смирнова)
КШХ ЛШХ КУР ХИИ ОБЖ ИСО ТУЛ ПАД КОЙ ТОЛ КИВ СЕЛ пял МАТ УР АТЛ ПИЛ КИР ТУБ ВАЛ ШОТ
КШХ 0,65 0,19 0,3 -0,1 -0 -0,1 -0,2 -0,3 -0,3 -0,2 0,33 -0,1 0,17 -0,1 0,2 -0,2 -0,1 -0,3 0,29 0,33 -0,3
ЛШХ 0,19 3,45 1,26 -0,3 -0,5 -0,6 -0,6 -0,7 -0,7 -0,7 1,03 -0,1 0,17 -0,5 -0 -0,6 -0,5 -0,7 0.05 0,95 -0,7
КУР 0,3 1,26 1,71 -0,1 -0,2 -0,3 -0,5 -0,5 -0,5 -0,4 0,65 -0,3 0,13 -0,3 -0 -0,4 -0,3 -0,6 0,16 0.87 -0,6
хии -0,1 -0,3 -0,1 0,74 0,01 0,1 -0 0,06 -0 0,01 -0,1 0,11 0 0,15 -0,1 -0 0,04 -0 -0,1 -0,2 -0
ОБЖ -0 -0,5 -0,2 0,01 0,49 0,23 -0,1 0,04 0,07 0,09 -0,3 -0,1 -0 0,13 0,05 0,16 0,08 -0,1 -0 -0,2 0,15
исо -0,1 -0,6 -0,3 0,1 0,23 0,41 -0 0,04 0,12 0,23 -0,4 0,08 -0,1 0,18 -0 0,26 0,14 -0 -0,1 -0,3 0,19
ТУЛ -0,2 -0,6 -0,5 -0 -0,1 -0 1,24 0,37 0,49 0,26 -0,4 0,01 -0,3 -0,1 -0,3 0,03 0,08 0,57 -0,3 -0,4 0,07
ПАД -0,3 -0,7 -0,5 0,06 0,04 0,04 0,37 0,78 0,35 0,39 -0,5 -0 -0,2 0,07 -0,2 0,13 0,1 0,37 -0,2 -0,4 0,29
кой -0,3 -0,7 -0,5 -0 0,07 0,12 0,49 0,35 0,89 0,28 -0,5 -0 -0,2 -0,1 -0,3 0,14 0,05 0,45 -0,3 -0,4 0,39
тол -0,2 -0,7 -0,4 0,01 0,09 0,23 0,26 0,39 0,28 0,58 -0,5 -0 -0,2 0,05 -0,2 0,24 0,12 0,26 -0,3 -0,3 0,22
КИВ 0,33 1,03 0,65 -0,1 -0,3 -0,4 -0,4 -0,5 -0,5 -0,5 1,36 0 0,19 -0,3 0,29 -0,4 -0,3 -0,5 0,27 0,52 -0,5
СЕЛ -0,1 -0,1 -0,3 0,11 -0,1 0,08 0,01 -0 -0 -0 0 0,64 -0 0,1 -0 0,09 0,1 -0,1 -0 -0,3 -0
пял 0,17 0,17 0,13 0 -0 -0,1 -0,3 -0,2 -0,2 -0.2 0,19 -0 0,8 0 0,04 -0,2 -0,1 -0,3 0,15 0,15 -0,2
МАТ -0,1 -0,5 -0,3 0,15 0,13 0,18 -0,1 0,07 -0,1 0,05 -0,3 0,1 0 0,41 0,01 0,16 0,12 0,05 0,05 -0,3 0,1
УР 0,2 -0 -0 -0,1 0,05 -0 -0,3 -0,2 -0,3 -0,2 0,29 -0 0,04 0,01 1,05 -0,1 -0 -0,3 0,3 -0,1 -0,2
АТЛ -0,2 -0,6 -0,4 -0 0,16 0,26 0,03 0,13 0,14 0,24 -0,4 0,09 -0,2 0,16 -0,1 0,48 0,18 0,16 -0,1 -0,3 0,3
ПИЛ -0,1 -0,5 -0,3 0,04 0,08 0,14 0,08 0,1 0,05 0,12 -0,3 0,1 -0,1 0,12 -0 0,18 0,55 0,12 -0,1 -0,3 0,08
КИР -0,3 -0,7 -0,6 -0 -0,1 -0 0,57 0,37 0,45 0,26 -0,5 -0,1 -0,3 0,05 -0,3 0,16 0,12 1,29 -0,2 -0,5 0,34
ТУБ 0,29 0,05 0,16 -0,1 -0 -0,1 -0,3 -0,2 -0,3 -0,3 0,27 -0 0,15 0,05 0,3 -0,1 -0,1 -0,2 0,58 0,07 -0,3
ВАЛ 0,33 0,95 0,87 -0,2 -0 Л -0,3 -0,4 -0,4 -0,4 -0,3 0,52 -0,3 0,15 -0,3 -0.1 -0,3 -0,3 -0,5 0,07 1,55 -0,5
ШОТ -0,3 -0,7 -0,6 -0 0,15 0,19 0.07 0,29 0,39 0,22 -0.5 -0 -0,2 0.1 -0.2 0,3 0,08 0,34 -0,3 -0.5 1,16
Сходство видового состава ЛФ южной Карелии, коэффициент Жаккара
КШХ ЛШХ КУР ХИИ ОБЖ ИСО ТУЛ ПАД КОЙ ТОЛ КИВ СЕЛ ПЯЛ МАТ УР АТЛ ПИЛ КИР ТУБ ВАЛ ШОТ
КШХ
ЛШХ
КУР
ХИИ
ОБЖ
ИСО
ТУЛ
ПАД
КОЙ
тол
КИВ
СЕЛ
ПЯЛ
МАТ
УР
АТЛ
ПИЛ
КИР
ТУБ
ВАЛ
ШОТ
0,72 0,72 0,69 0,65 0.68 0,57 0,55 0,58 0,61 0,74 0,68 0,73 0,67 0,72 0,59 0,65 0,47 0,75 0,7 0,51
1 0,76 0,58 0,55 0,54 0,46 0,45 0.46 0,48 0,75 0,58 0,67 0,56 0,63 0,48 0,53 0,38 0,64 0,71 0,41
1 0,62 0,62 0,61 0,47 0,48 0,49 0,53 0,69 0,57 0,68 0,58 0,64 0,51 0,55 0,4 0,64 0,73 0,45
1 0,71 0,79 0,67 0,61 0,69 0,75 0,64 0,74 0,71 0,72 0,67 0,66 0,73 0,55 0,72 0,63 0,6
1 0,77 0,63 0,59 0,65 0,7 0,59 0,65 0,66 0,71 0,66 0,65 0,68 0,54 0,7 0,64 0,63
1 0,69 0,65 0,72 0,76 0,6 0,69 0,69 0,71 0,67 0,65 0,72 0,58 0,7 0,64 0,66
1 0,67 0,73 0,73 0,52 0,65 0,58 0,62 0,58 0,62 0,65 0,59 0,6 0,49 0,56
1 0,68 0,67 0,51 0,68 0,59 0,59 0,57 0,6 0,62 0.54 0,59 0,51 0,61
1 0,77 0,52 0,67 0,61 0,67 0,59 0,66 0,68 0,61 0,6 0,52 0,64
1 0,55 0,68 0,64 0,66 0,63 0,65 0,73 0,6 0,63 0,56 0,63
1 0,68 0,72 0,66 0,72 0,57 0,62 0,44 0,73 0,67 0,47
1 0,69 0,71 0,69 0,67 0,73 0,55. 0,71 0,6 0,58
1 0,67 0,68 0,61 0,66 0,48 0,73 0,7 0,55
1 0,73 0,72 0,78 0,59 0,75 0,61 0,62
1 0,67 0,71 0,53 0,78 0,63 0,55
1 0,73 0.64 0,69 0,54 0,59
1 0,62 0,73 0,57 0,59
1 0,53 0,42 0,51
1 0,66 0,55
1 0,52 1
Спектры ведущих семейств ЛФ южной Карелии (1 - количество видов; 2 - ранг)
Семейство КШХ ЛП1Х КУР ХИИ ОБЖ исо ТУЛ ПАД КОЙ ТОЛ КИВ СЕЛ ПЯЛ МАТ УР АТЛ ПИЛ КИР ТУБ ВАЛ ШОТ
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Сурегасеае 45 1 58 1 41 2 44 1 33 2 30 1 39 1 34 1 31 1 32 1 52 1 51 1 42 1 38 1 42 1 37 1 38 1 31 1 45 1 36 2 19 3
Роасеае 35 2 50 2 43 1 33 2 35 1 29 2 30 2 26 2 30 2 32 2 43 2 37 2 33 2 36 2 35 3 34 2 33 2 28 2 38 2 40 1 21 2
А51егасеае 32 3 43 3 37 3 28 3 26 3 27 3 24 3 19 3 23 3 24 3 42 3 25 3 30 3 32 3 36 2 27 3 25 3 23 3 33 3 36 3 22 1
Яозасеае 28 4 34 4 33 4 22 4 24 4 22 4 19 4 17 4 19 4 21 4 33 4 19 4 22 4 23 4 25 4 18 4 22 4 11 4 26 4 28 4 18 4
{1апипси1асеае 21 5 22 7 21 7 10 8 11 7 11 7 8 9 8 9 6 12 9 7 22 5 12 7 15 6 10 7 22 5 8 8 13 6 8 7 19 5 18 7 6 12
БсгорНЫапасеае 18 6 23 6 21 6 15 5 14 5 13 5 11 5 11 5 12 5 15 5 21 6 14 5 17 5 15 5 16 6 12 5 14 5 5 11 16 7 21 5 11 5
СагуорЬуПасеае 17 7 24 5 25 5 12 7 14 6 12 6 4 17 5 16 6 14 4 16 19 8 10 8 14 7 10 8 15 7 8 9 11 8 6 9 15 8 20 6 7 10
ОгсЫёасеае 15 8 18 8 13 9 15 6 7 15 7 15 9 8 5 13 7 11 8 8 21 7 13 6 12 9 12 6 12 8 9 7 9 9 9 5 16 6 14 9 4 17
Ьагтасеае 15 9 15 9 15 8 9 11 8 11 8 11 5 14 5 14 5 15 6 13 13 9 6 17 13 8 7 13 10 13 5 17 6 17 2 19 8 14 13 10 9 6
Ро^опасеае 14 10 13 11 10 12 6 16 8 14 7 14 8 11 9 6 4 17 6 14 13 10 9 12 9 13 6 16 10 14 8 12 9 12 3 17 12 9 9 14 7 11
РаЬасеае 13 11 15 10 12 10 10 9 11 8 9 9 7 12 6 11 7 9 5 15 12 12 8 13 12 10 10 9 10 10 8 10 9 10 5 12 10 11 15 8 8 9
БаПсасеае 10 12 9 17 10 15 9 13 9 10 8 10 8 10 7 10 9 7 7 9 11 13 10 9 10 11 9 10 12 9 11 6 11 7 8 8 10 10 8 16 9 8
Епсасеае 10 13 10 15 10 14 10 10 10 9 10 8 10 6 8 7 9 6 10 6 10 14 10 10 9 12 9 11 10 11 8 11 9 11 9 6 9 12 9 15 9 7
Ро1ато§е1опасеае 9 14 8 18 9 18 5 19 4 21 6 18 3 19 4 18 4 18 4 18 13 11 6 18 7 18 4 20 6 20 4 20 4 20 4 16 6 19 4 21 3 20
ВгазБюасеае 9 15 13 12 12 11 5 18 5 19 5 20 2 21 3 21 1 21 4 20 7 20 5 20 9 15 6 17 8 16 4 19 5 19 2 20 6 20 12 11 2 21
Ар1асеае 9 16 10 16 9 17 8 15 8 13 8 13 7 13 6 12 7 10 7 11 10 15 7 15 9 14 9 12 10 12 5 16 7 14 5 13 9 13 11 12 6 13
Juncaceae 8 17 12 13 10 13 9 12 8 12 8 12 9 7 8 8 8 8 7 10 8 17 10 11 7 17 6 18 6 18 7 14 7 13 6 10 7 15 8 17 6 14
Ую1асеае 7 18 11 14 9 16 8 14 5 18 6 17 3 18 5 17 5 16 4 17 10 16 7 16 8 16 7 14 9 15 7 13 6 15 2 18 7 16 10 13 3 18
Ецш5е1асеае 6 19 6 21 5 21 5 20 5 20 5 21 5 16 5 15 6 13 6 12 8 18 8 14 6 20 7 15 7 17 6 15 6 16 5 14 6 17 5 20 5 16
Руго1асеае 6 20 7 20 6 20 6 17 6 16 7 16 5 15 3 20 4 19 4 19 7 19 6 19 7 19 6 19 6 19 5 18 6 18 4 15 6 18 7 18 5 15
Сатрапи1асеае 6 21 8 19 8 19 4 21 6 17 5 19 2 20 4 19 3 20 3 21 6 21 3 21 6 21 3 21 3 21 1 21 3 21 2 21 6 21 6 19 3 19
Общее число видов 552 798 676 421 385 368 338 339 331 356 653 441 514 403 490 339 367 253 479 573 289
В том числе аборигенных 465 588 495 365 339 326 288 277 285 295 526 381 418 355 429 312 338 247 422 456 248
Всего в 10-ти веду- Кол-во 240 302 261 199 187 171 167 147 155 165 279 201 210 195 225 172 185 139 230 241 133
щих семействах % 51,6 51,4 52,7 54,5 55,2 52.4 58.0 53,1 54,4 55,9 53,0 52,7 50.2 54.9 52,4 55,1 54,7 56,3 54.5 52,8 53.6
* Если два или более семейств имеют одинаковое количество видов, то каждого этого семейства указывается не связанные ранги, а только высший ранг
ней и северной тайги. На западе же этот рубеж проходит значительно южнее - по южной границе биогеографической провинции Kurelia borealis. Для уточнения прохождения границы по этой части территории необходимо вовлечение в анализ результатов дополнительных проб флористической ситуации у западной границы Карелии.
Еще одна обособленная группа ЛФ - северное Приладожье. Здесь мы согласны с подходом Н.И. Цвелева (2000), выделившего особый Прила-дожский район, включающий узкую прибрежную полосу (до 3 км шириной) в примыкающей к Карелии с юго-запада Ленинградской обл. В то же время природные особенности Ладожских шхер, их отличие от южного и восточного побережий позволяют говорить о выделении особого Северо-Приладожского флористического района или подрайона.
Достаточно отчетливо выделяется также восточная группа ЛФ, объединяющая УР, ТУБ, ПИЛ, АТЛ, хотя связи между этими ЛФ неустойчивы (выявлены не всеми методами). Здесь необходимы дополнительные исследования для определения границ и уровня флористических выделов (фитохорио-нов). Восточные флоры близки по своей географической структуре и видовому составу с КИВ и КШХ и это еще раз подтверждает, что обогащение флоры Карелии восточными видами идет в обход Онежского озера по местообитаниям с богатыми почвами.
Применение математических методов для целей районирования дает лишь вспомогательную информацию. В данном случае обособленность краевых ЛФ (юго-запад, восток, север) хорошо согласуется с нашими представлениями, сложившимися на основании анализа сведений, полученных в многочисленных экспедициях. Центральная же часть не дифференцируется математическими методами настолько четко, чтобы наметить границы выделов. В то же время обращает на себя внимание расхождение расположенных относительно близко друг к другу ЛФ ХИИ и МАТ. ЛФ ХИИ тяготеет к юго-западным ЛФ, что объясняется обогащением ее западными (Lycopodiella inundata (L.) Hokib, Isoetes echinospora Durieu, /. lacustris L., Jimcus bulbosus L. и др.) и северными (Са г ex media R. Br., С. norvegica Retz.) видами. ЛФ МАТ включает в себя ряд видов восточного происхождения (Agroslis clavata Trin., Ritbus humulifolius, Lonicera pallasii, Saussurea alpina (L.) DC. и др.) при полном отсутствии аркто-алышйцев, что сближает ее с восточными ЛФ. Дальнейшие исследования в районе, уточнение ареалов некоторых видов, возможно, позволят обозначить между ЛФ ХИИ и МАТ границу фитохориона более высокого, чем район, ранга. В связи с этим обособленная всеми методами анализа ЛФ ШОТ требует дополнительного исследования, так как ее географическое положение может оказаться очень ценным для обозначения выделов в центральной части южной Карелии.
Перспективность сравнительно-флористичес-ких методов в исследовании пространственной дифференциации флоры очевидна. Очевидно и то, что дня полноценного флористического районирования необходимо вовлечение в сравнительный анализ как можно большего количества ЛФ. Идеальный вариант - сплошное флористическое обследование территории методом регулярных проб флоры и сеточное картирование флоры. Сравнение флор элементарных квадратов с учетом линий прохождения границ видовых ареалов позволит провести более точное флористическое разграничение территории.
Литература
Антипина Г.А., Кищенко И.Т., Рудковская O.A. Конспект Шотозерской конкретной флоры. Петрозаводск, 1994. 64 с. Антипина Г.А., Кищенко И.Т., Буцких O.A. Флора восточного побережья оз. Шотозеро // Флористические исследования в Карелии. Выи. 2. Петрозаводск, 1995. С. 112-130. Баранова Е.В., Миняев H.A., Шмидт В.М. Флористическое районирование Псковской обл. на фитостатистической основе // Вестн. Ленингр. ун-та. 1971. № 9. Вып. 2. С. 30-40. Бубырева В.А. Сравнение локальных флор тайги и тундры северного макросклона Русской равнины // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб, 1998. С. 70-86. Геобоганическое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с. Гнатюк Е.П. Флора средней Карелии. Дис. ... канд.
биол. наук. Петрозаводск, 1999. 205 с. Гнатюк Е.П., Кравченко A.B., Крышень A.M. Сравнительный анализ локальных флор западной Карелии // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенно-скандии: Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 16-17. Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью математических методов // Тр. КНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 43-58. Кравченко A.B. К флоре Валаама // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 96-123.
Кравченко A.B. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск, 1997. 60 с. Кравченко A.B. Сосудистые растения окрестностей оз. Кирич (национальный парк «Водлозер-ский») // Итоги инвентаризации и мониторинга разнообразия природного наследия Водлозер-ского национального парка. Вып. 1. 1997-1998 гг. Петрозаводск, 1999. С. 49-56. Кравченко A.B., Буцких O.A., Крышень A.M., Тимофеева В.В. [Северное Приладожье] Сосуди-
стые растения // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Прила-дожья. Петрозаводск, 2000а. С. 243-255.
Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Буцких O.A., Каштанов М.В., Крышень A.M. Материалы к флоре сосудистых растений планируемого национального парка «Тулос» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. 1997. Вып. 1.С. 124-143.
Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Кузнецов O.J1. Разнообразие флоры сосудистых растений Карелии в системе биогеофафиче-ских провинций // Биоразнообразие европейского Севера. Тез. докл. Пефозаводск, 2001а. С. 83.
Кравченко A.B., Гнатюк Е.П., Крышень A.M., Тимофеева В.В., Каштанов М.В., Рудковская O.A. Сосудистые растения // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории ценгральной Карелии. Петрозаводск, 20016. С. 72-94.
Кравченко A.B., Каштанов М.В., Кузнецов О.Л. [За-онежский полуостров] Сосудистые растения // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полу-осфова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 20006. С. 94-111.
Кравченко A.B., Кузнецов О.Л. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Тр. КНЦ РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Пефозаводск, 2001. С. 59-64.
Кузнецов О.Л. Флора и растительность Кижских шхер // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Пефозаводск, 1993. С. 92-107.
Кузнецов О.Л. Дополнения к флоре зоологического заказника «Кижский» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск, 1997. Вып. 1. С. 143-150.
Кучеров И.Б., Науменко Н.И., Сенников А.Н. О богатстве локальной флоры заповедника «Кивач» и пределах широтного распространения видов в Заонежской Карелии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб, 1998. С. 119-150.
Кучеров И.Б., Милевская С.Н., Тихомиров A.A. Сосудистые растения заповедника «Кивач». М., 2000. 112 с.
Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № U.C. 1537-1550.
Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Пространственное разнообразие родовой структуры во флоре Сибири // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб, 1998. С. 34-44.
Победимова Е.Г., Гладкова В.Н. Флористические исследования на острове Валааме // Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 4. С. 495-508.
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской обл. и Карелии. Л., 1983.216 с.
Ронконен Н.И., Кравченко A.B. Флористические особенности Валаама // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983. С. 33-59.
Семкин Б.И. Теоретико-фафовые методы в сравнительной флорист ике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 149-163.
Тихомиров A.A. Растительность и флора заповедника «Кивач» // Флористические исследования в Карелии. Пефозаводск, 1988. С. 62-95.
Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористического исследования: Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 16. № 1.С. 111-124.
Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). СПб, 2000. С. 3-27.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 990 с.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкрет ных флор // Боган. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.
Шляков Р.Н. Род Ястребиночка - Pilosella Hill // Флора европейской части СССР. Л., 1989. Т. 8. С. 300-377.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.288 с.
Шмидт В.М., Баранова Е. В. Применение метода таксономического анализа для сравнения флор по их историко-географическим связям // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № 4. С. 555-562.
Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журн. 1975. Т. 60. №1. С. 69-83.
Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 12. С. 1706-1718.
Heikkilä U., P.Uotila, A. Kravchenko Threatened vascular plants on the northwestern shore of Lake Ladoga // Norrlinia. 1999. T. 7. P. 41-68.
Hulkkonen O. Valamon kasvistosta // Luonnon Ystävä. 1925. T. 29. S. 121-124.
Hustich I. Ergänzungen zur Flora des Gebietes Kuuttilahti am Swir (Fern-Karelien) // Ibid. 20. 1945. S. 104-107.
Huuskonen A.J. Lisätietoja Pälkjärven pitäjär kasvistosta // Ann. Bot. Soc. Zool.- Bot. Fenn «Vanamo». 1945. T. 21. N 2. II + 25 s.
Kravchenko A.V. Notes on the flora of the planned landscape reserve of Tolvajarvi // Karelian biosphere reserve studies (eds. T.J. Hokkanen & E. leshko). Joensuu, 1995. P. 211-216. Linkola K. Studien über den Einfluss der Kultur auf die Flora in der Gegenden nördlich vom Ladogasee. II. Spezieller Teil // Acta Soc. Fauna Flora Fennica,. 1921. T. 45. N2. 491 s. Linkola K. Über die Hauptzüge der Vegetation und Flora in den Gegenden nördlich vom Ladogasee // Memor. Soc. Fauna Flora Fennica. 1931. T. 7. №2. S. 68-84.
NorrlinJ.P. Flora Kareliae onegensis. Part I // Not. Sallsk. Fauna Flora Fennica. Forh. 1871. T. 12 (ny serie 10). 183 s. Pankakoski A. Ecologiskasvistollisia tutkimuksia Hiisjarven luonnonpuistossa // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1939. T. 10. N 3. 154 s.
Piirainen M. Wartime studies on the flora in the Porajarvi - Paatene Area, Russian Karelia by the late Jorma Soveri // Norrlinia. 1994. Vol. 5. 90 p. Rasanen V. Kurkijoen ja sen naapuripitajien putkilokasvisto // Kuopion Luonnon Ystavain Yhdistyksen julkaisuja. 1944. Sarja B. T. 2. № 2. 117 s.
